Учение о костях (остеология). Анатомия домашних животных. Учебник

Учение о костях (остеология)

Оглавление

Учение о костях (остеология)……………………………………………………………………. 57
Система скелета………………………………………………………………………………………….. 57
Значение и общие закономерности строения и развития скелета . . 57
Строение, развитие и значение костной ткани…………………………………… 61
Кость как орган………………………………………………………………………………………….. 64
Рост и развитие кости в онтогенезе……………………………………………………….. 67
Возрастные и адаптационные особенности скелета………………………….. 71
Осевой скелет (позвоночный столб и череп) ………………………………………. 72
Позвонок……………………………………………………………………………………………………. . 73
Грудная клетка ………………………………………………………………………………………….. 81
Особенности строения позвонков и грудной клетки у домашних животных  …….82
Скелет головы……………………………………………………………………………………………… 93
Череп ……………………………………………………………………………………………………………… 93
Кости лица ……………………………………………………………………………………………………. 105
Сравнительная анатомия скелета головы …………………. . ……………………. . 115
Скелет конечностей…………………………………………………………………………………… 119
Общие сведения о развитии конечностей …………………………………………… 119
Строение скелета поясов конечностей………………………………………………… 128
Строение скелета свободных грудных и тазовых конечностей ………. 132
Строение скелета первого звена конечностей — стилоподия …………. 132
Строение скелета второго звена конечностей — зейгоподия ………… 138
Строение скелета третьего звена конечностей — автоподия …………. 142
Учение о соединении костей. II. Л. Михайлов ……………………………………. 155
Виды соединения костей …………………………………………………………………………. 158
Связки суставов…………………………………………………………………………………………. 162
Соединение костей осевого скелета……………………………………………………….. 162
Соединение костей черепа ……………………………………………………………………. 162
Соединение костей сегментов осевого скелета……………………………………… 164
Соединение костей конечностей …. ……………………………………………………….. 170
Соединение поясов с туловищем ……………………………………………………………. 170
Соединение поясов со свободными конечностями ………………………………. 171
Соединение костей стилоподия (плеча и бедра) с костями зейгоподия (предплечья и голени)……………………………………….. . . ……………………………….. 172
Соединение костей зейгоподия (предплечья и голени) с костями автоподия (кистью и стопой)…………………………………………………… 176

Соединение костей метаподия с костями акроподня…………………………. 179

 

Система скелета

Значение и общие закономерности строения и развития скелета

Врачу часто приходится сталкиваться с нарушениями в скелете животных, его недоразвитием, снижением прочности, недостатком или избытком минеральной насыщенности (мягкость или хрупкость костей), нарушением его внутренних структур, приводящим не только к заболеванию костей, но и к общему заболеванию организма. Скелет очень чутко реагирует на все изменения условий, в которые падает организм,

57

и поэтому требует серьезного внимания врача, скелет, его отдельные кости изучают судебные и ветеринарные эксперты, палеонтологи, археологи.

Различные участки скелета служат ориентирами не только при клиническом или рентгеноанатомическом осмотре, но и при определении видовых, породных, возрастных, конституционных особеностей, продуктивности, промерах животного. Поэтому знание строения, развития, возрастных, видовых особенностей и адаптационных возможностей скелета для врача необходимо.
Изучение анатомии органов движения начинается со скелета, 1к как это каркас тела, опора, без которой не могло бы быть движения. Он определяет форму тела, его величину. Все остальные органы так или иначе связаны со скелетом: их расположение определяется относительно его отделов или отдельных костей (скелетотопия). Как и все остальные системы и органы, скелет изменялся филогенезе позвоночных в борьбе за существование организмов, связи с естественным отбором (а у домашних животных и подбором) адекватно изменениям в условиях движения и закрепления этих изменений в потомстве.

Несмотря на жесткость, скелет—чрезвычайно лабильная (легко меняющаяся) живая система, от которой зависит благополучие всего организма (П. А. Коржуев, 1966). Состояние скелета — важнейший показатель жизнеспособности и здоровья животного.

В филогенезе позвоночных развивался скелет двух видов — наружный (защитный) и внутренний (опорный). Наружный свойствен низшим позвоночным. Он располагается на теле в виде чешуй или панциря (черепаха, броненосец), костная ткань при этом образуется на основе соединительнотканных перепонок. У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение (происходит смена функций). Они становятся покровными костями черепа и ключицей, располагаясь уже под кожей и связываясь с внутренним скелетом. В онтогенезе, как и в филогенезе, эти кости проходят только две стадии развития — перепончатую и костную. Такие кости называются первичными. Они неспособны быстро регенерировать — при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными плагинами.

Внутренний скелет развивается в филогенезе как каркас — опорная конструкция, на которой закрепляются все мягкие ткани, в том числе и мышцы. Длительное время он преобразовывается в связи с биомеханической нагрузкой, приспосабливаясь к массе тела, характеру и скорости движения животного. Изменяются форма скелета и ткань, из которой он построен.

У беспозвоночных внутренний скелет представлен перепончатыми образованиями — перегородками, на которых крепятся мышцы. В очень раннем онтогенезе они свойственны зародышам позвоночных.

58

Рис. 9. Последовательные стадии форми­ рования позвонка:

а — миноги; б — зародыша селяхии; в — д — взрослой селяхии; 1 — передняя и 2 — задняя дорсальные дужки; 3 — мио­септа; 4 — дорсальный и 5 — вентраль­ный нервы; 6 — хорда; 7 — вентральные дужки; 8 — ребра; 9 — гемальные от­ростки; 10 — поперечный отросток поз­вонка; 11 — дужка позвонка; 12 — ос­тистый отросток; 13 — тело позвонка

Рис. 10. Схема строения скелета позво­ночных:

а — рыбы; б — амфибии; в — рептилии; г — млекопитающих

У хордовых наряду с перегород­ками вдоль удлиненного тела появляется упругий стержень (ось) — хорда — клеточный тяж, одетый соединительнотканными оболочками. Она имеется у зародышей позвоночных и развивается за счет первичной энтодермы у ланцетника и зачатка мезодермы у остальных позвоночных.

Потребность в более быстром передвижении усложняющихся организмов приводит к появлению (у рыб) на месте хорды и перепонок более плотных, упругих образований скелета в виде хрящевых дужек, которые, располагаясь на месте хорды сегментально вдоль тела, окружают нервную и кишечную трубки. Дуги эти, срастаясь, в дальнейшем формируют позвонки (рис. 9). Позвонки, соединяясь друг с другом, составляют позвоночный столб с позво­ ночным каналом. Снизу к ним присоединяются ребра. Между поз­вонками остаются остатки хорды в виде пульпозных ядер. На переднем конце тела (впереди и по бокам от хорды)

59

у позвоночных животных появляется череп. Отдел скелета, сформированный черепом, позвоночником и ребрами, называется осевым скелетом. Таким хрящевым осевым скелетом обладают уже хрящевые рыбы. Если в плотной соединительной ткани перепончатого скелета коллагеновые волокна и клетки в межклеточном веществе расположены плотно и ориентированы в одном направлении, образуя перепонку, то в хрящевой ткани волокна и между ними крупные хрящевые клетки расположены рыхло, межклеточное вещество имеет студневидную плотную консистенцию, придающую этой ткани большую упругость и твердость.

Изменяющиеся условия обитания и продолжающееся в филогенезе дальнейшее совершенствование, а вместе с ним и усложнение организмов позвоночных увеличивают потребность в более активном передвижении, что приводит к дальнейшему совершенствованию прочностных свойств скелетных тканей в сторону увеличения твердости, упругости и в то же время легкости. Так, спустя миллионы лет после появления хрящевого скелета, осевой скелет у рыб становится костным — появляются костные рыбы (на ранней стадии онтогенеза этих рыб скелет проходит перепончатую и хрящевую стадии, где на базе хрящевого скелета в дальнейшем происходит его окостенение). В промежуточном веществе костной ткани кроме коллагеновых волокон и клеток откладываются минеральные соли, придающие ей твердость. У костных рыб это еще примитивная грубоволокнистая костная ткань, которая в дальнейшем продолжает совершенствоваться и становится пластинчатой.

В процессе развития, как видим, внутренний скелет проходит в филогенезе и в онтогенезе три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Кости его называются вторичными (примордиальными). Костным скелетом обладают уже все последующие классы позвоночных животных — амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие.

Особенно значительные изменения в скелете, его костной ткани происходят у животных, вышедших из водной среды и приспособившихся к жизни на суше (рис. 10). У наземных животных в связи с изменением условий передвижения хвост как основной локомоторный аппарат у водных животных теряет свое значение и подвергается редукции, а на базе парных грудных и брюшных плавников появляется новая часть скелета — сначала плавникообразные, а затем ногообразные конечности. Этот отдел скелета еще называют периферическим скелетом. Конечности можно представить как своеобразный «ходильный аппарат» — четыре трехзвеньевые «подпорки» для удлиненного тела, приподнявшие его от земли. На конечности падает вся сила земного тяготения, преодолеваемая в те периоды, когда тело опирается на них (положение стоя). Так, у наземных животных кроме осевого (рис. 11) появился еще периферический скелет, или скелет конечностей.

60

Рис. 11. Схема расположения общего и частичных центров тяжести тела животного на фоне осевого скелета (по В. Я. Бровару, 1960):

1 — распил через общий центр тяжести на переднюю и заднюю половины; 2 — распил через центр тяжести передней половины тела; 3 — распил через центр тяжести задней половины тела; 4, 5, 6, 7 — распилы через центры тяжести каждой четверти. В результате распилов через центры тяжести обособляются голова, шея, крестец и хвост. В плоскости общего центра тяжести тела (/) лежит печень; в плоскости центра тяжести второй четверти (5) — сердце; в плоскости центра тяжести третьей четверти (6) — почки

 

В связи с этим скелет и его костная ткань совершенствуются, перестраиваются в направлении увеличения его упругости, прочности и легкости.

Строение, развитие и значение костной ткани

У наземных позвоночных костная ткань из примитивной грубоволокнистой становится пластинчатой. В онтогенезе домашних копытных животных грубоволокнистая костная ткань скелета начинает заменяться пластинчатой на самых поздних этапах развития плода. Задержка формирования пластинчатой костной ткани у плода свидетельствует о недозрелости родившихся копытных животных.

Костная ткань состоит из органических (коллагеновые волокна, костные клетки) и неорганических (минеральных) веществ. Соотношение органических веществ кости (оссеина) и неорганических неодинаково и зависит от места кости в скелете, вида, возраста и двигательной активности животных. На минеральный состав кости влияет не только состояние органической (остеоидной) части кости, но и кормление в сочетании с двигательной активностью. Отсутствие последней приводит к быстрому выведению солей кальция из организма. Это особенно важно учитывать при беременности животных.

61

Минерализация скелета плода зависит от рациона и двигательной активности матери.

Если в грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна расположены войлокообразно и содержат’большое количество беспорядочно размещенных остеоцитов (костных клеток), то зрелая пластинчатая костная ткань образована колоссальным количеством тончайших пластин, в межклеточном Веществе которых коллагеновые волокна и остеоциты имеют упорядоченную ориентацию. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксила-патита и аморфного фосфата кальция. Последний, заполняя промежутки между волокнами, является наиболее лабильной частью, активнее участвует в обмене веществ организма;

Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в пластинчатой костной ткани при упругих деформациях кости во время движения под действием сил сжатия и растяжения возникает пьезоэлектричество. В костях в связи с этим образуется и генерируется электроэнергия, необходимая для происходящих в них процессов. Кость поляризуется, полярность электропотенциалов распределяется так, что вогнутые поверхности кости под действием сил сжатия и растяжения заряжаются отрицательно, выпуклые — положительно.

Направление коллагеновых волокон в пластине соответствует силовым натяжениям — одному из важнейших условий формирования механических свойств кости. Именно натяжение волокна вызывает его кристаллизацию — способность откладывать на себе минеральные соли, что является доказательством взаимосвязи и большой зависимости минерализации кости от состояния ее органической части и движения.

Количество минеральных солей в различных костях различно и зависит от расположения кости в скелете, вида и возраста животного. В условиях гиподинамии количество минеральных солей уменьшается. В скелете содержится до 98% всех неорганических веществ организма, в том числе 99% солей кальция и 87% фосфора (Б. С. Касавина, А. П. Торбенко, 1972), поэтому костная ткань — мощное депо минеральных веществ.

Костная ткань в связи с различным воздействием механической нагрузки двух типов строения — компактная и губчатая.

Костные пластины, формирующие компактное вещество (substantia compacta), его обычно называют «компактой», образуют вокруг сосудов вставленные одна в другую слоистые трубочки (до 20), которые называются остеонами. Они располагаются продольно по отношению к продольной оси кости. Между собой остеоны склеиваются аморфным веществом, пропитанным минеральными солями (рис. 12). Между остеонами костные пластины могут располагаться в виде вставочных пластин или, наслаиваясь на поверхностях компактного вещества, образуют слои наружных и внутренних систем пластин.

62

 

Рис. 12    Схема строения длинной трубчатой кости:

I — компактное вещество; 2 — костные пластины; 3 — внутрикостные сосуды; 4 —надкостница; 5 —остеон; 6 — фиброэластический слой; 7 — фиброваскулярный слой; 8 — костномозговые ячейки;
9 — губчатое вещество

 

 

 

Плотность и толщина компакты неодинако­вы в различных костях и даже на разных участках одной и той же кости, что связано с тем, что отдельные кости и их участки испытывают различную биомеханическую нагрузку. Чем , ниже кость в звеньях конечностей, тем менее она минерализована (исключение — III фаланга копытных).

Многочисленные сосудистые каналы остеонов сообщаются между собой и образуют прободающие канальцы, открывающиеся на повер­хности компакты микроскопическими отверстиями (до 200 на 1 мм2), которые придают ей микропористое строение. В каналах проходят сосуды и нервы кости. Благодаря слоистости строения и каналам, заполненным сосудами, несущими кровь, компакта может выдер­живать большие нагрузки на излом и обладает значительной жес­ткостью. Компактное вещество всегда лежит на поверхности кости.

Губчатое костное вещество (substantia spongiosa) действительно напоминает по строению губку. Его костные пластины в виде различной толщины балок и трабекул соединяются между собой под определенными угловыми сочетаниями и образуют ячейки, заполненные костным мозгом. Направления костных балок спонгиозы соответствуют направлению основных линий напряжения, благодаря чему они могут выдерживать большие нагрузки на сжатие. Губчатое вещество расположено под компактой внутри кости. Упругие де­формации в губчатом веществе выражены гораздо больше, чем в компактном.

Костная ткань (особенно в губчатом веществе) чрезвычайно лабильна. Ни одна система в организме, кроме крови, не может так быстро и постоянно изменяться, как костная ткань. Скелет непрерывно обновляется. Костная ткань в организме может полно­стью восстанавливаться после повреждения. В ней постоянно про­исходит перестройка — идут два противоположных процесса: вос­становления (регенерации) и разрушения (резорбции). Разрушение структуры старого и восстановление нового

63

костного вещества каждый раз приводят к построению такой его структуры, которая полностью соответствует новым требованиям механической нагрузки, связанной с двигательной активностью животных. В губчатом веществе процессы перестройки происходят более интенсивно, чем в компактном, и степень минерализации костных балок оказывается очень различной. Костная ткань чутко улавливает малейшие изменения физической нагрузки, в ответ на которые происходит перестройка (ремодуляция), это придает костной ткани большую износоустойчивость (практически она не изнашивается).

Приобретенные в эволюции свойства постоянной перестройки костной ткани позвоночных обеспечили ей сочетание чрезвычайно важных механических свойств — крепости и одновременно легкости и, что не менее важно, привели в связи с этим к активному участию скелета в общем обмене веществ, а также к выполнению роли буфера, стабилизирующего ионный состав внутренней среды организма, который обеспечивает норму гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Самая твердая (кроме эмали зубов), но и самая лабильная костная ткань благодаря приобретенной в эволюции структуре и способности постоянно перестраиваться под действием физической нагрузки, связанной с движением, не только стала обладать высшими механическими свойствами, износоустойчивостью, необходимыми ей как опорной ткани, но и стала участником обмена веществ, электролитического баланса, от которых зависит благополучие всего организма. Современные данные о скелете не дают уже права называть его пассивной частью аппарата движения.

Недостаток действия физической нагрузки на скелет (будет ли это движение плода или взрослого животного) приводит не только к нарушению структуры скелета, но и к нарушению связанных с ней трофических, кроветворных и электролитических его функций. Костная система благодаря этому становится интегрирующей, жизненно важной системой организма, без которой весь организм как целостная система не только двигаться, но и существовать не может.

Кость как орган

Костная ткань является главным, но не единственным компонентом кости как органа. Кость взрослых животных формирует шесть компонентов (у растущей кости их десять) (рис. 13):

1) на поверхности кости взрослых животных — надкостница — periosteum.

Это двухслойная соединительнотканная оболочка. Наружный плотный фиброзный слой ее укрепляет кость, увеличивает ее упругие свойства и несет в себе сосуды и нервы, связанные с глубжележащими сосудами и нервами всей кости. Через бесчисленное множество отверстий прободающих канальцев компакты, сосуды и нервы надкостницы

64

Рис. 13.   Анатомия трубчатой кости молодого животного:

1 — суставной хрящ; 2 — субхондральная кость суставного хряща; 3 — проксимальный эпифиз; 4 — эпиметафи-зарная субхондральная кость; 5 — метафизарный хрящ; 6 — апофиз; 7 — апометафизарная субхондральная кость; 8  — ростковая зона; 9 — диаметафизарная субхондральная кость; 10 — спонгиоза; 11 — костномозговой участок диафиза; 12 — компакта; 13 — дистальный эпифиз; 14 — эндост; 15 — средний участок диафиза; 16 — надкостница

проникают в глубь кости. Внутренний слой надкостницы содержит значи­ тельное количество клеток — остеобластов, за счет которых идет рост кости в толщину (пе­риостальное костеобразование);

2) там, где кости подвижно соединяются друг с другом, их поверхности покрыты слоем ги­алинового хряща — это сус­тавной хрящ — cartilago arti­ cularis. Толщина его различна на и той же суставной поверхности. Суставной хрящ оголен, лишен надхрящницы и никогда не окостеневает. Там, где суставная повер­ хность испытывает большую статическую нагрузку, у большинства костей он истончается. Как правило, на проксимальных концах трубчатых костей суставной хрящ тоньше, чем на дистальных (В. К. Васильев, 1985). (Этим можно объяснить, почему при заболевании суставов обычно раньше нарушаются хрящи на проксимальных концах костей);

3) компактное вещество (оно покрыто надкостницей) обладает большой твердостью, плотностью и прочностью, приравниваемой к прочности, чугуна или гранита. Слой компакты толще там, где кость испытывает большую нагрузку на излом;

4) под компактой расположено губчатое вещество, имеющее балочное строение. Различают мелко-, средне- и крупноячеистое губчатое вещество (последнее всегда расположено ближе к костно­мозговому участку трубчатой кости, что надо учитывать при чтении рентгенограмм). Его больше в том месте кости, где она испытывает большую нагрузку на сжатие (упругие деформации в губчатом веществе выражены в 4—6 раз больше, чем в компактном);

65

5) внутри кости и поверхности костных балок и трабекул покрыты тонкой оболочкой — эндоостом, отграничивающим костную ткань от костного мозга;

6) костный мозг — medulla ossium заполняет ячейки губчатого вещества и диафизы трубчатых костей. Самая мягкая часть кости. Он появился в кости лишь у наземных позвоночных в виде бледно-желтой массы костных клеток, заполняющих образовавшиеся пространства в пластинчатой кости. Его студневидная масса придает крепость кости, а костные клетки — остеобласты принимают участие в регенерации кости (ведь движение в условиях земного тяготения требует более интенсивной перестройки). Этот костный мозг, появившийся на самой ранней стадии развития костей первых наземных позвоночных, называется остеобластическим костным мозгом (его первая стадия развития).

У более высокоорганизованных амфибий остеобластический костный мозг заменяется красным костным мозгом (вторая стадия), в котором ретикулярная ткань заполнена клетками крови. В красном костном мозге происходит кроветворение, хотя он и не утрачивает своих остеобластических функций (может участвовать в регенерации костной ткани при переломах). У плода позднего периода и новорожденного все кости кроветворны. Со временем в некоторых костях красный костный мозг становится желтым (у домашних животных примерно на втором месяце после рождения). Костный мозг переходит в третью стадию своего развития, становится желтым (костным мозгом). Дольше всего красный костный мозг сохраняется в губчатом веществе грудины и тел позвонков. Однако при больших потерях крови в желтом костном мозге могут снова возникать очаги кроветворения, он не утратил и своих остеобластических функций.

У исследователей возник вопрос: почему в процессе филогенеза произошла смена функций и свои кроветворные функции печень передала кости? Большинство из них склонны считать, что это произошло потому, что кости в скелете первыми испытывают изменения силы и интенсивности физической нагрузки в условиях гравитационного поля Земли, поэтому сразу отвечают изменением состава периферической крови.

У растущей кости кроме указанных шести компонентов имеются еще четыре компонента, формирующих зоны роста кости. В такой кости кроме суставного хряща есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с суставным и метафизарным хрящами и называемой субхондральной костью.

Все перечисленные части взрослой кости как органа прежде всего оказались необходимыми при улучшении ее биофизических свойств — твердости, упругости, прочности и легкости. Все обладают остеобластическими функциями, способствующими восстановлению

66

при перестройке и регенерации кости — при повреждениях. Кости в скелете по форме разделяют на четыре основных типа:

1) короткие кости небольшого размера, губчатое вещество которых покрыто тонким слоем компакты или суставным хрящом;

2) плоские кости состоят из двух слоев компакты, между которыми может быть очень небольшое количество губчатого вещества (лопатка, ребра, кости таза, кости черепа). В некоторых плоских костях свода черепа в губчатом веществе проходит большое количество вен, в связи с чем это губчатое вещество черепа назвали диплоэ — diploe. Среди плоских костей черепа выделяют еще пневматические кости. Образующиеся внутри них полости заполнены воздухом. Эти полости называются синусами, или пазухами, они сообщаются с носовой полостью и выстланы слизистой оболочкой;

3) смешанные кости сочетают в себе два типа кости — плоскую и короткого типа кость (типичный пример такой смешанной кости — позвонок);

4) длинные трубчатые кости. Они появились тогда, когда в скелете выделились конечности. В средней трети длины трубчатой кости компактный слой самый мощный, и внутри него значительный костномозговой участок (когда кость выварена, на этом месте образуется полость и кость приобретает вид трубки, поэтому эти кости и назвали трубчатыми). У кур в трубчатой кости (плечевой) может образовываться полость. Концы этих костей заполнены губчатым веществом, покрыты тонким слоем компакты и суставным хрящом.

В области концентрации в костях губчатого вещества, там, где возникает больше энергии упругих деформаций, располагается большое количество отверстий. Через них проходят в кости сосуды и нервы, древние анатомы назвали их питательными — foramina nutritia. Более крупные отверстия — венозные — находятся всегда там, где больше губчатого вещества, способствующего выдавливанию крови из кости. Чем выше трубчатая кость расположена на конечности, тем крупнее на ней питательные отверстия.

Рост и развитие кости в онтогенезе

На самой ранней стадии развития зародыша у домашних животных, когда еще трудно определить, какому виду животных он принадлежит, опорной частью (остовом его тела) является плотная соединительная ткань (перепончатый скелет). Затем у зародыша появляется хорда, в дальнейшем на ее месте начинают формироваться вначале хрящевой, а позже костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.

В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, уже хрящевой. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительнотканной оболочкой). В начале этого периода начинается окостенение скелета.

67

 

Рис. 14.   Остеогенез трубчатой кости:
а — хрящевая закладка будущей кости; б — перихондральное (затем периостальное) окостенение в диафизе (1); в — начало энхондрального окостенения (2); г — появление эпифизарного очага окостенения О), образование компактной кости (4), губчатого вещества (5) и костномозгового участка (6); д — появление второго эпифизарного очага окостенения (7), суставного хряща (5), метафизарного хряща (9), субхондральной кости (10); 11 — СХК суставного хряща; 12 — метаэпифизарная СХК и 13 — диаметафизарная СХК; — кровеносные сосуды; 15 —зона роста; е —законченный рост трубчатой кости

 

В этот период требуется особое внимание к составу рациона матери и ее двигательной активности.

На уровне средней части длинника трубчатой кости, с внутренней стороны надхрящницы, на месте хряща идет формирование костной ткани (рис. 14). Окостенение с наружной поверхности кости под надхрящницей называется перихондральным окостенением. В дальнейшем процесс окостенения с перихондрального переходит в периостальный потому, что в этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку. Внутри этого же участка хрящевой «болванки» появляется очаг окостенения, который называется энхондральным. На его месте вместо хряща образуется грубоволокнистая костная ткань, в дальнейшем замещающаяся костным мозгом. Эта средняя окостеневающая часть кости называется диафизом.

Несколько позже у млекопитающих домашних животных очаги

68

окостенения появляются по концам костей, и окостенение идет навстречу диафизу. Такие концы кости называются эпифизами. Они состоят из губчатой кости с тонким слоем компакты, покрыты слоем суставного хряща с субхондральной костью. Если на обоих концах костей появляются энхондральные очаги окостенения, такие кости называются биэпифизарными. Кость с очагом окостенения лишь на одном конце называется моноэпифизарной. До окончания роста кости в длину (до взрослого состояния животного) между эпифизами и диафизом остается слой хряща, называемый ме-тафизарным хрящом, который с двух сторон контактирует с субхондральной костью. После рождения животного метафизарные хрящи постепенно приобретают полярную структуру, истончаются и к окончанию роста замещаются костной тканью — граница между диафизом и эпифизом исчезает. Вместе с ней исчезают и субхондральные кости метафизарного хряща. К концу плодного периода в костях могут появляться дополнительные очаги окостенения — апофизы, они появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Апофизы имеются лишь в скелете наземных животных (Г. Г. Воккен) и отделены от остальных частей растущей кости также метафизарным хрящом с субхондральной костью.

У новорожденных домашних животных в скелете еще очень много хрящевой ткани. В это время наблюдается процесс замещения грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. Около суставных и метафизарных хрящей молодой растущей кости располагается отличающаяся структурой субхондральная кость. Построена она неодинаково в зависимости от того, около какого хряща и с какой его стороны она лежит.

В связи с этим различают три вида субхондральной кости (СХК): 1) субхондральная кость суставного хряща; 2) эпиметафизарная СХК контактирует с метафизарным хрящом со стороны эпифиза и 3) диаметафизарная СХК прилежит со стороны диафиза. Хрящ и прилежащая к нему субхондральная кость образуют зону роста кости, за счет которой идет рост кости в длину. Метафизарный хрящ и диаметафизарная субхондральная кость обеспечивают рост в длину диафиза. Эпиметафизарная субхондральная кость обеспечивает полярность метафизарного хряща и сохраняется более длительное время.

С возрастом хрящи истончаются. Суставной хрящ остается, а его СХК изменяется и приобретает остеонную структуру. Зона роста метафизарного хряща у взрослой кости исчезает — эпифиз и диафиз срастаются (синостозируют), а диаметафизарная кость становится мелкоячеистой, губчатой.

Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста (сино-стозирование) костей у каждого вида животных зависят от биомеханической нагрузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят

69

Таблица 1. (начало)  Сроки начала окостенения костей и наступления полного синостоза различных отделов скелета домашних животных (по данным Г.Г. Воккена)  (череп)

Вид животного Осевой скелет
Череп
Внутриутробный период, начало окостенения нижней и верхней челюстей, неделя Полный синостоз у взрослого (последним идет в основании черепа)
Крупный рогатый скот 5-я 3-4
Овца 6-я 3-4
Свинья 5-я 3-4
Лошадь 8-я 3-4
Собака 5-я 2

 

Таблица 1. (продолжение) Сроки начала окостенения костей и наступления полного синостоза различных отделов скелета домашних животных (по данным Г.Г. Воккена)  (ребра, позвонки)

Вид животного Осевой скелет
Ребра, позвонки
Внутриутробный период, начало окостенения ребер и позвонков, день Полный синостоз у взрослого, лет
Внутри всех позвонков Крестцовые кости
Крупный рогатый скот 48-й 5 7
Овца            41-й -ребра;            42-й — позвонки 3,5 3
Свинья 40-45-й 4 4
Лошадь          60-й — ребра;           к 45-му — позвонки 5 5
Собака 32-й 0,75 (8 мес)

 

Таблица 1. (продолжение) Сроки начала окостенения костей и наступления полного синостоза различных отделов скелета домашних животных (по данным Г.Г. Воккена)  (скелет конечностей)

Вид животного Скелет конечностей
Внутриутробный период, начало окостенения лопатки, диафизов длинных трубчатых костей, день Полный синосиз у взрослых, лет
Свободных конечностей Тазового пояса и симфиза
Крупный рогатый скот 48 3-35 4,5-5
Овца 42 2-2,5 3,5-4
Свинья в конце 42-го к 3,5 к 5-6
Лошадь 42-й (и III фаланги) к 3-3,5 4-4,5 — тазовый пояс, 6 — симфиз
Собака с 35-го до 1 Таз не позднее 1, симфиз к 4-5

70

от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и кормления. По этим срокам врач может определять степень зрелости скелета и возраст плодов и молодых животных (табл. 1).

Возрастные и адаптационные особенности скелета

У новорожденных скелет имеет самую большую массу по отношению к массе всего тела (табл. 2) и самую низкую степень минерализации. Суставные и метафизарные хрящи имеют самую большую толщину. Костный мозг во всем скелете кроветворный. В губчатом веществе еще много хрящевой ткани. К концу молочного периода начинает снижаться относительная масса скелета, увеличивается степень минерализации костей, истончаются суставные и метафизарные хрящи. В диафизарных участках трубчатых костей уже желтый костный мозг. С этого периода начинается самый интенсивный рост скелета (особенно до 9 мес у крупного рогатого скота). У половозрелых животных относительная масса скелета стабилизируется. Суставные хрящи еще более истончаются, особенно на проксимальных эпифизах трубчатых костей. В трубчатых костях не одномоментно исчезают зоны роста (синостоз начинается у крупного рогатого скота с проксимальных концов лучевых костей), позже всех синостозирует дистальный эпифиз лучевой кости.

Лишение животных двигательной активности приводит к рождению телят с недозрелым скелетом, имеющим много грубоволокнистой костной ткани. Рост и дифференцировка скелета запаздывают, структуры субхондральных костей изменяются в зонах роста, трубчатых костей, раньше начинается синостоз. Минерализация, прочность костей на излом и сжатие снижаются. Раньше начинается старение скелета. Первыми подвергаются деминерализации хвостовые позвонки и последние ребра. В костном мозге снижается интенсивность эритропоэза. Стенка костных вен истончается, снижается ее прочность, клапанный индекс увеличивается. Зрелость скелета наступает позже, чем зрелость тела или половая зрелость.

Таблица 2.  Динамика изменения живой массы и массы скелета бычков (Б. В. Коиштойюрова)

Возраст животных, мес Живая масса. кг Абсолютная масса скелета, кг Относительная масса скелета, %
Новорожденные 32,5 6,34 19,50
1 46 8,76 19,04
4 131 22,73 17,35
9 328 38,78 11,82
14 492,5 57,90 11,75

71

Для того чтобы создалось целостное представление о скелете, надо знать, что все кости обильно кровоснабжены и иннервируются. Нервы идут в кости по всем органам, которые закрепляются на них: мышцам, связкам, сухожилиям, фасциям, капсулам суставов, а также по сосудам, особенно венозным. Ветви нервов, тонкие и очень многочисленные, идут в кости от всех крупных нервных стволов, проходящих в области расположения кости. Каждая кость обязательно получает иннервацию от нескольких сегментов спинного мозга. Чем краниальнее располагается сегмент спинного мозга, тем большее количество волокон он отдает в более проксимальное звено конечности. Например, лопатка большее количество нервных волокон получает от 5-го и 6-го шейных сегментов спинного мозга, а кости автоподия — от 8-го шейного и 1-го грудного.

В костях содержится до 50% всей венозной крови. Все вены выходят из костей в основном там, где больше губчатого вещества; на трубчатых костях это в области эпифизов. Через эти участки производят внутрикостные инъекции, которые заменяют внутривенные. Костные вены вливаются не только в. глубокие, но и в поверхностные (подкожные) венозные магистрали и сообщаются с большими межмышечными венозными коллекторами, лишенными клапанов.

Осевой скелет (позвоночный столб и череп)

Скелет —skeleton домашних животных включает два отдела (рис. 15): осевой и конечностей (периферический).

Осевой скелет у домашних животных представлен метамерно расположенными позвонками, формирующими позвоночный столб, грудной клеткой и черепом. Кости его вторичные и развиваются за счет элементов внутреннего скелета. Лишь покровные кости черепа и ключица развиваются за счет элементов наружного скелета — первичных костей.

Вдоль тела животного, по срединной плоскости, расположен позвоночник, в котором различают две части: позвоночный столб — columna vertebralis, образованный телами позвонков, — опорная часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей, и позвоночный канал — canalis vertebralis, который образован дугами позвонков, окружающими спинной мозг.

С появлением у наземных животных конечностей, закрепляющихся на осевом скелете, позвоночник дифференцируется на отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести тела четвероногих. В тех местах, где к нему прикрепляются пояса конечностей, выделяются грудной и крестцовый отделы, между ними остается поясничный отдел.’ Впереди грудного образуется

72

шейный отдел и позади крестцового — хвостовой (рис. 16). Так позвоночник разделился на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, в которых позвонки приобрели некоторые отличия, связанные с выполняемой ими функцией. Грудной отдел вместе с поясничным выделяется еще как скелет туловища.
Ребра — costae сохраняются у высших позвоночных полностью лишь в грудном отделе, образуя полный костный сегмент там, где ребра с помощью реберных хрящей соединяются с грудиной, или неполный, образованный лишь грудными позвонками, костными ребрами и реберными хрящами. В остальных отделах ребра остаются в виде рудиментов, сросшихся с поперечными отростками.
С развитием конечностей у наземных позвоночных в грудном отделе появляется грудина (грудная кость), на которую опираются нижние концы реберных хрящей.
Количество позвонков в грудном отделе от 12 до 19, в хвостовом — от 12 до 24. У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков, а в поясничном 6 или 7, в крестцовом меньше — всего 3—5 (табл. 3).

 

Таблица 3.  Количество позвонков у млекопитающих разных видов

Вид животного Отделы поясничного столба Всего
шейный грудной поясничный крестцовый хвостовой
Крупный рогатый скот 7 13 6 5 18-20 49-51
Лошадь 7 18(19) 6(5) 5 17-19 53-55
Свинья 7 14 (16) 7(6,5) 4 20-23 52-55
Овца 7 13 6 4 3-24 33-54
Северный олень 7 14 5 5 9-10 40-41
Верблюд 7 12 6(7) 5(4) 13-20 43-50
Собака 7 13 7(6) 3 20-23 50-52
Человек 7 12 5 5 4-5 33-34

Позвонок

Позвонок — vertebra (spondylus — греч.) — симметричная кость смешанного типа. Из позвонков, расположенных метамерно (сегментально), состоит позвоночник. В зависимости от механической нагрузки, создаваемой массой тела, и подвижности позвонки имеют различную форму и величину. Строение большинства позвонков, кроме двух первых шейных, крестцовых и хвостовых, имеет много общего. Различают две основные части: тело позвонка и дугу позвонка.

73

Рис. 15. Скелет коровы (I), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — череп; 2 — шейные позвонки; 3 — грудные позвонки; 4 — поясничные позвонки; 5 — крестцовая кость; 6 — хвостовые позвонки; 7 — лопатка (плечевой пляс); 8 — плечевая кость (стилоподий); 9 — кости предплечья (зейгоподия) — лучевая и 9′ —локтевая; 10— кости запястья; 11—кости пясти; 12 — кости пальцев (фаланги); 12′ — кисть (автоподий); 13 — ребра; 14 — грудная кость; 15 — таз (тазовый пояс); 15′— маклок подвздошной кости; 15″ — седалищный бугор; 16 — бедренная кость (стилоподий); 17 — большая берцовая кость (кости голени — зейгоподия); 18 — кости заплюсны; 19 — кости плюсны; 20 — кости пальца (фаланги); 20′ — стопа (автоподий)
Суставы: а — плечевой; Ь — локтевой; с — запястный; d — путовый; е — венечный; f—копытный; h — тазобедренный; i — коленный; к — заплюсневый; г — крестцово-подвздошный; m — затылочно-атлантный; n — осьатлантный; о — челюстной

74

Рис. 16. Скелет коровы сверху:
1 — череп; 2 — шейный отдел; 3 — лопатка;
4 — грудной отдел; 5 — поясничный отдел;
6 — маклок; 7 — крестцовая кость; 8 —- таз;
9 — хвостовые позвонки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

75

Тело позвонка — corpus vertebrae (рис. 17) построено по типу биэпифизарной кости, в виде короткой губчатой кости, покрытой тонким слоем компакты. В разных отделах позвоночника и у животных различных видов тело имеет неодинаковую длину и форму. Соединяясь, тела позвонков образуют позвоночный столо — columna vertebralis — опорную часть позвоночника. Краниальный эпифиз тела имеет различной величины выпуклую суставную поверхность. Он называется головкой позвонка — caput vertebrae (ext-

 

Рис. 1.7. Строение типичных позвонков:
а — шейный; б — грудной; в — поясничный; / — головка позвонка; 2 — поперечные и 2′ — поперечно*реберные (его передняя — реберная и вентральные ветви) отростки; 3 — тело позвонка; 4 — вентральный гребень; 5 — ямка позвонка; 6 — поперечное отверстие (только на шейном); 7 — межпозвоночная вырезка или отверстие; 8 — краниальный и 8*— каудальный суставные отростки; 9—дуга позвонка; 10 —остистый отросток; II и II’— реберные ямки для головки ребра (краниальная и каудальная); 12 — краниальная; 12′— каудальная реберные ямки; 12″— реберная фасетка на бугорке ребра

76

Рис. 18. Грудной позвонок:
а — с краниальной, б — латеральной и в — каудальной сторон; / — позвоночное отверстие; 2 — остистый отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — поперечный отросток; 5 — поперечная реберная ямка; 6 — краниальный суставной отросток; 7 — краниальная реберная ямка; 8 — головка позвонка; 9 — каудальная позвоночная вырезка; 10 — каудальная реберная ямка; 11 — каудальный суставной отросток; 12 — ямка позвонка;
13 — вентральный гребень

remitas cranialis). Поверхность каудального эпифиза вогнутая и различной глубины. Она называется ямкой позвонка — fossa vertebrae (extremitas caudalis). Снизу по срединной плоскости может быть выражен различной величины вентральный гребень — crista ventralis. Со стороны позвоночного канала на дорсальной поверхности тела позвонка обычно хорошо видны парные крупные питательные отверстия, через которые сосуды позвонка сообщаются с сосудами спинного мозга.

Характерная особенность тел позвонков грудного отдела (рис. 18), к которым прикрепляются ребра, — наличие трех пар реберных ямок. Первые две из них расположены на теле по бокам от головки позвонка — краниальные реберные ямки — fovea costales craniales. Вторая пара — каудальные реберные ямки — fovea costales caudales. Они лежат по бокам ямки позвонка. Третья пара расположена на поперечных отростках — ямки поперечных отростков — fovea costales transversales.

Дуга позвонка — arcus vertebrae. На ней расположены отростки.

А. По срединной линии дорсально расположен один непарный

77

остистый отросток — processus spinosus, имеющий свой очаг окостенения. Высота остистых отростков различна. Самые высокие они на 4—6-м грудных позвонках, где составляют костную основу холки. В сторону поясницы высота остистых отростков снижается, и она такая же, как и на поясничных позвонках.

Кроме остистого, на дуге позвонка имеются еще три пары отростков. Их форма позволяет определить отдел, к которому принадлежит позвонок.

Б. У основания дужек по бокам выступают парные поперечные отростки — processus transversi. В тех отделах, где ребра подверглись редукции, к поперечным отросткам прирастают рудименты ребер — поперечно-реберные отростки (на поясничных и шейных позвонках). В шейном отделе поперечные отростки имеют раздвоенный вид с краниальной нижележащей и каудальной вышележащей пластинами (краниальная пластина — рудимент ребра — реберный отросток— processus costarius). На 6-м шейном позвонке вентральная пластина самая большая, а на 7-м шейном поперечный отросток уже не раздвоен. На поясничных позвонках рудименты ребер удлиняют поперечный отросток (его еще называют поперечно-реберным), который имеет пластинчатый вид и расположен в дорсальной плоскости. В грудном отделе, там где есть ребра, поперечный отросток имеет, поперечную реберную ямку — fovea costalis transversalis для соединения с бугорком ребра.

В. По краниальному и каудальному краям дуги позвонка расположены парные суставные отростки — processus articulares craniales et caudales. Они разной величины и формы в зависимости от вида животного и от того, в каком отделе позвоночника находятся. С помощью суставных отростков дуги соединяются между собой подвижно, поэтому на дорсальной стороне краниального суставного отростка и на вентральной стороне каудального имеются суставные поверхности.

При соединении краниального суставного отростка с каудальным рядом расположенных позвонков их суставные поверхности накладываются друг на друга, образуя сустав.

Шейные (средние) типичные позвонки — vertebrae cervicales (рис. 19) имеют большие, плоские и широко расставленные суставные отростки, грудные позвонки — vertebrae thoracicae имеют, наоборот, плоские, но сближенные и очень небольшие суставные отростки (в виде суставных площадок). Самые мощные суставные отростки у поясничных позвонков — vertebrae lumbales (особенно у жвачных и cвиней). На этих позвонках они выступают за пределы дуги, краниальные суставные отростки имеют вогнутую суставную поверхность, в которую, как во втулку, вставляется выпуклая суставная поверхность каудальных суставных отростков, обеспечивая более прочное соединение дуг поясничных позвонков, к которым подвешены тяжелые органы пищеварения.

78

Рис. 19. Шейный позвонок:
1 — ямка позвонка; 2 — поперечный отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — позвоночное отверстие; 5 — каудальный суставной отросток; 6 — краниальный суставной отросток; 7 — поперечное отверстие; 5 — вентральный гребень
Рис. 20. Атлант:
1 — крыло атланта; 2 —дорсальный бугорок; 3 — крыловое отверстие; 4 — межпозвоночное отверстие; 5 — поперечное отверстие; 6 — каудальная суставная поверхность

 

По бокам краниальных и каудальных краер дуги в области соединения с телом позвонка имеются в большей или меньшей степени выраженные парные краниальные и каудальные позвоночные вырезки — incisure vertebrales craniales et caudales, которые при соединении двух соседних дуг позвонков образуют межпозвоночное отверстие — foramen intervertebrale, через которое выходят отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы и входят кровеносные сосуды. Иногда вместо каудальной вырезки может быть каудальное позвоночное отверстие — foramen intervertebralis caudalis.

У основания поперечных отростков типичных шейных позвонков имеются еще поперечные отверстия — foramina transversaria, в сумме составляющие поперечный канал — canalis transversalis, в котором проходят к голове позвоночные сосуды и нервы (на седьмом шейном позвонке этого отверстия нет).

Определяя, какому отделу позвоночного столба принадлежит тот или иной типичный позвонок, надо прежде всего ориентироваться на форму суставных и поперечных (или поперечно-реберных) отростков типичных позвонков.

Значительно изменили свою форму первые два шейных (атипичных) позвонка: первый — атлант и второй — осевой позвонок, или эпистрофей. На них осуществляет движение голова.

Атлант — atlas (рис. 20) соединяется с затылочной костью черепа. Вместо тела позвонка он имеет вентральную дугу — arcus ventralis, срастающуюся с дорсальной дугой — arcus dorsalis. Соединяясь, они образуют

79

большое’ отверстие в начале позвоночного канала для расположенного здесь спинного мозга. Внутренняя поверхность вентральной дуги имеет суставную поверхность (ямку зуба) для соединения с зубовидным отростком осевого позвонка (эпистрофея)

По бокам от дуги фронтально (горизонтально) отходят поперечные отростки — processus transversus, имеющие широкую пластинчатую форму, благодаря чему они называются крыльями атланта — ala atlantis. На краниальном крае атланта находятся обширные вогнутые суставные поверхности для соединения с мыщелками затылочной кости, на каудальном — плоские суставные поверхности. С дорсальной стороны крыльев недалеко друг от друга и ближе к краниальному краю расположены два отверстия: медиальное межпозвоночное — foramen intervertebrale ведет в позвоночный канал и латеральное крыловое отверстие — foramene alare прободает крыло сверху вниз. Ближе к каудальному краю крыла могут располагаться поперечные отверстия — foramina transversaria.

Ось, или эпистрофей, — axis s. epistropheus вместо головки позвонка имеет зубовидный отросток — зуб — dens, покрытый суставным хрящом, вместо остистого отростка на нем образовался мощный гребень оси — crista axis, который у животных разных видов имеет различную форму.

Видоизменили свое строение крестцовые позвонки — vertebrae sacrales. Они срослись в крестцовую кость (крестец) — os sacrum. У крупного рогатого скота и лошади срослись пять крестцовых позвонков, у свиней — четыре, а у собак — три. Краниально-поперечные отростки срослись и образовали крыло крестцовой кости — ala ossis sacri. Крылья крестцовой кости у различных животных имеют разную форму и несут на себе суставные (ушковидные) поверхности для соединения с крыльями подвздошной кости тазового пояса. Каудальнее расположенные поперечные отростки незначительны и, срастаясь, образуют боковой гребень крестцовой кости — crista sacralis lateralis.

На краниальном крае крестцовой кости остались краниальные суставные отростки. Другие, срастаясь, образуют crista sacralis intermedia. Остистые отростки у различных видов животных могут срастаться, образуя crista sacralis mediane, могут и не срастаться или отсутствовать вообще. Вместо межпозвоночных отверстий на крестцовой кости расположены дорсальные (меньшие) и вентральные (большие) крестцовые отверстия — foramina sacralia pelvina (ventralia et dorsalia).

Хвостовые позвонки — vertebrae coccygeae s. caudales у млекопитающих значительно редуцированы. Их величина по мере удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции частей позвонков зависит от функции хвоста. Первые 5—8 позвонков еще сохраняют свои части — тело и дугу. На следующих хвостовых позвонках (а их бывает до 20—24)

80

позвоночный канал уже отсут­ствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков. Остаются в виде пластин или бугорков рудименты отростков поз­ вонков, которые на последних позвонках уже почти незаметны.

Грудная клетка

Грудная клетка — thorax. Только в области грудного отдела позвоночного столба к позвонкам справа и слева подвижно прикрепляются 12—19 пар ребер. Ребра в зависимости от вида животного и места расположения в грудной клетке имеют свои особенности строения (рис. 21). Различают стернальные, или истинные, ребра — costae verae (вентральным концом реберных хрящей они прикреп­ляются к грудине) и астернальные, или ложные, ребра — costae spuriae (соединяясь каудальными реберными хрящами друг с другом, образуют реберную дугу — arcus costalis). Различают также костные ребра и реберные хрящи — cartila gines costale. Последние распо­ложены нейтральнее костных и в норме никогда не окостеневают. Ребер всегда столько пар, сколько грудных позвонков в грудной клетке. Та часть ребра, которая прикрепляется к позвонку (позвоночный конец ребра), несет на себе по краниальному краю головку и по каудальному бугорок ребра — capitulum et tuberculum costae. Головка входит в реберные ямки рядом лежащих тел двух соседних позвонков, бугорок соединяется с ямкой поперечного отростка, образуя два сустава — сустав головки и сустав бугорка ребра.

Между головкой и бугорком имеется шей­ ка ребра — collum costae. . Она выражена больше на передних ребрах, и почти нет ее на последнем ребре. Первое ребро самое мощное и короткое, средние ребра самые длинные, последние ребра короткие, тоньше всех и значительно редуцированы в своей вентральной части.

Вентральные концы костных ребер соединяются с реберными хрящами, которые, в свою очередь, соединяются суставом с гру­диной, снизу замыкающей грудную клетку (первые 7—8 ребер). Вентральные концы

 

Рис. 21. Ребро:
1 — реберный хрящ; 2 — реберно-хрящевой сустав; 3 — краниальный край; 4 — мышечный желоб; 5 — реберный желоб; 6 — головка ребра; 7 — шейка ребра; 8 — бугорок ребра; 9 — позвоночный конец; 10 — тело; 11 — грудинный конец

81

последующих реберных хрящей примыкают истончающимися концами друг к другу и образуют край грудной клетки, называемой реберной дугой — arcus costalis. Образованная астернальными ребрами реберная дуга — хороший ориентир при клиническом осмотре для определения расположения внутренних органов (она хорошо прощупывается).

Подвижность ребер неодинакова в разных отделах грудной клетки. Менее всего они подвижны в краниальной части грудной клетки, где к ним прикрепляется лопатка (плечевой пояс), в связи с чем краниальные доли легких находятся в более затруднительных условиях дыхания и они чаще поражаются при заболевании легких.

Вентрально в грудной клетке лежит грудная кость, или грудина, — sternum. Краниальная ее часть до уровня вторых ребер — рукоятка грудины — manubrium sterni. Затем идет тело грудины — corpus sterni, состоящее из пяти губчатых сегментов, соединяющихся между собой у молодых животных хрящом, который с возрастом заменяется костной тканью. По бокам сегментов тела грудной кости расположены суставные ямки, куда входят концы реберных хр$Тщей. Позади тело грудины, сужаясь, образует мечевидный отросток — processus xiphoideus, заканчивающийся пластинчатым мечевидным хрящом — cartilago xiphoidea. Первый позвонок, пара первых ребер и рукоятка грудины образуют довольно узкий вход в грудную клетку —apertura thoracis cranialis, а последний позвонок, правые и левые реберные дуги и мечевидный хрящ — край обширного выхода из грудной клетки — apertura thoracis caudalis, закрытый у млекопитающих диафрагмой. Грудные клетки имеют у домашних животных разную форму.

Особенности строения позвонков и грудной клетки у домашних животных

При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ — vertebrae cervicales.

Атлант —atlas — первый шейный позвонок (рис. 22).

У крупного рогатого скота поперечные отростки (крылья атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая. На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет поперечного.

У овец каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.

82

Рис. 22. Атлант коровы (I), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — дорсальная дужка; 2 — вентральная дужка; 3 — крыло атланта; 4 — крыловое отверстие; 4’ — крыловая вырезка; 5 — межпозвоночное отверстие; 6 — межпоперечное отверстие; 7 — суставная поверхность для зубовидного отростка; 5 —каудальная суставная поверхность

У коз латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.

У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного отверстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной дуги имеет глубокую пологую вырезку.

У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой канал.

У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю. Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо крылового отверстия имеется крыловая вырезка — incisura alaris.

Ось, или эпистрофей, — axis s. epistropheus — второй шейный позвонок (рис. 23).

83

Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (I), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — зубовидный отросток; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — межпоперечное отверстие; 4 — вентральный гребень; 5 — поперечный отросток; 6 — каудальные суставные отростки; 7 —- гребень оси; 5 — межпозвоночное отверстие

 

Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — поперечный отросток; 1′ — реберный отросток; 2 — поперечное отверстие; 3 — суставной каудальный отросток; 3′ — суставной краниальный отросток; 4 — остистый отросток; 5 — головка позвонка

84

У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают самостоятельно.

У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат суставные поверхности каудальных суставных отростков.

У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается в каудальной части).

У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает вперед и нависает над зубовидным отростком.

Типичные шейные позвонки— vertebrae cervicales — третий, четвертый и пятый (рис. 24).

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть (реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, каудодорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округлые, хорошо выраженные и направлены краниально.

У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными головкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).

У свиней позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней дополнительное краниальное межпозвоночное отверстие.

У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней, но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются невысокие гребешки.

Шестой и седьмой шейные позвонки.

У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у лошади и свиньи.

У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного

85

Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II)» свиньи (III)» собаки (IV): 1 — поперечные отростки; 2 — реберная фасетка на поперечном отростке; 3 — краниальная и 3′ — каудальные реберные ямки; 4 — головка позвонка; 4′ — ямка позвонка; 5 — тело позвонка; 6 — латеральное позвоночное отверстие; 7 — краниальные и 7′ — каудальные суставные отростки; 8 — остистые отростки; 9 — каудальная позвоночная вырезка

отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади, но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток и невысокий остистый отросток.

У свиней шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широкую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.

У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму, каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.

Грудные позвонки — vertebrae thoracicae (рис. 25).

У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально наклоненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть межпозвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок — 13-й с отвесным остистым отростком.

У лошадей 18—19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные отростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных поверхностей. Диафрагмальный позвонок — 15-й (бывает 14-й или 16-й).

86

У свиней 14—15 позвонков, может быть и 16. Остистые отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У основания поперечных отростков расположены латеральные отверстия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней нет. Диафрагмальный позвонок— 11-й.

У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от каудальных суставных отростков имеются добавочные и сосцевидные отростки. Диафрагмальный позвонок— 11-й.

Поясничные позвонки “vertebrae lumbales (рис. 26).

У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное, слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем. Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизонтально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными неровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами. Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вогнутыми или выпуклыми суставными поверхностями.

У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно последние два-три, на которых по краниальному и каудальному

Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):        1 —- поперечный отросток; 2 — каудальный суставной отросток; 2′ — краниальный суставной отросток; 3 — остистый отросток; 4 — головка позвонка; 5 — тело позвонка; а — суставная поверхность на поперечном отростке 5-го и 6-го поясничных позвонков лошади; 6 — вырезка на поперечном отростке (может быть отверстие у свиньи)

87

краям расположены плоские суставные поверхности (у старых лошадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечнореберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с краниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные, менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными поверхностями.

У свиней 7, иногда 6—8 позвонков. Тела длинные. Поперечно-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые, немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные вырезки и ближе к крестцу — латеральные отверстия. Суставные отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сосцевидные отростки, делающие их более массивными.

У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинчатые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На суставных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на краниальных) отростки.

Крестцовая кость — os sacrum (рис. 27).

У крупного рогатого скота срослись 5 позвонков. Имеют массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по горизонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем. Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отверстия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме наступает к 3—3,5 годам.

У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными поверхностями — ушковидной, дорсальной для соединения с крылом подвздошной кости таза и краниальной для соединения с поперечно-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые отростки срастаются лишь в основании.

У свиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5—2 годам.

У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные, как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки срослись. Синостоз в норме к 6—8 мес.

Хвостовые позвонки —vertebrae caudales s. coccygeae (рис. 28).

У крупного рогатого скота 18—20 позвонков. Длинные, на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а

88

Рис. 27. Крестцовая кость коровы (1)» овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — крыло крестцовой кости; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — ушковидная (суставная) поверхность; 4 — дорсальные крестцовые отверстия; 5 — боковая часть; 6—средний крестцовый гребень (остистые отростки); 7 — междужковые отверстия; 8 — суставная поверхность (только у лошади)

на вентральной (на первых 9—10) — парные гемальные отростки, которые на 3—5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги. ‘Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.

У лошадей 18—20 позвонков. Они короткие, массивные, сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на последних позвонках.

У свиней 20—23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти — шести позвонках,

89

 

Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I)» лошади (II), свиньи (III), собаки (IV): 1 — головка позвонка; 2 —дуга позвонка; 3 — поперечные отростки; 4 — ямка позвонка; 5 — краниальный суставной отросток; 6 — гемальная дужка

которые более плоские, затем становятся цилиндрическими. Поперечные отростки широкие.

У собак 20—23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки. Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.

Ребра — costae (рис. 29, 30).

У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются. Имеют более тонкий каудальный край. Задние—-более выпуклые, изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Последнее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим. Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.

Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й) имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами, которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных ребер 8 пар.

У лошадей 18—19 пар ребер. Большинство их равномерной величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено, до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6—7 ребер. В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных ребер 8 пар.

У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увеличивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят — незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские суставные фасетки, тела ребер

90

имеют слаборазличимый спиралевидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.

У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина — до третьего-четвертого, а кривизна — до восьмого ребра. На бугорках ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.

Грудная кость —sternum (рис. 31).

У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Рукоятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется. На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща. По краям 7 пар суставных реберных ямок.

У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значительное

Рис. 29. Ребра коровы (I), лошади (II):

а — первое ребро; б — пятое ребро; в — восьмое ребро;

1 — головка ребра; 2 — шейка ребра; 3 — бугорок ребра; 4 — реберный угол; 5 — тело ребра

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади:

а — первое ребро; б — пятое ребро; в — девятое ребро; г —15-е ребро; д — 18-е ребро;

1 — бугорок ребра; 2 — шейка ребра; 3 — головка ребра

 

 

91

Рис. 31. Грудная кость коровы (I), овцы (II), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — рукоятка грудной кости; 1′ — соколок; 2 — тело грудной кости; 3 — мечевидный отросток; 4 — мечевидный хрящ; 5 — реберные ямки

хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень, который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком. У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных реберных ямок.

У свиней, как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный хрящ удлиненный. По бокам 6 (7—8) пар суставных реберных ямок.

У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.

Грудная клетка — thorax.

У крупного рогатого скота она очень объемиста, в передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За лопатками сильно расширяется в каудальную сторону.

У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.
У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у различных пород варьируют.

У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное отверстие округлое, межреберные пространства — spatia intercostalia большие, широкие.

92

Вопросы для самопроверки

1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?
2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?
3. Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный скелет позвоночных?
4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки (при ограниченной двигательной активности)?
5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у молодых растущих организмов?
6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?
7. Б каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?
8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой его части?
9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?
10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков каждого отдела?
11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок (эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой позвонок жвачных?
12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков позвоночного столба?
13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого скота, лошадей, свиней и собак?
14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвачных, свиней,’лошадей и собак.
15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?

Скелет головы

Череп

Появление головы и ее скелета было связано с усложнением общей организации предков позвоночных животных, происходящим в борьбе за существование и благодаря прогрессивному развитию организма, приспосабливающегося к изменяющимся условиям жизни. На переднем конце биполярного тела животного развиваются два самостоятельных раздела скелета головы (рис. 32). Один — защитное приспособление для развивающегося головного мозга — череп — cranium, второй (лицевой отдел) — в связи с совершенствованием приспособлений для лучшего, большего захвата пищи и ее первичной обработки. Так на переднем конце тела низших позвоночных возникли две части скелета головы: череп, образующий черепную полость для мозга, и висцеральный отдел, формирующий в дальнейшем лицо — facies. Эти два отдела объединили общность их расположения и тот факт, что подвижный челюстной аппарат лицевого отдела нашел опору для своих мышц на черепе.

93

Рис. 32. Череп акулы:
1—9 _ висцеральные дуги; 1, 2 — грубые хрящи; 3 — челюстной хрящ; 3′ — нёбноквадратный хрящ; 4 — подъязычный хрящ; 4’ — подъязычно-челюстной хрящ; 5— 9 — жаберные дуги; 10 — обонятельная; 11 —глазничная; 12 — слуховая; 13—затылочная область черепа; II,  III, IV, V, X — отверстия для выхода головных нервов

Каждый отдел развивался из различных элементов, расположенных в этой области: хрящей, образующихся по бокам от хорды и впереди нее (череп), и из первых висцеральных дуг (лицо). Кости, произошедшие из этих участков, в онтогенезе проходят три стадии окостенения и являются вторичными. В дальнейшем в формировании черепа участвуют отдельные части наружного скелета, формирующие покровные кости черепа. Покровные кости черепа — первичные и в онтогенезе проходят только две стадии окостенения — перепончатую и костную (рис. 33).

 

Рис. 33. Схема скелета головы млекопитающего (точками обозначены вторичные кости, линиями заштрихованы покровные первичные кости):

1—дорсальная раковина; 2 — вентральная раковина; 3 — носовая перегородка; 4 — решетчатая кость; 5 — клиновидная кость (5′ — орбитальное крыло; 5″ — височное крыло; 5″‘ — тело клиновидной кости); 6 — каменистая часть; 7 — подъязычная кость (7’ — ее членики); 9 — затылочная кость; 9 — носовая кость; 10 — лобная кость; 11 — теменная кость; 12 — межтеменная кость; 13 — резцовая кость; 14 — верхнечелюстная кость; 13 — нёбная кость; 16 — крыловидная кость; 17 — скуловая кость; 18 — слезная кость; 19 — сошник; 20 — чешуя височной кости; 21 — нижняя челюсть

94

Рис. 34. Схема преобразования челюстной и подъязычной висцеральных дуг у позвоночных:     акулы (I), костистой рыбы (II). млекопитающих (III):
1 — нёбно-квадратный хрящ; 2 — челюстной хрящ; 3 — подъязычная дуга; 4 — накладная зубная кость; /’ — наковальня; 2′ — молоточек; 3′ — стремечко; 4′ — подъязычная кость; а — нёбная кость; b — крыловидная кость; с — нижняя челюсть; пунктиром обозначена чешуя височной кости

Череп формировался из множества костей, которые образовывали отдельные части черепа и лица. Между костями имеются швы, которые в молодом возрасте заполнены плотной соединительной тканью. Между некоторыми костями в онтогенезе образуются значительные соединительнотканные пространства, называемые родничками; к старости они окостеневают. Так, у млекопитающих такие роднички располагаются между затылочной и теменными костями черепа или между затылочной, теменными и височными.

В процессе филогенеза некоторые кости, строящие скелет головы низших позвоночных, впоследствии меняют свои функции. Так, примитивные челюсти рыб заменяются покровными костями, но челюстные кости совсем не исчезают, они меняют свою функцию, оказываются у высших позвоночных слуховыми косточками среднего уха (рис. 34).

У наземных животных в связи со сменой жаберного дыхания на легочное на базе обонятельных ямок на лице развивается носовая полость, сообщающаяся в передней ее части с ротовой узким отверстием между резцовыми, верхнечелюстными костями и сошником. Эти отверстия были названы первичными хоанами. У животных, имеющих первичные хоаны, пища не может идти через ротовую полость тогда, когда через носовую полость проходит воздух. В связи с этим строение носовой полости совершенствуется и усложняется. Постепенно меняется расположение хоан, и уже у реплитий они открываются позади носовой полости в глотку и называются вторичными хоанами.

Череп связан с первым шейным позвонком (атлантом) и образует черепную полость, в которой помещается головной мозг. Эта черепная полость — cavum cranii имеет- крышу, заднюю, переднюю, боковые стенки и дно черепной полости.

95

КРЫША ЧЕРЕПА — calvaria.

У свиней, лошадей и собак ее формируют парная лобная кость — os frontale (впереди), парная теменная кость — os parietale и непарная межтеменная кость — os interparietale- (сзади). Теменная кость граничит каудально с затылочной костью. У молодых животных на месте швов между теменной и затылочными костями образуется затылочный родничок, в нем закладывается парный очажок окостенения, из которого формируется непарная межтеменная кость. Она расположена по срединной линии в углу между двумя теменными и затылочной костями. Ее можно увидеть с внутренней стороны черепной полости в виде значительного костного утолщения, от которого направо и налево отходят костные гребешки. Это костный намет —tentorium osseum, к которому прикрепляется перепончатый намет твердой мозговой оболочки.

У лошадей, свиней и собак переднюю часть крыши черепной полости образует лобная кость — os frontale. Она парная, представлена тремя пластинами:
1) верхней лобной, к которой впереди прикрепляется носовая кость;
2) орбитальной, опускающейся латерально и участвующей вместе с крыльями клиновидной кости и чешуей височной кости в формировании снаружи черепа внутренней стенки орбиты. (На стыке этих двух

96

пластин снаружи от лобной кости отходит, образуя край орбитального кольца, скуловой отросток — processus zygomaticus, который у лошадей и жвачных доходит до скулового отростка височной кости или височного отростка скуловой кости и образует полное кольцо орбиты, а у свиней и собак не доходит и образует неполное кольцо. У основания этого отростка можно встретить надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.

У жвачных надглазничное отверстие расположено у основания скулового отростка, от него вперед и назад идет желоб, переходящий в сторону глазницы в канал.

У свиней отверстие переходит в желоб, достигающий носовых костей.

У собак надглазничного отверстия нет.);

3) внутренней вертикальной (не видной снаружи), образующей переднюю часть крыши черепной полости.

Между этими тремя пластинами (лобной, орбитальной и внутренней) в правой и левой лобных костях образуются пространства — полости, заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой. Их называют пазухами или синусами. В лобной кости это парный лобный синус — sinus frontalis. Симметричные синусы между собой’ разделены сагиттальной перегородкой и не сообщаются. Внутри пазух имеются еще несплошные перегородки, разделяющие каждую пазуху на ячейки, сообщающиеся между собой. Лобные пазухи переходят в теменные и затылочные (у свиней и крупного рогатого скота).

У жвачных значительная особенность черепа в том, что крышу черепной полости формирует только лобная кость.

У крупного рогатого скота она имеет значительные размеры, внутри довольно мощные синусы, переходящие в теменные и носовые пазухи, и от наружной ее поверхности отходят еще полые роговые отростки — processus cornuales, полость которых сообщается с лобными синусами. Поэтому надо помнить, что при спиливании рога открывается вход в лобный синус через образовавшееся отверстие полого рогового отростка лобной кости. Задняя часть свода черепа формирует утолщенный край (межроговое возвышение) к которому снизу присоединяются теменные и межтеменная кости. Он подобен затылочному гребню у других животных. Лобная кость, образуя всю крышу черепной полости у крупного рогатого скота, как бы отодвигает на заднюю и боковую стенку полости теменные и межтеменную кости, которые у этих животных расположены сзади, несколько выше затылочной кости, под лобным гребнем. Теменные кости заходят на боковую стенку между лобной (сверху) и височной (снизу) костями, приобретая форму буквы П, сверху которой лобная кость, снизу (сзади) затылочная, а по бокам (снизу) височные кости.

У овец в отличие от крупного рогатого скота часть теменных

97

Рис. 35.  Череп сзади коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV): 1 — чешуя затылочной кости; 2 — яремные отростки; 3 — затылочные мыщелки; 4 — тело затылочной кости; 5 — большое затылочное отверстие; б — затылочный гребень; 7 —роговые отростки; 8 — наружный сагиттальный гребень; а — теменная кость; б — затылочная кость; в — височная кость; г — межтеменная кость; д — лобная кость

костей участвует в образовании задней части крыши черепной полости и, направляясь на затылочную область, образует гребень теменной кости.

Характерно для костей черепа то, что с внутренней стороны черепной полости кости имеют гладкую поверхность, на которой видны небольшие углубления — вмятины, так называемые пальцевые вдавления — impressiones digitatae. Это отпечатки мозга.

ЗАДНЯЯ СТЕНКА ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ (рис. 35). Ее формирует затылочная кость — os occipitale.Она имеет три очага энхонд-рального окостенения, поэтому у молодняка подразделяется на три части: чешую — squamaoccipitalis, мыщелковые (боковые) части — partes laterales и тело затылочной кости (основная часть) — pars basilaris. Боковые (мыщелковые) части окружают большое отверстие — foramen magnum для выхода спинного мозга в позвоночный канал.

98

При сильном наклоне головы вниз между затылочной костью и атлантом образуется пространство —* доступ к спинному мозгу, что используется при убое животных. По бокам большого отверстия расположены округлые, покрытые суставным хрящом мыщелки затылочной кости — condyli occipitales, которые вместе с суставными ямками атланта образуют атлантозатылочный сустав.

Латеральнее мыщелков расположены яремные отростки — processus jugulares. Они очень мощные, прямые у свиней, несколько меньше у лошадей и жвачных и небольшие, чуть-чуть округлые у собак.

У основания яремных отростков медиально лежит круглое подъязычное отверстие — foramen hypoglossi, идущее в подъязычный канал, через который выходит из черепной коробки последняя — двенадцатая пара черепных нервов — подъязычный нерв — n. hypoglossus.

У взрослого животного все три части затылочной кости срастаются. Чешуя затылочной кости у лошадей, свиней и собак расположена над мыщелковой частью, и верхняя ее часть образует мощный затылочный (выйный) гребень — crista occipitalis {nuche). Он треугольный у с р б а к и образует прямоугольник у свиней.

ДНО ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ (рис. 36). Его образуют основная часть (тело) затылочной кости и клиновидная кость. По краю тела затылочной кости образуется рваное отверстие — foramen lacerum (иногда в виде щели — у свиней и лошадей), через которое выходят черепные нервы (ветви V, IX, X и XI).

Клиновидная кость — os sphenoidale расположена впереди основания черепа. Если ее вычленить из черепа (в молодом возрасте, пока кости не срослись по швам), она имеет вид бабочки. Средняя/ непарная часть ее — тело — corpus sphenoidale расположено впереди от тела затылочной кости. По бокам от тела отходят две пары тонких костных пластин. Передние несколько больше задних — это крылья клиновидной кости — alae sphenoidales, вместе с телом они формируют переднюю и среднюю черепные ямки, в которых лежат промежуточный и концевой мозг.

Обратите внимание на внутреннюю поверхность тела клиновидной кости, она имеет как бы две ступеньки: впереди верхняя — пресфеноид, сзади и ниже — базисфеноид, отделенные друг от друга узкой поперечной щелью, называемой желобом зрительного перекреста — sulcus chiasmatis. У молодых животных между ними синходроз. На нижней ступеньке — базисфеноиде видна ямка, переходящая сзади в возвышение (на границе с телом затылочной кости). Эти образования напоминают по форме азиатское седло, в связи с чем и получили название «турецкое седло» — sella turcica. В его ямке лежит гипофиз (железа внутренней секреции), впереди от которого в желобе зрительного перекрестка расположен перекрест зрительных нервов, несущих импульс от сетчатки глаза в мозг.

99

По переднему краю наружной поверхности крыльев клиновидной кости сверху вниз располагаются отверстия, через которые черепные нервы связывают головной мозг с органами головы, расположенными на переднем участке стенки орбиты. Самое верхнее — решетчатое отверстие — foramen ethmoidale (оно образовано еще лобной костью), ниже — зрительный канал — canalis opticum, под которым у лошади и собака располагается глазничная щель — fissura orbitalis и еще ниже круглое отверстие — foramen rotundum (у свиней и жвачных они объединены в круглоглазничное отверстие) .

На наружной стороне клиновидной кости располагаются крыловидные отростки, обрамляющие хоаны. Они большие и пластинчатые у крупного рогатого скота и свиней. У лошадей и собак в основании этих отростков проходит крыловидный канал — canalis pterygoideus, в котором идут верхнечелюстная артерия и нерв.

100

Рис. 36.   Дно черепной полости коровы (I), свиньи (II):
1 — тело затылочной кости; 2 — тело клиновидной кости (2а — пресфеноид и 2б — базисфеноид); 3 — желоб зрительного перекреста; 4 — глазничные крылья клиновидной кости; 5 — височные крылья клиновидной кости; 6 — продырявленная пластина решетчатой кости; 7 — лобная пазуха; 8 —пальцевые вдаления (отпечатки мозга); 9 — мыщелки; 10 — край большого затылочного отверстия; 11 — яремные отростки; 12 — скуловая дуга

БОКОВЫЕ СТЕНКИ ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ. Сверху правые и левые парные крылья клиновидной кости швами соединяются с чешуей височной и лобной костей и формируют боковые стенки черепной полости. В молодом возрасте здесь имеется неокостеневший участок — клиновидный родничок — fonticulus sphenoidalis.

Височная кость — os temporale участвует в формировании боковой.стенки черепной полости. Она имеет четыре части: чешуйчатую часть — pars squamosa — пластину, формирующую боковую стенку; каменистую часть — pars petrosa — в каудальной части со стороны черепной полости; барабанную часть — pars tympanica — с наружной стороны черепа, внутри которой выделяется еще внутрибарабанная часть — pars endotympanica.

Латерально от наружной поверхности чешуи височной кости ответвляется скуловой отросток височной кости — processus zygomaticus os temporale, который, изгибаясь, направляется вперед и соединяется с височным

101

отростком скуловой кости, образуя вместе с ним скуловую дугу — arcus zygomaticus. На вентральной повер­хности пластинчатого скулового отростка имеется расположенная в сегментальной плоскости суставная поверхность для соединения с нижней челюстью.

В передней своей части чешуя височной и крылья клиновидной костей образуют с внутренней стороны черепной полости боковые стенки, а снаружи — стенки орбиты, на поверхности которой и расположены по вертикали решетчатое отверстие, зрительный канал, глазничная щель и круглое отверстие, через которое выходят пять черепных нервов (II пара, III, IV, VI пары и ветви V пары), вследствие чего этот участок дна орбиты—один из самых насыщенных черепными нервами.

Каудальная часть чешуи височной кости прикрывает каменистую часть — pars petrosa (рис. 37), которая тоже участвует в образовании боковой стенки черепной полости и лежит впереди и выше от яремных отростков. Наиболее «самостоятельна» эта часть у лошади (она сравнительно легко отделяется), у других животных она очень прочно срастается с чешуей. Каменистая часть в основном пред­назначена для помещения в ней органов слуха и равновесия. Она видна со стороны черепной полости, плоская, гладкая, несет на себе отпечатки извилин мозга. Внутри нее помещается костный лабиринт — костные полости всевозможной формы, в которых рас­ положены органы слуха и равновесия. Их этого лабиринта на поверхность каменистой части выходят две маленькие щели — наружные отверстия канальца улитки и водопровода преддверья — apertura externa vestibuli и apertura externa aqueductus cochlea.

Об этом обязательно надо помнить, так как именно через них полость костного лабиринта внутреннего уха сообщается с межоболочечными

Рис. 37. Каменистая и барабанная части височной кости лошади:
а — латеральная поверхность; б — медиальная поверхность; 1 — внутренний слуховой проход; 2 — отверстие водопровода улитки; 3 — отверстие водопровода преддверья; 4 — костный пузырь; 5 — наружный слуховой проход; 6 — мускульный отросток; 7 — подъязычный отросток; 5 — отверстие лицевого канала; 9 — сосцевидный отросток; 10 — костная слуховая труба (мышечно-трубный канал)

102

пространствами черепной полости; заболевание органов слуха в связи с этим может привести и к заболеванию мозговых оболочек — менингиту.

Со стороны черепной полости в средней части поверхности каменистой части расположено довольно крупное углубление, из которого в кость ведут два отверстия: внутренний слуховой проход — meatus acusticus internus, через который орган слуха и равновесия связан нервом (VIII) с продолговатым мозгом; отверстие для лицевого нерва (VII), который связывает мозг с лицевыми мышцами.

На внешней стороне каменистой части черепа снизу расположена барабанная часть — pars tympanica, а выше — сосцевидный отросток — processus mastoideus. На барабанной части хорошо заметен значительный (особенно у жвачных и свиней) барабанный пузырь — bulla tympanica. Внутри него полость — cavum tympani (место расположения среднего уха), в которую ведет вышерасположенная костная трубочка весьма значительного диаметра. Эта трубочка — наружный слуховой проход — meatus acusticus externus, проводящий звук, направляющийся из наружного уха через среднее во внутреннее. Внизу у основания наружного слухового прохода хорошо виден (особенно у лошади) подъязычный (шиловидный) отросток — processus hyoideus (styloideus), характерный тем, что имеет вид отточенной цилиндрической костной палочки. К подъязычному отростку прикрепляется подъязычная кость — os hyoideum, на которой подвешены язык, глотка и гортань. Здесь же виден острый мышечный отросток, оттянутый вниз, к которому прикрепляются мышцы нёбной занавески. У его основания видна большая щель, также ведущая в полость барабанного пузыря, где расположено среднее ухо. Эта щель — мышечно-трубный канал (слуховая труба) — canalis musculotubarius (tuba auditiva), через который среднее ухо сообщается с полостью глотки. Это путь проникновения инфекции из глотки в среднее ухо.

Сосцевидный отросток — pocessus mastoideus довольно обширный, построен из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компакты. Именно к нему прикладывает слуховой аппарат человек в том случае, если исключена возможность проведения звуковой волны через среднее ухо.

Под сосцевидным отростком расположено шиловидно-сосцевидное отверстие — foramen stylomastoideum, через которое лицевой нерв (VII) выходит из каменистой части для иннервации лицевых мышц.

Основание каменистой части на границе с телом затылочной кости может участвовать в образовании рваного отверстия.

ПЕРЕДНЯЯ СТЕНКА ЧЕРЕПНОЙ ПОЛОСТИ. Впереди от клиновидной кости, образуя переднюю стенку черепной полости, расположена решетчатая кость ~ os ethmoidale. Эта кость не видна

103

на поверхности черепа. Она лежит на границе между черепной и носовой полостями. Ее можно видеть с внутренней стороны передней стенки черепной полости в виде двух округлых углублений, на дне которых видны пластинки с массой отверстий, это продырявленная пластина — lamina cribrosa. В отверстия этой пластины проходят к луковицам обонятельного мозга нервы, связывающие мозг с органом обоняния носовой полости.

Со стороны носовой полости к продырявленной пластине прикрепляется масса маленьких, различной величины, тончайших костных пластинок, образующих завитки. Эти наружные и внутренние турбиналии — эндотурбиналии и эктотурбиналии. В сумме эти завитки формируют лабиринт — labyrinthus ethmoidalis. Правая и левая части лабиринта разделены довольно тонкой пластиной, расположенной по срединной сагиттальной линии, которая называется перпендикулярной пластиной. Со стороны черепной полости ее начало видно в виде вертикально поставленного гребешка, расположенного между двумя углублениями продырявленной пластины.

Со стороны носовой полости костная перпендикулярная пластина решетчатой кости продолжается вперед в виде уже хрящевой, никогда не окостеневающей носовой перегородки. От перпендикулярной пластины со стороны носовой полости направо и налево идут тонкие костные волнистые пластиночки, окружающие по бокам лабиринт. Получается, что основная часть решетчатой кости — лабиринт, где расположен орган обоняния, лежит между тремя пластинами, образующими своеобразную «коробочку» с двумя отделениями (перпендикулярной пластиной эта коробочка разделена на два симметричных отделения). Задняя стенка коробочки (продырявленная пластина) видна со стороны черепной полости. Со стороны носовой полости на ней закреплен лабиринт. Эта коробочка открыта только со стороны носовой полости.

Чтобы хорошо усвоить расположение и название всех отверстий, через которые головной мозг, лежащий в черепной полости, сообщается с органами, к которым идут его нервы, посмотрите еще раз эти отверстия на черепе. На передней стенке через отверстия продырявленной пластины решетчатой кости черепная полость сообщается с лабиринтом решетчатой кости, т. е. с носовой полостью. На задней стенке через большое (затылочное) отверстие головной мозг переходит в спинной мозг, и черепная полость сообщается с позвоночным каналом. По бокам основания черепа, образованного телами затылочной и клиновидной костей, располагается серия отверстий, через которые черепные нервы связывают головной мозг с различными органами головы и тела. На наружной поверхности передней части стенки орбиты сверху вниз идет цепочка расположенных по вертикали отверстий: решетчатого, зрительного канала, глазничной щели и круглого, несколько каудальнее вдоль тела затылочной кости рваное отверстие, позади которого со

104

стороны медиальной поверхности основания яремного отростка расположено круглой формы подъязычное отверстие (канал подъязычного нерва).

Кости лица

Кости лица —ossa faciei (рис. 38) лежат в передней части черепа. Они формируют две полости — носовую и ротовую.

Крышу носовой полости формирует парная пластинчатая носовая кость — os nasale. Впереди она сужается и заканчивается в виде свободно расположенного треугольника. Задняя ее часть, соединяющаяся с лобной костью, расширена и у взрослых животных (особенно у жвачных и свиней) может иметь синус носовой кости, переходящий в синус лобной кости.

Боковые стенки носовой полости и ее дно. Их образует парная верхняя челюсть — maxilla. Она имеет носовые пластины, формирующие боковые стенки носовой полости и граничащие сверху с носовой костью. Книзу эти пластины заканчиваются альвеолярным краем тела верхней челюсти. По этому краю расположены ямки — лунки, в которые вставлены зубы. Внутрь от альвеолярного края в сторону срединной линии горизонтально идут парные пластинчатые нёбные отростки — processus palatinus верхней челюсти. Правая и левая пластины нёбных отростков верхней челюсти соединяются по срединной линии, образуют дно носовой полости и одновременно крышу ротовой полости. У жвачных и свиней к старости в них образуются синусы.

С возрастом в боковых пластинах верхней челюсти создается значительная полость — верхнечелюстной синус — sinus maxillaris (рис. 39), заднюю стенку которого образуют слезная и скуловая кости. Этот синус (пазуха) сообщается щелью с носовой полостью. Позади последнего коренного зуба на верхней челюсти образуется верхнечелюстной бугор — tuber maxillae, задняя стенка которого участвует в образовании крылонёбной ямки — fossa pterygo palatina, расположенной у основания нижней части орбиты. У лошадей она пологая и широкая. У жвачных узкая и глубокая. На дне крылонёбной ямки имеются три отверстия-. Самое большое клинонёбное отверстие — foramen sphenopalatinum — ведет в носовую полость, нёбное отверстие — foramen palatinum — ведет в нёбный канал, выходящий на крышу ротовой полости, образуя большое нёбное отверстие — foramen palatinum majus и верхнечелюстное отверстие — foramen maxillare, ведущее в подглазничный (альвеолярный) канал —- canalis alveolaris, который проходит в носовой пластине верхней челюсти и открывается подглазничным отверстием — foramen infraorbitale на лицевой ее поверхности на уровне третьего (лошадь, свинья, собака) и первого (жвачные) коренного зуба.

105

Рис. 38. Череп крупного рогатого скота:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнечелюстная кость; 4 ~ слезная кость; 5 — лобная кость; 6 — височная пластина теменной кости; 7 — височная кость; 8 — затылочная кость; 9 — скуловая кость; 10 — нижняя челюсть; а — беззубый край; b — подглазничное отверстие; с — мыщелок затылочной кости; d — яремный отросток; e — костный пузырь; f—суставной отросток; i — лицевой бугор

Рис. 39.  Границы челюстной пазухи лошадей в разном возрасте:
а — новорожденный (3 дня); б — один год; в — три года; г — пять с половиной лет; д—20 лет; 7 и 2 — малая и большая челюстные пазухи

107

 

В области крылонёбной ямки расположен крупнейший нервно-сосудистый пучок. В нем идут сосуды и нервы в носовую и верхнюю части ротовой полости. Со стороны носовой полости на среднем уровне вдоль носовой пластины тянется вентральный раковинный гребень.

На наружной поверхности черепа позади носовой пластины верхней челюсти расположены две парные пластинчатые кости, формирующие передний край орбиты, выше, ближе к носовой кости, — парная слезная кость — os lacrimale и ниже — скуловая

107

кость-—os zygomaticum. Обе они имеют по две пластиночки, границей между ними является острый край орбиты. Одна из пластин каждой кости расположена на лицевой поверхности черепа, а другая _ на орбитальной. Эти пластины у лошадей являются задними стенками верхнечелюстной пазухи. У жвачных орбитальная пластина слезной кости образует тонкостенное выпячивание в передней части орбиты. Это слезный пузырь — bulla lacrimalis, полость которого сообщается с верхнечелюстной пазухой. К нему можно подойти со стороны латерального угла глаза. Он легко прокалывается иглой, этим пользуются для промывания пазух и носовой полости овец при носовом оводе.

В медиальном углу орбиты на орбитальной поверхности слезной кости расположена ямка слезного мешка, на дне которой лежит отверстие, ведущее в Слезный канал. От задней части скуловой кости навстречу скуловому отростку височной кости отходит височный отросток скуловой кости — processus os temporalis. Соединяясь, эти два отростка образуют скуловую дугу — arcus zygomaticus.

Вход в носовую полость. Впереди вход в носовую полость образован сверху носовой костью, а по бокам и снизу — парной пластинчатой резцовой костью. Резцовая кость — os incisivum имеет расположенное поперек короткое парное тело — corpus ossis incisivi, от которого по бокам в сторону носовой кости отходят пластинчатые отростки. На нижнем краю тела у животных (кроме жвачных) расположены альвеолы для резцовых зубов. От нижней части тела, ближе к срединной линии, в каудальном направлении идет парный тонкий нёбный отросток — processus palatinus, который подходит к нёбным отросткам верхнечелюстной кости, участвуя в формировании дна носовой и крыши ротовой полостей. Латеральнее нёбных отростков резцовой кости расположены довольно длинные продольные щели.

Задняя стенка носовой полости. Задней стенкой носовой полости является решетчатая кость — os ethmoidale, перпендикулярная пластина которой переходит в хрящевую носовую перегородку, разделяющую носовую полость продольно на две половины.

Выход из носовой полости. В задней части носовой полости ниже решетчатой кости расположен выход из носовой полости в глотку, который называется хоанами. Хоаны образованы краями двух пластинчатых костей, парной нёбной костью — os palatinum и крыловидной костью — os pterygoideum (рис. 40). Горизонтальная пластина нёбной кости формирует острый передний край хоан и присоединяется к заднему краю нёбных отростков верхней челюсти (у свиней и жвачных она имеет пазуху, сообщающуюся с пазухой нёбного отростка верхней челюсти). Вертикальная пластина нёбной кости отходит по бокам от горизонтальной пластины нёбной кости и снизу сзади соединяется с крыльями клиновидной

108

Рис. 40. Череп крупного рогатого скота с вентральной стороны:
1 — тело затылочной кости; 2 — мыщелки; 3 — яремный отросток; 4 —барабанный пузырь каменистой части; 5 — рваное отверстие; 6 — суставной отросток; 7 — скуловая дуга; 8 —- крючок крыловидной кости; 9 — хоаны; 10 — челюстное отверстие в подглазничный канал; 11 —слезный пузырь; 12 — крылонёбная ямка; 13 — горизонтальная пластина нёбной кости; 14 — большое нёбное отверстие; 15 — нёбные отростки верхней челюсти; 16 — небные отростки резцовой кости; 17 — тело резцовой кости; 18 — резцовая вырезка; /9 — лицевой бугор

кости, формируя пологие боковые стенки хоан. Вертикальная пластина имеет пазуху, сообщающуюся у лошадей с пазухой клиновидной кости и образующую клинонёбную пазуху — sinus sphenopalatinus. На эту пластину налегает тонкая узкая костная пластиночка — крыловидная кость, которая имеет крючковидный отросток (крыловидный крючок) — hamulus pterygoideus — маленький рычажок, через который перебрасывается мышца напрягатель нёбной занавески.

У жвачных хоаны значительно уже, чем у лошадей. По бокам от них идут вниз длинные пластинчатые крыловидные отростки клиновидной кости.

Кости внутри носовой полости. По дну носовой полости, на месте соединения правого и левого нёбных отростков верхней челюсти, идет непарный сошник — vomer. Задней своей частью он прикрывает снаружи клиновидную кость, образуя крылья сошника — alae vomeris. От этих крыльев идут вперед боковые пластины сошника. Они сужаются и образуют неглубокий желоб носовой перегородки, который, разделяя хоаны пополам, входит в носовую полость, идет по ее дну. В этот желоб сошника вставляется хрящевая носовая перегородка. Только у лошадей он соединяется с горизонтальной пластиной нёбных костей.

Вдоль внутренней поверхности к правой и левой носовым пластинам верхней челюсти и носовым костям прикрепляются по две тонкие, спереди закручивающиеся костные пластинки — раковины (рис. 41). Различают дорсальную носовую раковину и кость вентральной носовой

109

Рис. 41. Сагиттальный распил черепа лошади (медиальная поверхность):
1 — передний и 1’—задний отделы вентральной раковины; 2 — передний и 2′ — задний отделы дорсальной раковины; 3 и 3′ — перегородка внутри дорсальной и вентральной раковин; 4 и 4′ — передний и задний отделы лобной пазухи; 5 — черепная полость; 6 — пазуха клиновидной кости; 7 —лабиринт решетчатой кости; 8— сошник; 9 — горизонтальная пластина нёбной кости; 10 — резцовое отверстие

раковины — concha nasalis dorsalis et os conchae nasalis ventralis. Обе раковины, прикрепляясь вдоль внутренней боковой поверхности носовой пластины верхней челюсти и носовой кости, отходят сначала горизонтально, затем в передней своей части заворачиваются, образуя полтора завитка (см. рис. 41). Эта часть раковин имеет свободный край. У дорсальной раковины завиток идет сверху вниз, у вентральной — снизу вверх. Между ними остается щель — узкий проход. Задняя часть каждой раковины у лошади завитка не делает. Закрепившись вдоль внутренней поверхности верхней челюсти и носовой кости обеими краями, костные пластины задних участков раковин не закручиваются и не имеют свободного края, а образуют выпуклость. Внутри задние части раковин отгорожены от передних. И эти задние участки раковин служат внутренними стенками верхнечелюстного и лобного синусов. Так как внутренней стенкой пазух являются тонкие костные пластины носовых раковин, которые легко прокалываются иглой, то в синусы черепа лошади можно проникнуть, не нарушая костей черепа.

Между этими раковинами в носовой полости образуются лишь узкие щели, благодаря чему -в ней создалось своеобразное фильтрационное приспособление, благодаря которому воздух, проходящий через носовую полость, успевает очиститься и обогреться.

У жвачных вентральная раковина сама еще имеет дополнительный вентрально идущий завиток (рис. 42). У собак раковины построены очень сложно: расщепляясь, они делают дополнительные завитки по их длине. Особенно сложно построены завитки раковин у норных животных, таких как кролик.

110

Рис. 42. Сагиттальный распил черепа коровы:
1 — вентральная раковина; 2 — дорсальная раковина; 3 — лабиринт решетчатой кости; 4 и 4′ — передний и задний отделы лобной пазухи; 5 — черепная полость; 6 — яремный отросток; 7 — пазуха клиновидной кости; 8 — нёбная пазуха; 9 — нёбная кость; 10 — сошник

 

Рнс. 43. Общий вид нижней челюсти коровы (I), лошади (П), свиньи (Ш), собаки (IV):
1 — ветвь нижней челюсти; 2 — тело нижней челюсти; 3 — подбородочное отверстие; 4 — венечный отросток; 5 — мыщелковый отросток

111

Третья кость носовой полости — решетчатая, лежащая на границе между носовой и черепной полостями (описана ранее).

Крышу ротовой полости образуют нёбные отростки резцовых и верхнечелюстных костей, по бокам от которых идут аркады верхних зубов.

Дно ротовой полости. Костную основу края мягкого дна ротовой полости формирует парная нижняя челюсть — mandibula, единственная кость лица, подвижно соединяющаяся суставом в области височной кости с черепом. Боковые стенки ротовой полости (щеки), вход в нее (ротовое отверстие) и выход (зев) образованы мягкими тканями.

Нижняя челюсть — парная кость, имеет тело нижней челюсти — corpus mandibulae и ветвь —ramus mandibulae (рис. 43, 44). Тело разделяется на резцовую часть, соединяющуюся по срединной линии с соименной частью, и щечную.

На резцовой и щечной частях верхнего края тела нижней челюсти различают зубной край, в лунках которого находятся зубы. У лошади и жвачных между резцовыми и коренными зубами имеется беззубый край, который дает возможность врачу при обследовании ротовой полости и зева вводить в нее руку.

Латерально на наружной поверхности резцовой части тела нижней челюсти расположено подбородочное отверстие — foramen mentale (у свиней оно множественное). Через это отверстие на поверхность подбородка выходит альвеолярный канал — canalis alveolaris.

Позади тел нижней челюсти располагаются ветви нижней челюсти. У лошади, жвачных и свиней они значительных размеров, пластинчаты и расположены почти под прямым углом к телу; у свиней более широкие и округлые; у собак на внешнем углу ветви имеется хорошо выступающий отросток. На верхней суженной части ветви нижней челюсти по переднему краю имеется пластинчатый венечный отросток, особенно сильно выраженный у хищных (более широкий) и жвачных (более узкий и высокий). Позади него лежит в виде поперечно поставленного валика мыщелковый отросток — processus condylaris, покрытый суставным хрящом. Этот отросток соединен с соответствующим суставным желобом суставной поверхности височной кости.

Наружная поверхность ветви нижней челюсти называется ямкой жевательной мышцы — fossa masseterica, а на внутренней поверхности лежит ямка крыловидной мышцы — fossa pterygoidea с нижнечелюстным отверстием — foramen mandibulae. Это место закрепления мощных жевательных мышц, смыкающих челюсти.

Между ветвями нижней челюсти в межчелюстном пространстве расположена подъязычная кость — os hyoideum (apparatus hyoideus). На ней подвешены глотка, гортань и язык. Она прикрепляется своим барабанным члеником к шиловидным (подъязычным) или

112

Рис. 44. Нижняя челюсть лошади:
1 — резцовая часть; 2 — клык; 3 — беззубый край; 4 — челюстное отверстие; 5 — крыловидная ямка; 6 — венечный отросток; 7 — мыщелковый отросток; 7′ — головка нижней челюсти; 7″ — шейка нижней челюсти; 8 — вырезка нижней челюсти; 9 — ветвь нижней челюсти; 10 — ямка жевательной мышцы; 11 — угол нижней челюсти; 12 — сосудистая вырезка; 13 — тело нижней челюсти; 14 — подбородочное отверстие;
Р1, P2, P3 — премоляры; М1, М2, М3 — моляры

затылочным отросткам височной кости. У разных животных подъязычная кость имеет различную форму. Она довольно массивна у жвачных и лошадей (рис. 45).

По концам тела подъязычной кости справа и слева под прямым углом друг к другу отходят две пары рогов — большие рога — cornua majora (свободные) и малые рога — cornua minora, направленные вверх, к ним прикрепляются парные ветви подъязычной кости.

Каждая ветвь подъязычной кости состоит из трех члеников: 1) к малым рогам прикрепляется хрящевой короткий дистальный

113

Рис. 45. Подъязычные кости коровы (I), лошади (II), барана <111), козла (IV), свиньи (V), собаки (VI) (по С. К. Рудику):
1 — базигиоид; 1′ — язычный отросток; 2 — тиреогиоид; 3 — кератогиоид; 4 — эпигиоид; 4′ — добавочный членик; 5 — стилогиоид; 6 — тимпаногиоид; 7 — мышечный отросток; 8 — эластическая мембрана

114

членик — epihyoideum (у собак он сложный); 2) с ним соединяется довольно длинный костный пластинчатый средний членик — stylohyoideum (у лошадей и жвачных он имеет оттянутый вниз отросток, а у свиней он сложный); 3) маленький хрящевой проксимальный членик — tympanohyoideum, прикрепляющийся с одной стороны к среднему членику, а с другой — к шиловидному отростку барабанной части черепа (у лошадей, жвачных и собак) или к затылочному отростку чешуи височной кости (у свиньи).

Сравнительная анатомия скелета головы

Скелет головы животного каждого вида имеет свои, очень характерные особенности, помогающие определить, кому принадлежит тот или иной череп (рис. 46).

У крупного рогатого скота череп очень массивен. Он несколько уплощен сверху вниз. Особенно велика его лобная кость — os frontale, составляющая целиком крышу черепной полости и образующая довольно округлый в затылочной части мощный гребень. У всех животных этого вида (кроме комолых) лобная кость снабжена полыми, иногда очень мощными роговыми отростками — processus cornuales, на которых растут рога. Полость роговых отростков сообщается с полостями лобных синусов (очень больших у взрослых животных, что имеют в виду при спиливании рогов или их поломке). Благодаря тому, что лобный синус сообщается с носовой полостью, кровь при операции на рогах может вытекать через синус и нос.

Синусы верхнечелюстных пазух распространяются и в область основания нёбных отростков верхней челюсти, здесь они сообщаются с довольно большими синусами горизонтальной пластины нёбной кости и слезным пузырем. Слезная кость образует тонкостенный и довольно значительный у старых животных слезный пузырь. Этот пузырь очень тонок, выпячивается в область стенки орбиты настолько, что в него можно ввести иглу со стороны латерального угла глаза.

Скуловые отростки лобной кости соединяются с лобным отростком скуловой кости, образуя полное костное кольцо орбиты. Резцовая кость — os incisivum — пластинчатая, так как лишена альвеол для зубов. Носовые кости очень непрочно соединяются с лобной и верхнечелюстными костями. На наружной поверхности носовой пластины верхней челюсти имеется лицевой бугор — tuber faciale.

Хоаны узкие и глубокие благодаря большим пластинчатым крыловидным отросткам клиновидной кости. Позади челюстного бугра с боков и на задней стенке образуется очень узкая и глубокая крылонёбная ямка с особенно большим клинонёбным отверстием.

Нижняя челюсть намного легче, чем у лошади. Ее ветви не образуют каудального прямого угла, она имеет значительно высту-

115

Рис. 46. Череп коровы (I), овцы (П), теленка (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнелюстная кость; 4 — слезная кость; 5 — скуловая кость; 6 — лобная кость; 7 — теменная кость; 5 — височная кость; 9 — затылочная кость; 10 — нижняя челюсть; 11 —хоботковая кость; 12— межтеменная кость; а — орбита

пающий венечный отросток, а симметричные резцовые части тела нижней челюсти не срастаются по шву. На нижней челюсти, как и у лошадей, различают зубной и беззубые края.

Подъязычная кость имеет короткое, поперек поставленное тело — basihyoideum, посредине которого выступает вперед шишкообразный язычный отросток — processus lingualis.

116

У овец в отличие от крупного рогатого скота лобная кость не заходит в затылочную область и задняя часть крыши черепной полости формируется теменными костями.

У лошадей череп относительно легче, чем у крупного рогатого скота, менее массивен. Он вытянут спереди назад. Чешуя затылочной кости образует хорошо выраженный острый затылочный гребень. Яремные отростки изогнуты полукругом. Рваное отверстие в виде продольной щели. Крыловидные отростки клиновидной кости незначительны, но массивны; у основания их образован крыловидный канал для прохождения сосуда. Эти отростки окружают широкие, в отличие от жвачных, хоаны.

Внутренняя стенка орбиты не образует слезного пузыря, скуловой отросток височной кости и скуловой отросток лобной кости создают полное костное кольцо орбиты, и у основания его лежит значительное надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.

Крылонёбная ямка широкая, неглубокая. Синусы верхнечелюстной кости не распространяются в область нёбных отростков и теменных костей. На верхней и нижней челюстях и резцовой кости имеются не только зубной, но и беззубый края.

Нижняя челюсть массивна, ветвь ее образует прямой угол, утолщенный по краю.

Язычный отросток подъязычной кости, в отличие от крупного рогатого скота, большой, плоский, а дистальный членик ветви — epihyoideum незначительный.

У свиней череп массивный, тяжелый, хотя и менее мощный, чем у крупного рогатого скота. У свиней различных пород он разной формы.

В связи с особенностями добывания корма (рытья земли и обрывания корней деревьев) у них появилась хоботковая кость, сильно развились клыки, а чешуя затылочной кости значительно вытянулась дорсально при очень длинных яремных отростках затылочной кости. В целом череп преобразовался в роющий агрегат. Синусы черепа у взрослых животных хорошо выражены. Чешуя затылочной кости образует обширную площадь для закрепления мощных мышц шеи, работающих при рытье земли носом. Край чешуи образует большой заостренный четырехугольной формы гребень затылочной кости. Чешуя у старых свиней имеет синус, сообщающийся с лобными синусами. Яремные отростки длинные, направлены отвесно вниз. Скуловой отросток лобной кости не образует полного костного кольца орбиты. По краям резцовой и верхнечелюстной кости виден небольшой беззубый край, на котором у самцов выделяются мощные лунки для клыков. Впереди от носовой кости на телах резцовой кости лежит хоботковая кость—-os rostrale. Она имеет форму пирамидки: задняя поверхность узкая, желобоватая.

Нижняя челюсть массивная, но в отличие от лошади ветви ее

117

имеют округлую форму, а на подбородочной поверхности тела имеется несколько различной величины подбородочных отверстий и по краю у самцов большие лунки для клыков.

Относительно массивное тело подъязычной кости не имеет язычного отростка, хрящом соединяется с небольшими изогнутыми малыми рогами. Средний членик ее — stilohyoideum — довольно длинный, столбикообразный, наполовину построен из хрящевой ткани. Соединяется с одной стороны с дистальным члеником, представленным в виде эластичной связки, с другой — с проксимальным хрящевым члеником, который закрепляется на затылочном отростке чешуи височной кости.

У собак череп легкий, изящный. Форма его весьма разнообразна в зависимости от породы. Бывают длинные черепа — долихоце-фалические и короткие — брахоцефалические. На чешуе затылочной кости образуется довольно сильно выраженный заостренный треугольной формы затылочный гребень. К нему подходит хорошо выраженный наружный сагиттальный гребень. Яремные отростки маленькие. Хоаны широкие, по бокам обрамляются небольшими крыловидными отростками клиновидной кости, образующими, как и у лошади, крыловидный сосудистый канал. Скуловые отростки лобной кости небольшие, треугольной формы и не образуют, как и у свиней, полного костного кольца орбиты. Синусы весьма незначительны.

Нижняя челюсть легкая, в виде чуть закругляющейся ленты. На челюстном углу ветви находится угловой отросток. Венечный отросток широкий и пластинчатый. Беззубого края нет. Тело подъязычной кости не имеет язычного отростка. Дистальный и средний членики подъязычной кости делятся на хрящевую и костную части, почти равные по длине. Имеют вид округлых палочек, небольшой хрящевой проксимальный членик прикрепляется к шиловидному отростку каменистой кости.

Вопросы для самопроверки

1. По каким причинам з осевом скелете выделился череп, на какие отделы он делится и какие полости формируют кости этих отделов?
2. Какие кости черепа проходят только две стадии развития?
3. Какие кости формируют крышу, боковые стенки и дно черепной полости? Какие кости формируют переднюю и заднюю ее стенки?
4. Какие кости формируют вход, выход из носовой полости, ее боковые стенки и крышу?
5. Какая кость лица соединяется с черепом суставом и как она построена?
6. Какие кости расположены внутри носовой полости? Опишите их строение.
7. Какие синусы имеются в черепе, у каких животных они особенно хорошо выражены и в каком возрасте?
8. Назовите отверстия, расположенные в области основания черепа, для чего они предназначены?
9. Какие отверстия расположены на’ поверхности лица?

10. Назовите видовые особенности строения черепа крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, свиней, собак.
11. У каких животных на черепе имеется слезный пузырь?
12. Какие отверстия имеет крылонёбная ямка и куда они ведут?

118

Скелет конечностей

Общие сведения о развитии конечностей

Конечности (грудная — membrum thoracicum и тазовая — membrum pelvinum) появились в филогенезе путем длительного преобразования плавников предков кистеперых рыб, приспосабливающихся к новым условиям существования — передвижению по суше (рис. 47). У водных позвоночных, ведущих придонный образ жизни, или у тех, которые вынуждены были добывать пищу в прибрежных местах или на поверхности водоема, грудные и брюшные плавники, главной функцией которых было обеспечение определенного уровня глубины, начали использоваться одновременно для ползания по дну

Рис. 47. Схема преобразования скелета плавника рыбообразного предка в скелет пятипалой конечности:
I и II — схема скелета ископаемого кистеперого зауриптериуса; III и IV — схема скелета конечности наземного позвоночного; 1 — плечевой пояс; 2 — тазовый пояс; 3 — кость стилоподия; 4 — кости зейгоподия; 5 — кости автоподия

119

Рис- 48. Схема строения конечностей у примитивных четвероногих:        1 — плечевой пояс; 2 —стилоподий (плечевая кость); 3 — зейгоподий (кости предплечья); 4 — автоподий (кисть); 5 — тазовый пояс; 6 — стилоподий (бедренная кость); 7— зейгоподий (кости голени); 8 — автоподий (стопа)

или планирования при полете в воздухе. Увеличивающаяся при этом опорная нагрузка на плавники привела к необходимости усиления их связи с осевым скелетом, вследствие чего верхние лучи плавников стали укрепляться на специальной пластине, прикрепляющейся к осевому скелету. Такие изменения в грудных и брюшных плавниках встречаются уже у ископаемых ганоидных рыб.

Образовавшееся звено, соединяющее плавники с осевым скелетом, было названо поясом — cingulum. Плавникообразные конечности появились тогда, когда внутренний скелет стал хрящевым.

У костных рыб с появлением костного скелета, благодаря которому стали возможны более быстрые и сильные движения, примитивные плавникообразные конечности постепенно усложняются. Усложнения прежде всего происходят в поясах, окружающих тело уже с дорсальной и вентральной сторон. Пластины поясов образуют выступ для соединения с плавником. В дальнейшем сам плавник постепенно преобразовывается в свободную плавникообразную конечность, в которой лучи плавника по длине не сплошные, а состоят из нескольких расположенных друг за другом отрезков в каждом луче, количество отрезков в верхней части уменьшается в значительно большей степени, чем в нижней. Редукции подвергаются прежде всего крайние лучи, и она начинается с медиального луча, приводя к образованию трех звеньев свободной конечности, где в самом верхнем звене остается лишь один луч, соединяющийся с выступом пояса.

Значительные изменения происходят тогда, когда позвоночные оказываются в резко изменившихся условиях обитания, связанных с высыханием водоемов, изменениями русел рек. В этих условиях выживают те, которые еще в водной среде приспосабливались к передвижению, подобному наземному. Среди позвоночных появляется новый класс — земноводные (амфибии), у которых конечности из плавникообразных преобразуются в ногообразные (рис. 48).

120

Преобразования происходят в сторону укрепления поясов конечностей около осевого скелета и приобретения возможности за счет двух пар трехчленных свободных конечностей приподнять тело от земли, обеспечивая одновременно устойчивое положение его на земной поверхности.

Плечевой и тазовый пояса построены из трех костей. На плечевом поясе верхние кости — лопатки прилежат к ребрам, а на тазовом — подвздошные кости прикрепляются к крестцовым позвонкам. Две кости охватывают тело снизу. Появление плечевого пояса приводит к образованию в осевом скелете грудины, на которой получают надежную опору у рептилий и птиц вентральные кости плечевого пояса: коракоидная кость и ключица. Вентральные кости тазового пояса — парные лонная и седалищная у млекопитающих соединяются друг с другом по срединной сагиттальной плоскости.

Особенно большие преобразования происходят в свободных конечностях (рис. 49). Удлиненное тело оказалось на четырех «столбах», которые подняли его над землей и приняли на себя давление его массы. Передвижение на них оказалось возможным только в том случае, когда они получили трехзвеньевое строение, где каждое звено располагается под определенным углом сочетания друг к другу.

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) эти три звена, соединяясь между собой подвижно с помощью суставов, образуют

Рис. 49. Грудные конечности млекопитающих:
I — рука человека; II— лапа медведя; III — ласт кита; IV—крыло летучей мыши

121

Рис. 50. Изменение положения подвздошной кости у ползающих (I) и бегающих (II)    1 — подвздошная кость; 2 — лонная кость; 3 — седалищная кость; 4 — стилоподий (бедро); 5 — зейгоподий (голень); 6 — автоподий (стопа)

углы, часть из которых расположена в сегментальной плоскости (вершины на­правлены латерально).

Первое звено — стилоподий — stylopodium (stylos — столбик, podos — нога), в нем остается только осевой луч (плечевая или бедренная кости). Они прикрепляются к поясам в месте соединения их дорсальных и вентральных костей. У этих животных кости первого звена (стилоподия) направ­лены дорсолатерально от тела.

Второе звено — зейгоподий — zeugopodium (zeugos — пара, два) состоит уже из двух костей. От места соединения с костями стилоподия они лежат в той же сегментальной плоскости, но направляются отвесно вентролатерально. На грудной конечности в зейгоподии (предплечье) — лу­чевая и локтевая кости, на тазовой (го­лени) — большеберцовая и малоберцовая. Эти два звена становятся поддерживающим столбом конечности. От длины их зависит высота поддерживающего столба. Вершина угла соединения между ними направлена латерально.

Автоподий на грудной конечности — кисть (передняя лапа) — manus, на тазовой — стопа (задняя лапа) — pes, pedis. Вершина угла их сочетания направлена каудально.

Такое расположение и сочетание звеньев дает возможность легко опустить тело на землю, позволяя отдохнуть конечностям, или приподнять его над землей. При таком способе происходит не прямолинейное, а зигзагообразное движение тела, так как туловище при этом изгибается в сторону, противоположную направленной вперед конечности (рис. 50).

Третье звено конечностей — автоподий — autopodium (autos — собственно) многолучевое; обеспечивает устойчивую опору о землю. При дальнейшей эволюции с усовершенствованием конечностей количество лучей в автоподий для ускорения передвижения сокращается до 7—5 и даже до одного. Лучи автоподия расчленены на участки, образующие три звена автоподия. С костями зейгоподия соединяется верхнее звено автоподия — базиподий (2—3 ряда ко­ ротких костей), на грудной конечности — запястье, на тазовой —

122

заплюсна; среднее, более длинное звено — метаподий (на грудной — пястье, на тазовой — плюсна) и самое нижнее — акроподий (палец), который расчленен на I, II и III фаланги (могут быть даже IV и V фаланги).

Такое несплошное, фрагментированное строение лучей автоподия, где все участки каждого луча соединены при помощи суставов и крепких связок, смягчает его опору о почву, оказывается довольно мощным амортизационным приспособлением. Поэтому можно сказать, что автоподий — не только опора, но и надежный амортизатор.

У четвероногих млекопитающих в связи с приспособлением к более быстрому передвижению (бегу) происходят дальнейшие значительные изменения в конечностях (рис. 51). Они идут в трех направлениях: 1) изменяется положение конечности по отношению к туловищу; 2) удлиняется поддерживающий столб и 3) уменьшается площадь соприкосновения с земной поверхностью. Постепенно у птиц и примитивных млекопитающих конечность «повернулась» так, что кости звеньев и углы сочетаний между ними оказались уже не в сегментальной, а в сагиттальной плоскости, т. е. если у низших наземных позвоночных (амфибий, рептилий) вершины углов суставов между стило- и зейгоподиями были направлены латерально от пояса на расстояние длины стилоподия, то у млекопитающих этот сустав расположен близко к туловищу и вершина его на грудной конечности направлена краниально, а на тазовой — кау-дально. Свободные конечности млекопитающих стали производить маятникообразные движения по сагиттальной плоскости около туловища. При этом длина шага стала уже зависеть не только от длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.

Функции грудной и тазовой конечностей оказались различными. Основная роль локомоторного аппарата, толкающего туловище вперед, выполняется тазовыми конечностями. Грудные конечности поддерживают туловище при движении, обеспечивают перемещение по поверхности земли при толчке со стороны тазовой конечности и опору в тот момент, когда все тело переносится вперед. При опоре на тазовую конечность грудная одновременно получает возможность выполнять побочную функцию хватания, что дает возможность лазать по деревьям, захватывать корм, удерживать его при поедании. У обезьян грудная конечность производит еще более сложные манипуляции.

В связи с этим изменяется строение плечевого пояса, и он уже значительно отличается от тазового. Если на тазовой конечности, сохранившей роль толкающего устройства, в тазовом поясе сохраняются все три кости и укрепляется связь его дорсального звена с крестцовой костью, то плечевой пояс в зависимости от разнообразия функций грудных конечностей теряет одну или обе кости вентрального звена пояса (только коракоидную кость или коракоидную кость

123

Рис. 51. Схема звеньев грудных и тазовых (о) конечностей:
I — стопоходящие; II — пальцеходящие; III — фалангоходящие; 1 — стилоподий; 2 — зейгоподий; 3 — автоподий

124

и ключицу)*. В последнем случае верхняя кость пояса — лопатка остается связанной с туловищем только мышцами, обеспечивая более рессорное соединение тела с конечностью.

Удлинение поддерживающего столба конечностей в эволюции в связи с приспособлением к более быстрому передвижению продолжается не только за счет удлинения костей стило- и зейгоподия, но и за счет поднятия от земли верхних звеньев самого автоподия. Появляются животные, у которых базиподий и метаподий (два верхних звена кисти и стопы) включаются в состав поддерживающего столба. Конечности за счет их длины становятся еще длиннее. Одновременно решается третья задача — животное опирается уже не на весь автоподий, а только на акроподий (пальцы), что значительно уменьшает площадь опоры конечности о почву. Так появляются пальцеходящие животные.

На этом изменения в эволюции конечностей не заканчиваются, они продолжаются в приспособлении к более быстрому передвижению, которое приводит к появлению копытных животных. У этих животных высота поддерживающего столба увеличивается за счет не только бази- и метаподия (запястья и пясти, заплюсны и плюсны), но и за счет первых двух фаланг акроподия (пальца). Одновременно благодаря этому уменьшается площадь опоры конечности о почву — животное опирается лишь на III фалангу пальцев. «Пятка» оказывается уже удаленной далеко от почвы.

Таким образом, более древний тип хождения — стопохождение в дальнейшем приспособлении к более быстрому передвижению (большей динамической нагрузке на конечность) заменяется вначале пальцехождением, а затем и фалангохождением (копытохождением). Домашние животные — представители копытных и пальцеходящих животных. Такой переход от стопо- через пальце- к фалангохож-дению не мог не отразиться на строении всех трех звеньев свободных конечностей. С переходом от стопо- к копытохождению самые большие изменения происходят в автоподии. Прежде всего в связи с отрывом автоподия от почвы и включением его звеньев в поддерживающий столб происходит редукция лучей акро- и метаподия, которая начинается с медиальной стороны конечности (рис. 52). Первым подвергается редукции (оказывается висячим) первый луч. Уже у пальцеходящих животных длина лучей неодинакова. Самый длинный (средний — осевой) третий луч, затем четвертый, несколько короче второй и пятый. Первый палец висячий, имеет уже только две фаланги, у некоторых пород собак на тазовой конечности он может вообще отсутствовать. Соответственно пальцам идет редукция в том же порядке и в метаподии: у пальце1 ходящих самые мощные две (III и IV) пястные и плюсневые кости, II и V — тоньше. Некоторая перестройка происходит в коротких костях базиподия, располагающихся в два ряда костей в кисти и в три ряда в стопе. В дистальном ряду базиподия у

125

Рис. 52. Скелет грудной конечности тапира (а), носорога (б), лошади (в): 1 и 2—локтевая и лучевая кости; 3—запястные кости; 4— пястные кости; 5 — фаланги пальцев (II — V — номера пальцев)

пальцеходящих и фалангоходящих четвертая и пятая запястные и заплюсневые кости срастаются и представляют единую 4+5 запястную или 4+5 заплюсневую кость.

Изменения коррелятивно происходят и в костях зейгоподия. Одна из двух костей его подвергается редукции. У собак (представителей пальцеходящих домашних) основными в поддерживающем столбе становятся лучевая кость на грудной и большеберцовая на тазовой конечностях. Вторые кости — локтевая или малоберцовая истончаются, крепко соединяются с лучевой или большой берцовой и становятся более амортизационным приспособлением или образуют дополнительный рычаг для мощных мышц разгибателей локтевого сустава. }

При переходе к фаланго-копытохождению редукция лучей ав-топодия продолжается. Полностью исчезают I палец и I луч пясти и плюсны, у свиней, оленей, животных, обитающих на болотистой почве или глубоких снежных покровах, остаются висячими уже II и V лучи автоподия. Основными, на которые опираются животные, являются III и IV лучи. Среди костей зейгоподия основными остаются только лучевая и большеберцовая кости, локтевая и малоберцовая значительно редуцируются.

У жвачных исчезают уже II и V лучи, остаются только два

126

луча — III и IV, на которые опираются парнокопытные. III и IV пястная и плюсневая кости срастаются, оставляя раздельными только дистальные эпифизы этих костей, имеющих в закладке два энхон-дральных очага.

В зейгоподии этих животных основными остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая значительно редуцированы и срастаются костно с лучевой и большеберцовой костями.

У лошадей в связи с большим выпрямлением угла между I фалангой пальца и метаподием редукция костей продолжается — полностью исчезает I, II, IV и V пальцы, остается один III,*который упрочняется как основной, на который опирается животное. В метаподии остаются основной III луч метаподия и незначительные рудименты верхней трети II и IV лучей, которые называются грифельными косточками. В норме они никогда не срастаются костно. Соединяясь крепко с помощью соединительной ткани с III лучом, они приняли на себя роль амортизаторов.

В зейгоподии лошади основными костями остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая еще более значительно редуцированы, выражены лишь верхними их участками, прирастающими к лучевой или большеберцовой кости.

Отсюда видим, что чем меньше остается пальцев в автоподии, тем больше редуцированы локтевая и малоберцовая кости зейгоподия.

Русскому ученому В, О. Ковалевскому удалось на основании палеонтологического материала проследить эволюцию конечностей лошади. (Это единственное млекопитающее, историю развития которого удалось восстановить довольно полно.) Предок домашней лошади был пятипалым животным (фенокод), обитающим на болотистых почвах с сочной растительностью. Постепенно шло высыхание почвы, исчезновение изобилия растительности, заставляющее животных быстрее двигаться в поисках пищи уже на более значительные расстояния. Происходивший в течение миллионов лет этот процесс и привел постепенно к максимальной редукции лучей автоподия и значительной редукции одной из двух костей зейгоподия. Редукция лучей начиналась прежде всего на тазовых конечностях. Формировались прочные рычаги, приспособившиеся только к быстрому передвижению (бегу) конечности, полностью утратившие хватательные функции. Сами животные, как показывают ископаемые скелеты, постепенно укрупнялись (исходная величина предков лошади была немногим больше современной лисицы).

Эволюцию конечностей домашних животных надо учитывать при разработке технологии содержания копытных, определении режима двигательной активности. Приспособленные к большим динамическим нагрузкам конечности копытных не могут выдерживать длительные статические нагрузки (круглогодовое стойловое содержание их влечет за собой заболевания конечностей).

127

Различают пояс грудной конечности — плечевой пояс — cingulum membri thoracici и пояс тазовой конечности — тазовый пояс — cingulum membri pelvini.

Строение скелета поясов конечностей

 

У домашних животных (копытных и хищных) в плечевом поясе сохранилась только одна дорсальная кость пояса — лопатка — scapula. Две вентральные кости пояса — ключица и коракоидная кость у пальце- и копытоходящих животных подверглись редукции и могут оставаться в виде отростков на бугре и акромионе лопатки.

На тазовом поясе сохраняются все три кости: дорсальная — подвздошная кость — os ilium и вентральные — седалищная — os ischii (сзади) и лонная — os ilium (спереди) кости.

Плечевой пояс — пояс грудной конечности — cingulum membri thoracici.

Лопатка — scapula — обширная пластинчатая кость, с помощью мышц прикрепляющаяся к туловищу (рис. 53). Расположена в области первых ребер. Треугольной формы. Широкое основание лопатки направлено вверх, а у жвачных и лошадей его дополняет широкий лопаточный хрящ — cartilago scapulae. Каудальный и краниальный края лопатки идут от соответствующих углов основания вниз к суженной части лопатки, на которой хорошо видна пологая суставная впадина — cavitas glenoidalis. Выше суставной впадины расположена довольно широкая шейка лопатки — collum scapulae. На краниальном крае лопатки расположен над суставной впадиной бугор лопатки — tuber scapilae (надсуставной бугорок — tuberculum supraglenoidale), на нем закрепляется мощная двуглавая мышца плеча. С медиальной стороны бугорка виден коракоидный отросток.

128

Рис. 53. Кость плечевого пояса (лопатка) коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — суставной угол с суставной впадиной; 2 — надсуставной бугорок; 3 — шейка лопатки; 4 — акромион; 5—ость лопатки; 6 —бугор ости; 7 — злостная ямка; 5 — предостная ямка; 9 — основание лопатки; 10— лопаточный хрящ

Медиальная поверхность лопатки гладкая, углубляется в сторону суставной впадины — это подлопаточная ямка — fossa subscapularis. Над подлопаточной ямкой у основания лопатки расположена зубчатая поверхность — facies serrata. Вдоль латеральной поверхности лопатки идет ость лопатки — spina scapulae, в средней ее части она утолщается, образуя бугор ости — tuber spinae scapulae, который прощупывается через кожу. Латеральная поверхность лопатки делится остью лопатки на предостную и заостную ямки — fossa supraspinata и fossa infraspinata.

У жвачных ость лопатки в сторону суставной впадины повышается и резко обрывается, не доходя до шейки лопатки, образует акромион — acromion;

у лошадей ость лопатки в сторону шейки сходит на нет;

у с в и н е й лопатка в виде равнобедренного треугольника, имеет на ости большой пластинчатый треугольной формы и направленный каудально бугор ости. Ость лопатки у шейки сходит на нет;

у собак ость лопатки высокая, своим возвышенным окончанием нависает над шейкой до уровня суставной впадины, образуя значительный акромион.

Тазовый пояс —cingulum membri pelvini. У домашних животных он срастается вентральными костями, образуя таз — pervis. Каждую половину таза составляет безымянная кость — os coxae. Дорсальная кость тазового пояса — подвздошная — os ilium срастается с вентральными костями: впереди лежит лонная кость — os

129

pubis, сзади — седалищная кость — os ischii. На месте срастания всех трех костей на каждой безымянной кости образуется глубокая суставная впадина — acetabulum, к которой присоединяется свободная тазовая конечность. Вентральные кости таза — лонная и седалищная, срастаясь друг с другом по срединной линии, образуют тазовое сращение — symphisis pelvina и формируют дно тазовой полости. Крышей полости являются крестцовая кость и первые хвостовые позвонки. Образовавшаяся полость таза — cavum pelvis имеет вход, образованный сверху крестцовой костью, по бокам — телами подвздошных костей и снизу •— лонными костями, и выход, который обрамлен сверху первыми хвостовыми позвонками, а снизу — седалищной дугой (рис. 54).

Подвздошная кость имеет столбообразное тело — corpus ossis ilii, пластинчатое крыло —ala ossis ilii, которое несет на себе суставную (ушковидную) поверхность для соединения с крылом крестцовой кости. Верхний край крыла (у жвачных и лошадей краниальный) имеет латеральный подвздошный бугор (маклок) — tuber coxae и медиальный крестцовый бугор — tuber sacrale. От основания крестцового бугра по телу подвздошной кости до седалищной ости, лежащей над суставной впадиной, идет большая седалищная вырезка — incisura ischiadica major. От ушковидной поверхности крыла по краниальному краю тела к лонной кости идет пологий подвздошный гребень — crista iliaca — место закрепления мышц брюшной стенки.

Лонная кость — os pubis образует краниальную часть дна таза, лежит впереди от седалищной кости. Имеет две части: каудальная шовная ветвь — ramus caudalis ossis pubis образует с соименной ветвью по срединной линии тазовое сращение — symphisis pelvina и краниальная ветвь — ramus cranialis ossis pubis, участвующая в образовании суставной впадины таза. Краниальный край лонных костей образует гребень лонной кости — pecten ossis pubis, к которому прикрепляются мышцы брюшной стенки.

Седалищная кость — os ischii лежит позади каудальных ветвей лонных костей, образуя каудальную часть дна таза и тазового сращения. Она имеет тело и шовную ветвь, которые вместе с ветвями лонной кости образуют довольно большое запертое отверстие — foramen obturatum. Задний край парной седалищной кости образует седалищную дугу — arcus ischiadicus. Латерально от нее лежат седалищные бугры — tubere ischiadica. Они хорошо прощупываются и используются при промерах животных. От латеральной поверхности этих бугров идет латеральный край седалищной кости, который называется малой седалищной вырезкой — incisura ischiadica minor, она доходит до каудального края седалищной ости.

Особенности строения костей тазового пояса.

У жвачных крылья подвздошной кости с хорошо выраженными маклоком и крестцовым бугром расположены во фронтальной пло-

130

Рис. 54. Кости тазового пояса (таза) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI):
1 — крыло подвздошной кости; 2 — маклоковый бугор; 3 — тело подвздошной кости; 4 — крестцовый бугор;’5— большая седалищная вырезка; 6 — суставная впадина; 7 — седалищная ость; 8 — впадинная (краниальная) ветвь лонной кости; 9 — шовная (каудальная) ветвь лонной кости; 10 — подвздошно-лонное возвышение; 11 — впадинная (краниальная) ветвь седалищной кости; 12 — пластина седалищной кости; 13 — седалищный бугор; 14 — седалищная дуга; 15 — малая седалищная вырезка;
16 — запертое отверстие

131

скости, чуть приподняты по краниальному краю и сверху налегают на крылья крестцовой кости. Седалищные бугры очень мощные с тремя возвышениями. Седалищная ость и запертое отверстие значительно выражены. Дно таза вогнутое, седалищная дуга глубокая.

У лошадей крылья, как и у жвачных, расположены в горизонтальной (фронтальной) плоскости с хорошо выраженными буграми, сверху налегают на крыло крестцовой кости. Седалищная дуга пологая, седалищный бугор, как и седалищная ость, небольшие.

У свиней крылья подвздошной кости поставлены почти в сагиттальной плоскости. Они удлиненной формы, прилежат к крылу крестцовой кости с латеральной стороны. Седалищная ость и седалищный бугор сильно выражены, седалищная дуга глубокая.

У собак, как и у свиней, крылья поставлены в сагиттальной плоскости, но седалищная ость незначительная, седалищная дуга пологая, с небольшими седалищными буграми. Дно таза широкое и плоское. Маклок и крестцовый бугор выражены слабо.

Строение скелета свободных грудных и тазовых конечностей

У копытных животных поддерживающий столб конечностей удлинен за счет костей базиподия, метаподия и I и II фаланг акроподия и уменьшена площадь опоры о почву (всего на III фалангу пальца).

 

Строение скелета первого звена конечностей — стилоподия

В этом звене только по одной кости. На грудной конечности это плечевая кость — os humerus, являющаяся остовом области плеча. На тазовой конечности это бедренная кость os femoris (femur) — остов области бедра. Обе трубчатые кости самые массивные, биэпифизарные. Бедренная кость длиннее плечевой. На них различают тело — диафиз и два конца —эпифизы — проксимальный и дистальный. Эти концы отделены от диафиза у растущих костей метафизарным хрящом. Проксимальный эпифиз характерен тем, что имеет шаровидную форму, покрытую суставным хрящом, и

132

Рис. 55. Плечевая кость коровы:   1 — латеральный надмыщелок; 2 — гребень латерального надмыщелка; 3 — дельтовид­ ная шероховатость; 4 — большой бугорок; 5 — межбугорковый желоб; 6 — малый бу­горок; 7 — головка плечевой кости; 8 — шейка плечевой кости; 9 — каудальная по­ верхность; 10 — шероховатость малой круг­ лой мышцы; 11 — локтевая ямка; 12 — медиальный надмыщелок; 13 — краниальная поверхность; 14 — венечная ямка

называется головкой кости. Голо­вка плечевой кости — caput hu­ meri уплощенная и широкая, со­ответствует неглубокой суставной впадине лопатки, с которой она соединяется (рис. 55, 56). Головка бедренной кости — caput ossis femoris более выпукла и шаровидна, соответствует более глубокой суставной впадине таза. На головке бедренной кости, в отличие от головки плечевой кости, всегда имеет ямка головки — fovea capitis — место закрепления круглой связки (связки головки бедренной кости). Это очень важный отличительный признак плечевой кости от бедренной. Под головкой расположена шейка головки — coHum ossis femoris et collum humeri, которая ярче выражена на бедренной кости.

Рядом с головкой на плечевой кости ближе к латеральной и медиальной поверхностям видны довольно большие возвышения: латеральный большой бугорок — tuberculum majus и медиальный

Рис. 56.  Эпифизы плечевой кости лошади:
а — проксимальный; б — дистальный конец; 1 — головка плечевой кости; 2 — большой бугорок; 3 — межбугорковые желоба; 4 — малый бугорок; 5 — питательные отверстия; 6 — мыщелок плечевой кости; 7 — медиальный надмыщелок; 8 — локтевая ямка; 9 — латеральный надмыщелок; 10 — суставной блок плечевой кости

133

Рис. 57. Бедренная кость лошади:   1 — межмыщелковая ямка; 2 — над­ мыщелковая ямка; 3 — третий вер­ тел; 4 — средний вертел; 5 — боль­ шой вертел; 6 — головка бедренной кости; 7 — ямка головки; 8 — верт­ лужная ямка; 9 — малый вертел; 10 — питательное отверстие; И — латеральные мыщелки; 12 — меди­альные мыщелки; 13 — блок бедрен­ ной кости для коленной чашки; 14 — шейка бедренной кости

малый бугорок — tuberculum minus. Это места закрепления мощных мышц. От основания большого бугорка на краниолатеральную его поверхность идет значительный костный гребешок, ограничивающий площадку, называемую дель­товидной шероховатостью — tuberositas deltoidea. От нее, понижаясь, идет на краниальную поверхность диафиза небольшой гребень плечевой кости — crista humeri.

На бедренной кости (рис. 57, 58) около головки также имеются значительные возвышения — вертелы: большой вертел — trochanter major и малый вертел — trochanter minor. Особенно высок лате­ ральный большой вертел, гораздо выше бугорков плечевой кости, и, в отличие от них, с каудальной стороны большой вертел имеет ярко выраженный гребень, тянущийся вдоль каудальной поверхности кости вниз и образующий углубление — вертлужную ямку — fossa trochanterica. Малый вертел расположен с медиальной стороны ниже головки в виде весьма небольшого возвышения — шероховатости.

На дистальном конце плечевой и бедренной костей имеется покрытый суставным хрящом блок для соединения с костями второго звена — зейгоподия.

На дистальном конце мыщелок плечевой кости — condylus hu­ meri имеет незначительно выпуклую суставную поверхность. Края ее острые, резко обрезанные, что свидетельствует о том, что боковые движения здесь ограничены. В сторону каудальной поверхности плечевой кости от латерального и медиального краев мыщелка идут два возвышения — гребня: больший латеральный (разгибательный), меньший медиальный (сгибательный) надмыщелки — epicondyli late­ ralis et medialis. На них закрепляются почти все мышцы предплечья, действующие на все нижележащие суставы свободной конечности. Между надмыщелками образуется значительное углубление — локтевая ямка — fossa olecrani.

134

Во время разгибания сустава в нее входит отросток локтевой кости. С краниальной поверхности дистального конца плечевой кости лежит у основания суставного края венечная ямка — fossa coronoidea.

В отличие от дистального блока плечевой кости, на дистальном конце бедренной кости расположены два округлых мыщелка: латеральный и медиальный — condylis lateralis et medialis, разделенные глубокой вырезкой — межмыщелковой ямкой — fossa intercondylaris. Форма мыщелков свидетельствует о том, что в согнутом положении в суставе возможны и боковые движения. На краниальной поверхности дистального эпифиза бедренной кости выше мыщелков расположен второй блок для коленной чашки — trochlea ossis femoris с продольно вытянутым пологим углублением. Этот блок, как и мыщелки, покрыт суставным хрящом, по нему скользит значительная по величине сесамовидная кость — коленная чашечка — patella. Наличие на дистальном конце бедренной кости блока коленной чашки — характерный признак отличия ее от плечевой кости. С каудальной стороны выше латерального мыщелка бедренной кости расположена надмыщелковая (плантарная) ямка, или шероховатость. По концам обеих костей у основания суставных поверхностей можно видеть различной величины питательные отверстия — foramina nutricia. Через них в кость идут сосуды и нервы. Самые большие венозные отверстия можно встретить на проксимальном конце плечевой кости. В средней трети диафиза обеих костей расположено небольшое диафизарное отверстие, которое может и отсутствовать.

Рис. 58. Эпифизы бедренной кости лошади:
а — проксимальный эпифиз; б— дистальный эпифиз; 1 — большой вертел; 2 — средний вертел; 3 — ямка головки; 4 — головка бедренной кости; 5 — шейка бедренной кости; 6 — межмыщелковая ямка; 7 — медиальный мыщелок; 8 — латеральный мыщелок; 9 — блок бедренной кости для коленной чашки; 10 — медиальный бугорок блока бедренной кости 

135

Особенности строения плечевой кости. Сравниваются они главным образом по форме бугорков проксимального конца плечевой кости (рис. 59).

У жвачных животных большой бугорок очень сильно выражен, вытянут проксимально, значительно больше малого и образует межбугорковый желоб.

У лошадей, в отличие от плечевой кости жвачных, плечевая кость имеет примерно равной величины три бугорка — большой, средний и малый (малый меньший). Между ними два неглубоких пологих желоба, по которым скользит сухожилие двуглавой мышцы плеча.

У свиней большой бугорок мощный, нависает над малым, образуя уже не желоб, а канал. Плечевая кость массивная и короткая.

У собак плечевая кость тонкая, длинная, чуть изогнута. Бугорки весьма незначительны, а на дне локтевой ямки дистального конца плечевой кости расположено надблоковое отверстие — foramen supratrochleare,. Это очень характерная особенность плечевой кости многих хищных.

Особенности строения бедренной кости (рис. 60).

У жвачных бедренная кость имеет мощный, высокий, большой вертел, у основания которого узкая глубокая вертлужная впадина. Ямка головки в ее центре. Надмыщелковая (плантарная) ямка небольшая. Третьего вертела нет. Медиальный гребень блока коленной чашки значительно больше латерального (за его вершину заходит коленная чашка во время опоры конечности о землю и натягивает связки, укрепляющие сустав в разогнутом состоянии).

У лошадей ямка головки лежит не в центре, а смещена на медиальный край суставной поверхности в виде вырезки головы. Большой вертел разделен вырезкой на две части, а на диафизе с латеральной стороны чуть выше средней его трети расположен третий вертел — trochanter tertius в виде значительного плоского и короткого четырехугольного гребешка. Надмыщелковая (плантарная) ямка глубокая. У лошади, как и у жвачных, медиальный гребень блока коленной чашки больше латерального.

У свиней бедренная кость короткая, массивная. Ямка головки в центре. Медиальный и латеральный гребни блока коленной чашки равны по величине.

У собак большой вертел весьма незначительный, шейка длинная, ямка в центре головки и, что особенно характерно для хищных, вместо надмыщелковой ямки расположен бугорок. Гребни блока коленной чашки равной величины. У основания мыщелков на их каудальной стороне расположены две маленькие суставные поверхности для сесамовидных косточек (эти косточки назывались еще везалиевыми).

Коленная чашка, которая скользит по блоку бедренной кости,

136

Рис. 59. Плечевые кости коровы (I), лошади (II), свиньи (Ш), собаки (IV):
7 — шейка; 2 — головка плечевой кости; 3 — большой латеральный бугорок; 4 — межбугорковый желоб; 5 — малый медиальный бугорок; 6 — дельтовидная шероховатость; 7 — гребень плеча; 8 — блок плечевой кости; 9 — латеральный (разгибательный) надмыщелок; 10 — локтевая ямка; 10′ — локтевое отверстие

 

Рис. 60. Бедренные кости коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):     1 — головка бедренной кости; 2 — ямка головки; 3 — шейка; 4 — малый вертел; 5 — большой вертел; 6 — вертлужная ямка; 7 — межвертлужный гребень; 8 — третий вертел; 9 — средний вертел; /0 — надмыщелковая ямка (шероховатость, бугорок); 11 — латеральный и 1Г — медиальный мыщелки блока; 12 — межмыщелковая ямка

137

Рис. 61. Коленные чашки коровы (1), лошади (П), свиньи (III), собаки (IV):   1 — краниальная поверхность; 2 — основание коленной чашки; 3 — суставная поверхность

имеет небольшие размеры, и на ее внутренней поверхности видна суставная поверхность (рис. 61). У жвачных коленная чашка выпукла и нижний угол треугольника предельно удлинен; у лошадей ромбовидной формы, утолщена, имеет хрящевое дополнение, делающее один из четырех углов более вытянутым; у с в и н е й массивнее, чем у собак, и имеет более выпуклую округлую форму; у собак она в виде овальной, удлиненной корточки, на внутренней поверхности которой имеется суставная поверхность.

Строение скелета второго звена конечностей — зейгоподия

На грудной конечности кости зейгоподия формируют скелет предплечья — skeleton antebrachii, на тазовой — скелет голени —-skeleton cruris. В состав скелета этих областей входит по две кости. На предплечье (рис. 62) лучевая — radius и локтевая — ulna, на голени большеберцовая — tibia и малоберцовая fibula (perone). У домашних животных в состав основного поддерживающего столба конечности в этом звене входит лишь по одной из двух костей: на грудной конечности основная кость лучевая, на тазовой — большеберцовая. Вторые кости (локтевая и малоберцовая) значительно редуцированы, особенно на голени, где у жвачных они выглядят в виде маленьких отростков.

Лучевая и большеберцовая кости менее массивны по сравнению с плечевой и бедренной костями. Они тоньше в диафизе, длиннее, особенно большеберцовая. На проксимальных концах, несколько

138

расширяя площадь своей суставной поверхности, они не имеют шаровидной головки. На лучевой кости это несколько вытянутое по сегментальной плоскости (поперечное) углубление — отпечаток блока плечевой кости. На большеберцовой кости проксимальный конец, в отличие от лучевой кости, имеет два плоских мыщелка, в центре между которыми выступает значительное межмыщелковое возвы­шение — eminentia intercondylaris. С краниальной стороны прокси­мального конца большеберцовой кости имеется значительное утол­щение, от которого вниз до середины диафиза опускается передний край — margo cranialis большеберцовой кости. Он несколько накло­няется в латеральную сторону и образует с телом желоб, в котором расположены мышцы, скользящие в нем при движении.

Диафиз лучевой кости уплощен спереди назад, на большой берцовой кости он более округлой формы. Дистальные концы — блок лучевой кости — trochlea radii и блок большеберцовой кос­ти — trochlea tibiae очень отличаются друг от друга по форме. На лучевой кости это довольно плоская, с неровной суставной поверхностью площадка в виде поперечно поставленного овала. По бокам от нее с латеральной и медиальной сторон видны небольшие утол­щения; их называют шиловидными отростками. На большеберцовой кости, наоборот, дистальный конец имеет на суставной поверхности глубокие желоба и высокие гребни между ними. Дистальный эпифиз большеберцовой кости значительно меньше проксимального. С латеральной и медиальной сторон суставных поверхностей имеются утолщения, которые называются медиальными и латеральными лодыжками — malleoli medialis et lateralis. Латеральная лодыжка образована приросшим рудиментом малоберцовой кос­ ти. Вторые кости — локтевая и малоберцовая — в различной стадии редукции.

Локтевая кость — ulna, в отличие от малоберцовой, имеет на проксимальном конце большой локтевой отросток — ole-

Рис. 62. Кости предплечья коровы:   1 — локтевой бугор; 2 — локтевой отро­ сток; 3 — межкостная щель предплечья; 4 — тело локтевой кости; 5 — межкост­ная щель предплечья дистальная; 6 — суставная запястная поверхность; 7 — шиловидный отросток; 8 — венечный от­росток; 9 — суставная поверхность; 10 — шероховатость луча; 11 — краниальная поверхность луча

 

139

cranon со значительным бугром локтевого отростка — tuber olecrani. Этот локтевой отросток сильно выступает над проксимальным концом рядом лежащей лучевой кости и является местом закрепления мощных мышц разгибателей локтевого сустава. Тело локтевой кости и дистальный конец ее подвергаются значительной редукции, особенно у лошадей и жвачных.

Малоберцовая кость — fibula редуцирована в значительно большей степени. Рудимент ее дистального конца образует латеральную лодыжку.

Особенности строения костей зейгоподия.

У жвачных лучевая кость всегда сросшаяся с рудиментарной локтевой, и остается между ними только проксимальная и дистальная межкостные щели — spatium interosseum antebrachii proximale et distale (рис. 63).

Большеберцовая кость несколько изогнута на проксимальном конце (рис. 64). К латеральному мыщелку ее прирастает направленная вниз костная пластина, суженная книзу. Это рудимент малоберцовой кости. На дистальном конце суставной желоб поставлен в сагиттальной плоскости. С латеральной стороны несет маленькую суставную поверхность для соединения с лодыжковой косточкой (рудимент малоберцовой).

У лошадей (рис. 65) лучевая кость сплюснута спереди назад и срослась с локтевой костью лишь в проксимальной части, образуя одно межкостное пространство. Локтевой бугор массивен и короче, чем у жвачных. Тело локтевой кости выражено лишь в верхней трети.

Характерная особенность большеберцовой кости — косо поставленные желоба блока на ее дистальном эпифизе. На наружной поверхности латерального мыщелка проксимального эпифиза имеется небольшая шероховатая поверхность для соединения с рудиментом малоберцовой кости, напоминающим палочку с расширенной плоской головкой на проксимальном конце. Длина ее равняется половине длины большеберцовой кости.

У свиней лучевая кость массивная, уплощенная, довольно короткая. На каудальной стороне несет шероховатую поверхность, к которой прикрепляется трехгранной формы локтевая кость с большим локтевым бугром. Книзу лучевая кость расширяется.

Большеберцовая кость массивная, с мощным гребнем переднего края. Проксимально и дистально на латеральной поверхности имеются шероховатости — места присоединения малоберцовой кости, которая имеет форму плоской, слегка расширенной по концам косточки в виде шпателя. Жёлоб дистального блока большеберцовой кости поставлен прямо.

У собак лучевая кость плоская, слегка утолщенная по концам. С каудальной стороны проксимального конца несет маленькую суставную Поверхность для соединения с локтевой костью. Локтевая

140

Рис. 63. Кости предплечья коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собак (IV):
1 — лучевая кость; 2 — ямка суставной поверхности лучевой кости; 3 — локтевой бугор; 4 — локтевой отросток; 5 — локтевая кость; 6 — межкостная щель предплечья; 7 — шиловидный отросток лучевой кости; 7′ — шиловидный отросток локтевой кости

Рис. 64. Кости голени коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — латеральный и 3′ — медиальный мыщелки большеберцовой кости; 4 — межмыщелковое возвышение; 5 — гребень большеберцовой кости; 6 — мышечный желоб; 7 — латеральная лодыжка; 8 — лодыжковая кость; 9 — дистальный блок

141

 

Рис. 65. Кости голени лошади:       а — краниальный, б — латеральный край; 1— межмыщелковое возвышение; 2 — шероховатость большеберцовой кос­ти; 3 — медиальный мыщелок; 4 — лате­ральный мыщелок; 5 — малоберцовая кость; 6 — гребень большеберцовой кости; 7 — тело большеберцовой кости; 8 — ла­теральная лодыжка; 8′ — медиальная лодыжка; 9 — блок большеберцовой кости

 

 

кость имеет на локтевом бугре желобок. К дистальному концу она сужается и не срастается с лучевой костью.

Большеберцовая кость также изогнута. На латеральном мы­ щелке имеет фасетку для со­ единения с тонкой плоской ма­лоберцовой костью, которая сво­ им дистальным концом часто срастается с большеберцовой костью.

Таким образом, локтевая и малоберцовая кости выражены по всей длине лишь у свиней и собак, т. е. у животных, у которых автоподий многолучевой (4—5 лучей). У жвачных и лошадей, имеющих лишь 1—2 луча в автоподии, локтевая и малоберцовая косточки подверглись значительной редукции. У жвачных локтевая кость хоть и выражена по всей длине, но тонкая и потеряла свою «самостоятельность» — срослась с лучевой. Малоберцовой же у них нет. У лошадей локтевая и малоберцовая кости выражены лишь в проксимальной части и имеют весьма незначительные размеры.

Строение скелета третьего звена конечностей — автоподия

142

На грудной конечности третье звено конечностей (автоподий) называется кисть — manus (рис. 66), на тазовой — стопа — pes (рис. 67). Оно построено очень сложно. Подразделяется еще на три «этажа»: первый — базиподий непосредственно соединяется с костями зейгоподия. На грудной конечности это запястье — carpus, на тазовой—заплюсна —tarsus; второй — мета подий. На грудной конечности это пясть —metacarpus, на тазовой — плюсна —metatarsus. Пясть и плюсна построены из различного количества (от 2 до 5) небольших по сравнению с верхними звеньями длинных трубчатых костей; третий «этаж» — а к р о -подий, или пальцы — digiti. Их количество у домашних животных колеблется от 5 до 1. Каждый палец обязательно состоит еще из III (редко II) фаланг, длина каждой из них к концу пальца уменьшается.

Среди 3 звеньев автоподия базиподий (запястье и заплюсна) менее всего подвергается изменению при переходе от стопо- через пальце- к копытохождению.

Метаподий и акроподий изменяются более значительно — они теряют свои лучи от 5 до 1-го. Редукция лучей начинается с медиальной стороны и прежде всего затрагивает крайние лучи поочередно: вначале 1-й у собаки, затем 1-й у свиней, 1-й, 2-й и 5-й у жвачных и, наконец, 1-й, 2-й и 4-й, 5-й у лошадей. Собака

Рис. 66. Скелет автоподия (кисти) собаки (1), свиньи (П), коровы (III), лошади (IV): 1—лучевая кость; 2 —локтевая кость; 3—запястные кости; 4 — пястные кости; 5 — фаланги

143

Рис. 67. Скелет автоподия (стопа) свиньи (о), коровы (б):
1 — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — пяточная кость; 4 — таранная кость; 5 — центральная кость; 5′ — центральная 4+5 кость; 6 — 4+5 кость заплюсны; 7 — третья кость заплюсны; 8 — плюсневая кость; 8’ — вторая плюсневая кость; 8″ —третья плюсневая кость; 8′» — четвертая плюсневая кость; 8″» — пятая плюсневая кость; 9 — кости пальца; 10 — проксимальная фаланга (путовая кость); 11 — средняя фаланга (венечная кость); 12 — дистальная фаланга (копытце видна я кость); 13 — лодыжковая кость; 14 — сесамовидная кость проксимальной фалант; 15 — сесамовидная кость дистальной фаланги; II — V— пальцы

опирается на 2-й, 3-й, 4-й и 5-й лучи; свинья — на 3-й, 4-й (2-й и 5-й висячие); корова — на третий и четвертый (у оленя 2-й и 5-й висячие); лошадь опирается только на 3-й луч.
Базиподий — первый «этаж» автоподия (рис. 68, 69). Построен из маленьких косточек короткого типа, расположенных в два ряда на грудной конечности (запястье — carpus) и в три ряда — на тазовой (заплюсне — tarsus). Каждый ряд запястья и заплюсны состоит из определенного числа костей, свойственного каждому виду животного (табл. 4).
В проксимальном ряду запястья, как правило, три кости (только у собак две): самая медиальная и самая крупная запястная лучевая — os carpi

144

Рис. 68. Кости базиподия— запястье коровы (I), лошади (II):
1 — запястная лучевая; 2 —запястная промежуточная; 3 —запястная локтевая; 4 — добавочная кость; 5, 6 — запястные 2, 3 и 4+5; 7, 7» — пястные кости (2, 3 и 4)

 

radiale, посредине запястная промежуточная — os carpi intermedium и латеральная небольшая неправильной формы запястная локтевая — os carpi ulnare. Обе крайние кости несут суставные поверхности с трех сторон и только запястная промежуточная — с четырех сторон. На пальмарной стороне запястной локтевой кости имеется еще маленькая суставная поверхность, к которой присоединяется небольшая добавочная косточка — os carpi accessorium.

В проксимальном ряду заплюсны всегда две кости — таранная и пяточная. Обе кости очень отличаются друг от друга.

 

Рис. 69. Кости базиподия—заплюсна коровы (I), лошади (П):
1—таранная кость; 2 — пяточная кость; 3 — центральная кость; 4 — заплюсневая третья кость; 5 — заплюсневая 4+5; 6 — блок таранной кости; 7 —дистальный блок таранной кости; 5 — пяточный бугор; 9 — заплюсневая 2+3; 10 — держатель таранной ‘кости; II — IV — пальцы

145

4. Аномальное строение базиподия (Таблица — начало)

Вид животного Запястье, ряд
проксимальный дистальный
Лошадь 1. Запястная лучевая кость 1, 2, 3, 4+5*

(всего четыре косточки)

2. Запястная промежуточная кость
3. Запястная локтевая кость
4. Добавочная кость
Крупный рогатый скот То же 2+3, 4+5

(всего две косточки)

Свинья *  1,2,3,4+5

(всего четыре косточки)

Собака 1. Запястная лучевая+запястная промежуточная кость 1,2,3,4+5

(всего четыре косточки)

2. Запястная локтевая кость

3. Добавочная кость

* Сросшиеся кости

4′. Аномальное строение базиподия (Таблица — продолжение)

Вид животного Заплюсна, ряд
проксимальный средний дорсальный
Лошадь 1. Таранная кость Центральная кость 1+2. 3. 4+5

(всего три косточки)

2. Пяточная кость
Крупный рогатый скот То же Центральная кость срослась с 4+5 1. 2+3, 4+5

(всего 3 косточки)

Свинья * Центральная кость 1, 2, 3, 4+5

(всего четыре косточки)

Собака * То же 1, 2, 3, 4+5

(всего четыре косточки

* Сросшиеся кости

146

Таранная кость — talus несет на дорсальной стороне большую суставную поверхность в виде двух мощных пологих гребней с глубоким желобом между ними. Эта кость обеспечивает соединение с большеберцовой костью. С плантарной стороны эта почти кубическая кость имеет суставную поверхность для соединения со второй костью проксимального ряда заплюсны — пяточной костью. Дистальная поверхность таранной кости обширная, обеспечивает соединение с центральной костью.

Пяточная кость — calcaneus характерна тем, что латеропроксимально на ней выступает большой пяточный бугор — tuber calcanei, на котором закрепляется мощное пяточное (ахиллово) сухожилие, образованное мышцами, действующими на большеберцово-заплюсневый и путовый суставы. Передний участок пяточной кости делает выступ и налегает на таранную кость.

На заплюсне, в отличие от запястья, кроме проксимального ряда, есть еще средний ряд, состоящий из одной плоской, но широкой центральной кости — os arsi centrale.

Особенности строения проксимального ряда запястья.

У крупного рогатого скота добавочная кость шишкообразная. Запястные лучевая и промежуточная бугристы, вытянуты спереди назад. Запястная локтевая имеет обширную пологую суставную поверхность.

У лошадей кости проксимального ряда более высокие. На верхней суставной поверхности по дорсальному краю имеют «заставку» — выступ, а затем углубление, что позволяет «запирать» сустав во время стояния (препятствует переразгибанию сустава). Добавочная кость плоская, округлая, с медиальной стороны слегка вогнутая.

У свиней запястная лучевая более узкая, промежуточная — ровная с пальмарной стороны. Добавочная кость плоская и длинная.

У собак запястная лучевая и запястная промежуточная кости срослись в одну промежуточно-лучевую кость. Проксимальная суставная поверхность ее выпуклая, запястная локтевая почти такой же формы, но меньше. Добавочная кость цилиндрическая.

Особенности строения проксимального ряда заплюсны.

У жвачных суставной блок таранной кости лежит в сагиттальной плоскости. Дистальная суставная поверхность тоже имеет блок для соединения с центральной костью, которая срастается у жвачных с 4+5 косточкой дистального ряда. Пяточная кость высокая, с длинным пяточным отростком. На дорсальном крае пяточной кости имеется специальная суставная поверхность для соединения с лодыжковой костью.

У лошадей таранная кость имеет косо поставленный блок,

147

который соединяется с большеберцовой костью. Дистальная суставная поверхность почти плоская, пяточная кость массивная, бугор пяточной кости на вершине утолщен, держатель таранной кости с плантарной стороны гладкий, выпуклый — по нему скользит сухожилие сгибателя пальца.

У свиней пяточная и таранная кости более узкие и высокие. На пяточной кости длинный пяточный отросток, на таранной — дистальный блок выражен сильно, особенно латеральный гребень.

У собак дистальная поверхность таранной кости выпуклая в виде головки, на бугре пяточной кости имеется желобок.

В среднем ряду заплюсны одна центральная кость.

У крупного рогатого скота она срослась с 4+5 заплюс-невой костью дистального ряда.

У лошадей центральная кость плоская, проксимальная суставная поверхность вогнутая, несет отпечаток формы дистального блока таранной кости.

У свиней плантарная сторона значительно загибается вверх.

У собак центральная кость имеет сильно вогнутую проксимальную суставную поверхность.

Кости дистального ряда запястья и заплюсны ниже, чем кости проксимального ряда, более плоские и не имеют специальных названий. Самая медиальная (первая запястная и заплюсневая кости) очень небольшая, может и отсутствовать. Затем идут вторая запястная или заплюсневая, третья запястная или заплюсневая — самая большая и плоская кость. А вот четвертая и пятая кости запястья и заплюсны у домашних животных всегда сросшиеся.

Особенности строения дистального ряда запястья.

У крупного рогатого скота в дистальном ряду только две кости. Первая запястная отсутствует, затем 2+3 четырехугольной формы и 4+5 сросшаяся кость запястья плоская, имеет выпуклую проксимальную поверхность.

У лошадей первая запястная кость очень маленькая, часто отсутствует, вторая запястная маленькая полукруглая, третья самая большая плоская, сросшаяся 4+5 небольшая с округленным бугорком на пальмарной стороне.
У свиней в дистальном ряду четыре косточки: первая запястная маленькая, вторая в виде клина, третья и 4+5 самые крупные косточки.

У собак в дистальном ряду четыре кости: первая запястная маленькая, изогнутая, вторая в виде треугольной пластины, третья имеет форму изогнутого клина, 4+5 — самая большая пятиугольной формы кость.

У всех костей дистального ряда запястья проксимальная суставная поверхность выпуклая, дистальная вогнутая.

148

Особенности строения дистального ряда з а -плюсны. В дистальном ряду заплюсны косточки также располагаются по счету и также 4+5 заплюсневые косточки срослись.

У крупного рогатого скота первая заплюсневая кость маленькая, неправильной формы, 2+3 срослись, имеют почти четырехугольную форму, 4+5 заплюсневые кости срослись с центральной заплюсневой.

У лошадей в дистальном ряду три кости: 1+2 заплюсневые срослись, образуя небольшую чуть изогнутую косточку удлиненной формы, третья заплюсневая кость треугольная большая, вершиной направлена плантарно, 4+5 — самая высокая кость заплюсны, сбоку прилегает к третьей и центральной заплюсневым косточкам.

У свиней первая заплюсневая кость продолговатая четырехугольная, вторая самая маленькая клиновидная, третья плоская, квадратная и 4+5 заплюсневая массивная, высокая», занимает два «этажа» костей — дистальный и центральный.

У собак первая заплюсневая кость маленькая с отростком, направленным вверх, вторая небольшая с полулунными проксимальной и дистальной суставными поверхностями, третья клиновидная, с острым направленным плантарно клином, 4+5 — самая большая высокая косточка в виде столбика.

Метаподий —второй «этаж» автоподия (рис. 70, 71).

Пясть — metacarpus на грудной конечности и плюсна — metatarsus на тазовой. Это небольшие, трубчатого типа, моноэпифизарные кости. У животных всех видов кости пясти и плюсны очень похожи друг на друга. Эпифиз расположен на дистальном конце кости. Более мощные трубчатые кости пясти и плюсны у копытных (особенно у жвачных и лошадей). Изменения расположения автоподия по отношению к почве (стопохождение, пальцехождение или копытохождение) сказались прежде всего на количестве лучей метаподия (пясти и плюсны) и соответственно на количестве пальцев.

149

Рис. 70. Кости метаподия (пястье) коровы:
1 — суставная поверхность; 2 — проксимальный канал пястья; 3 —дорсальный продольный желоб; 3′ — пальмарный продольный желоб; 4 —дистальный канал пястья; 5 — межблоковая вырезка; 6 —латеральный блок головки; 6’ — медиальный блок головки; 7 — синовиальная ямка; 8 — поперечная перегородка

Уже у пальцеходящих мы видим, что верхние части кисти и стопы (базиподий и метаподий) не соприкасаются с почвой и первый медиальный луч (первая пястная и первая плюсневая кости) тоньше. Соответственно меньшими становятся первые пальцы, имеющие уже только II фаланги. Эти пальцы висят. Опора осуществляется на остальные четыре пальца. Но и среди этих четырех пальцев, как и среди четырех пястных и плюсневых костей, средние (III и IV пальцы) — самые крупные и длинные, боковые (II и V) — короче и тоньше. У некоторых пород собак I палец на тазовых конечностях может вообще отсутствовать.

При переходе к фалангохождению, когда животное опирается только на третью фалангу пальцев, автоподий претерпевает еще большие изменения, и особенно в области метаподия и акроподия. У фалангоходящих животных может быть сохранено четыре (свиньи), два луча (жвачные) и всего один луч (лошади). Первой пястной и плюсневой кости, а также первых пальцев у фалангоходящих животных нет.

150

Особенности строения пястных и плюсневых костей.

У жвачных животных третья и четвертая основные пястные и плюсневые кости срослись в одну массивную кость. Внутри кости сохранилась перегородка (эту кость называют «костью бегунов»). На дистальном конце два эпифиза с валикообразной суставной поверхностью, разделенной гребнем. Между дистальными эпифизами глубокая межваликовая вырезка. 5-я пястная кость в виде небольшого рудимента проксимально соединяется с 4-й. Проксимальная суставная поверхность плоская. Плюсовая кость (3+4), в отличие от пястной, длиннее, диафиз более округлый, на дорсальной стороне рельефнее виден продольный желоб. У проксимального края медиоплантарно лежит суставная фасетка для соединения с рудиментом — пуговчатообразной маленькой 2-й плюсневой костью.

У лошадей основные 3-я пястная или плюсневая кости. Пястная кость уплощена с пальмарной стороны и округла на плюсне. На проксимальном конце плоская суставная поверхность и две маленькие суставные пальмарные и плантарные поверхности, от которых вниз идут шероховатости для соединения с рудиментами 2-й и 4-й пястных и плюсневых косточек (грифельных). Дистальный эпифиз образует блок с выпуклой суставной поверхностью, разделенной гребнем. 3-я плюсневая кость более округлая и длиннее 3-й пястной. 2-я и 4-я грифельные кости на проксимальном конце имеют плоские суставные поверхности для соединения с костями запястья и заплюсны, а также для соединения с 3-ми пястными и плюсневыми костями.

В норме грифельные косточки не срастаются с основными пястной и плюсневой костями. Срастание этих костей снижает качество бегуна (И.
А. Спирюхов, 1955).
У свиней по четыре пястных и плюсневых кости. Сильнее выра­ жены 3-я и 4-я, которые имеют че­тырехгранную форму, они длиннее 2-й и 5-й. 3-я пястная кость на проксимальном конце имеет отро­сток. Дистальные эпифизы имеют блоки с гребнем посредине. 2-я и 5-я пястные и плюсневые кости ко­роче, доходят лишь до уровня ниж-

Рис. 71. Кости метаподия (пястья) лошади:      1 — шероховатость третьей пястной кости; 2 — вторая пястная кость; 3 — четвертая пястная кость; 4 — суставная поверхность; 5 — блок головки латеральный и 5′ — медиальный; 6 — суставной гребень

151

ней трети метаподия. Кости плюсны длиннее пястных, верхние концы 3-й и 4-й плюсневых костей имеют с плантарной стороны отростки, но третий отросток меньше и имеет суставную поверхность.

У собак может быть пять пястных и плюсневых костей. Самые длинные 3-я и 4-я, меньше всех 1-я. Соединены суставами. На проксимальном конце проксимальные суставные поверхности выпуклы, дистальные в виде валика с гребнем в пальмарной части, только 1-я имеет на дистальном эпифизе углубление вместо гребня. Плюсна чаще всего имеет четыре кости — 2, 3, 4 и 5-ю (при наличии первой она срастается с первой фалангой). Кости плюсны длиннее пястных.

Акроподий — третий «этаж» автоподия (пальцы грудной и тазовой конечностей).

Основные пальцы имеют с пальмарной или плантарной стороны сесамовидные кости. Количество пальцев соответствует количеству костей метаподия. Каждый палец имеет три фаланги — I, II, III. У копытных I (проксимальная) фаланга называется путовой костью, II (средняя)—венечной и III (дистальная)—копытцевидной или копытовидной костью. Фаланги укорачиваются сверху вниз. III дистальная фаланга имеет форму рогового ложа (копыта, копытца, когтя), куда она «спрятана», и называется копытцевидной, копытовидной или когтевидной (у собак). III фаланга имеет боковую (стенную), подошвенную и суставную поверхности, на которых (особенно на боковой) очень много больших и малых питательных отверстий. Между стенной и подошвенной поверхностями образуется острый подошвенный край. По переднему суставному краю на ее проксимальном конце расположен разгибательный отросток.

I и II фаланги — моноэпифизарные кости с проксимальными эпифизами. На грудных конечностях они короче, чем на тазовых. Имеют более гладкие дорсальные и шероховатые пальмарные или плантарные поверхности. Проксимальные суставные поверхности вогнутые, дистальные — выпуклые.

Особенности строения костей акроподия (пальцев) (рис. 72).

У жвачных животных имеются лишь третий и четвертый пальцы. На проксимальных концах Л фаланги (путовой кости) с пальмарной и плантарной сторон лежат фасетки для сесамовидных костей. II фаланга (венечная кость) короче путовой, дистальная

152

Рис. 72. Скелет акроподия (пальца) коровы (I), лошади (II), собаки (III):
I — сесамовидные кости I фаланги; 2 — проксимальная фаланга; 3 — средняя фаланга; 4 — сесамовидная кость Ш фаланги (челночная кость); 5—дистальная фаланга; 6 — подошвенная поверхность; 6′ — подошвенный край; 7 — стенковая поверхность; & — разгибательный отросток; 9 — подошвенное отверстие

153

суставная поверхность больше простирается на спинковую сторону. III фаланга (копытцевая кость) имеет еще межпальцевую поверхность. По переднему краю суставной поверхности, около межпальцевой щели, виден разгибательный отросток. На пальмарной и плантарной сторонах имеются фасетки для сочленения с сесамовидной (челночной) костью.

У лошадей тело I фаланги (путовой кости) и в дистальном конце уже, тоньше, чем в проксимальном. II фаланга (венечная кость) гораздо короче I. III фаланга (копытовидная кость) на подошвенной поверхности имеет два крупных отверстия, ведущих в подошвенный канал, расположенный внутри кости. На тазовой конечности фаланги длиннее, изящнее: I — уже и тоньше, II — уже, III — имеет более отвесную стенную поверхность, угловые ветви сближены, подошвенная поверхность сильнее вогнута.

У свиней четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й висячие), На пальмарной и плантарной поверхностях I фаланги расположены у проксимального края по две сесамовидные косточки. Фаланги по строению похожи на таковые у жвачных, но размеры их меньше и III фаланга не имеет границ между подошвенной и межкопытцевой поверхностями.

У собак на грудной конечности все пять пальцев; 1-й — висячий имеет всего две фаланги — II и III, 3-й и 4-й пальцы длиннее 2-го и 5-го. Спинковые стороны I и II фаланг выпуклые. III фаланга — когтевидная кость имеет на пальмарной и плантарной поверхностях когтевой гребень.

 

Вопросы для самопроверки

1. На какие отделы делится скелет конечностей домашних животных?
2. Какие кости входят в состав поясов грудной, тазовой конечностей у домашних животных?
3. На какие три звена делится свободная конечность и какие кости входят в состав каждого звена?
4. Назовите основные отличительные признаки костей каждого звена свободных конечностей.
5. По каким признакам вы отличите кости одного и того же звена, но принадлежащие свободной грудной или тазовой конечности?
6. В чем отличие строения автоподия от стилоподия и зейгоподия? Как он называется на грудной и тазовой конечностях?
7. На какие три отдела подразделяется автоподий, в чем особенность строения каждого отдела?
8. Как изменяется автоподий в процессе эволюции и по каким причинам произошел переход от стопо- через пальце- к копытохождению?
9. Когда в скелете позвоночных появились конечности, на базе каких структур и по каким причинам?
10. Каковы основные признаки костей каждого звена свободных конечностей у жвачных, лошадей, свиней и собак?
11. Какие кости в эволюции конечностей подвергались редукции у жвачных, лошадей, свиней, собак?
12. Сколько лучей в кисти и стопе у жвачных, лошадей, свиней и собак и какие они по счету?
13. Какие трубчатые кости конечностей моноэпифизарные и где находятся эпифизы на этих костях?

154

_________________________

Учение о соединении костей

Среди заболеваний органов аппарата движения чаще других встречаются патологические процессы в местах соединения костей, особенно позвонков на шейном или поясничном отделах позвоночного столба у человека и суставов конечностей у животных. Не только травмы, но и нарушения обмена веществ в организме часто сопровождаются сколиозами, артрозами, анкилозами, деформациями суставов и т. д. По сравнению с костной тканью это наиболее уязвимые участки в скелете.

Построенные из менее твердой и более эластичной плотной соединительной или хрящевой ткани и даже мышечной соединения костей испытывают ту же нагрузку массы тела, что и кости. Но соединяя кости друг с другом, они придают необходимую демпфер-ность (буферность) скелету, значительно повышающую противодействие нагрузкам, приходящимся на соединения костей как на опорные конструкции.

Патология в местах соединения костей опасна такими последствиями, как потеря подвижности, что сопровождается потерей возможности нормального передвижения и значительными болевыми симптомами, снижающими продуктивность животных.

Развитие и значение различных видов соединения костей. В процессе филогенеза элементы, соединяющие отдельные кости скелета, прошли свой путь развития. Перепончатый скелет беспозвоночных был эластичен и обеспечивал большую гибкость телу. С появлением более твердого (хрящевого) скелета гибкость удлиненного биполярного тела обеспечивается уже сегментарным построением позвоночного столба,’ в котором сегменты связываются уже более эластичными видами тканей, такими как плотная соединительная ткань, волокнистый хрящ, мышечная. Между костями не остается пространства, оно все заполнено связывающей тканью. Это особенно проявляется тогда, когда скелет становится костным, построенным из еще более твердой ткани (костистые рыбы).

Переход от водного к наземному образу жизни, сопровождающийся появлением конечностей, а вместе с этим и длинных трубчатых костей, приводит к появлению новых, обеспечивающих большую подвижность видов соединения костей — суставов, при которых между костями образуется пространство. Суставы придают

155

Рис. 73. Модели различных видов со­ единений костей: 1 — шаровидный сустав; 2 — яйцевид­ный сустав; 3 — седловидный сустав; 4 и 5 — блоковидный сустав; 6 — цилин­ дрический сустав; 7 — плоский сустав; 8 — соединение костей при помощи хря­ща; 9 — связь костей при помощи соединительной ткани; 10 — гармоничный шов; 11 — соединение костей путем вко­лачивания; 12 — зубчатый шов; 13 — со­единение костей при помощи костной ткани

уже не просто гибкость сочле­нениям, но и обеспечивают боль­ ший размах движения (рис. 73).
В местах соединения костей одновременно появляется необ­ходимая рессорность, благодаря которой скелет может выдержи­вать большие силовые и ударные нагрузки в условиях гравитационного поля земли.
Исторически, как видим, в скелете сформировалось два вида соединения костей: 1) более филогенетически ранний — непрерыв­ный (сращение — synarthrosis), при котором все пространство между соединяющимися костями заполнено различными видами ткани, связывающей эти кости; 2) прерывный (diarthrosis), при котором между двумя соединяющимися костями находится пространство, заполненное жидкостью — синовией. Между двумя этими видами соединения костей можно встретить переходную форму — полусу­ставы — hemiarthrosis, где нет еще оформленной полости, а есть щель.

В онтогенезе этот исторический путь развития соединения костей повторяется: вначале на ранней стадии развития плода все кости соединены друг с другом непрерывно, и лишь гораздо позже (на 15-й неделе плодного развития у крупного рогатого скота) в местах образования будущих суставов мезенхима, образующая прослойки между двумя соединяющимися костями, рассасывается, образуется щель, заполненная синовиальной жидкостью. По краям соединя­ ющихся костей образуется капсула сустава, отделяющая образовав­ шуюся полость от окружающих их тканей, связывающая обе кости и обеспечивающая полную герметичность сустава. Концы кости, обращенные в образовавшуюся синовиальную полость, остаются покрытыми оголенным гиалиновым хрящом (его называют сустав­ ным), омывающимся лишь синовией. Суставной хрящ обеспечивает

156

лучшее скольжение одной кости около другой, амортизирует, смягчает удар нагрузки и вместе с субхондральной костью участвует в росте эпифизов в длину. В молодом возрасте суставные хрящи гораздо толще, чем в старом. Синовия смазывает суставные поверхности, устраняя трение, выполняет также амортизирующую роль. Благодаря своей вязкости она способствует увеличению сцепления поверхностей костей и принимает активное участие в обменных процессах сустава.

Высокая степень специализации конечностей копытных, особенно лошади, обеспечивающая быстрый и неутомимый бег, а также отдых стоя, привела к появлению особой геометрии форм суставных концов костей, возникновению ряда вспомогательных образований, экономящих расход мышечной энергии на разгибание сустава, удержание сустава в полусогнутом состоянии в период статики и сдерживающих (тормозных) функций, ограничивающих размах движения в суставе. Анализ форм суставных поверхностей и мест расположения точек приложения статических и динамических сил на кости у различных животных позволил выяснить биомеханические комплексы в суставах, функционирующих при движении й опоре. В одних суставах (скакательный лошади) функциональная система по своему действию напоминает винт, блок, ворот; в некоторых суставах пальцев — систему полиспаста, в других (в коленном суставе) — систему, аналогичную тормозному устройству железнодорожных вагонов (тормоз Матросова). Согласно законам элементарной механики от этих систем зависит выработка большей силы при одновременной экономии мышечных усилий, а также использование действия массы тела на выработку рабочих процессов или обеспечение отдыха животного стоя почти без затрат мышечной энергии.

К моменту рождения все виды соединения костей у копытных сформированы. Новорожденный сразу же способен передвигаться и спустя уже несколько часов развивать большую скорость движения.

В течение всего постнатального периода онтогенеза, помимо основной функции — крепкого соединения костей при одновременном обеспечении большей или меньшей подвижности в различных участках скелета, суставы приняли на себя еще ряд функций. Помимо крепости, они обеспечивают буферность соединения, участвуют в выведении венозной крови из кости, в сумме представляют обширное рефлексогенное поле, от которого идет импульсация к мозгу.

Линейные и угловые показатели суставов, свойственные каждому виду животных, в зооинженерной практике служат критериями оценки экстерьерных показателей и рабочих качеств животных.

Всякие изменения условий содержания животных, связанные с изменением привычной статодинамической нагрузки на скелет, неминуемо отражаются не только на скелете, но и на участках соединения костей друг с другом. Это часто сопровождается заменой одного

157

вида соединения костей другим. В суставах происходят истончение суставных хрящей, изменение химического и морфологического составов синовии суставов, ее физических свойств и даже ее исчезновение, сопровождающееся потерей пространства между соединяющимися костями и, как следствие, анкилозом — срастанием этих костей.

Виды соединения костей

Непрерывный вид соединений костей —Junctura fibrosa et cartilaginea. Этот вид соединения костей имеет большую упругость, прочность и очень ограниченную подвижность. В зависимости от строения ткани, ^соединяющей кости, выделяют следующие виды непрерывного соединения.

1. При помощи плотной соединительной ткани — синдесмоз — syndesmosis и, если в ней превалируют эластичные волокна, — синэластоз — synelastosis. Синдесмоз и синэластоз могут быть в виде коротких волокон, крепко соединяющих по длиннику одну кость с другой (кости предплечья и голени у собак и свиней), дужки позвонков, поперечнореберные отростки поясницы. Более длинные обширные связи костей между собой при помощи плотной соединительной ткани называются уже не только связками, но и мембранами: связки в области соединения таза с крестцом, в запертом отверстии, выйная связка на шее, мембрана на атлантозатылочном суставе. По крепости связки занимают второе место после кости. С возрастом крепость их увеличивается, но длительное отсутствие привычной для животного физической нагрузки приводит к снижению прочности связок на разрыв (В. К. Васильев).

Синдесмоз у молодых животных в виде коротких фиброзных соединений имеется в различных видах швов между покровными костями черепа и при соединении зубов с надкостницей лунок челюстей и резцовых костей.
2. Соединение с помощью хрящевой ткани называется синхондрозом — synchondrosis. Такой вид соединения имеет малую подвижность, но обеспечивает прочность и упругость соединения. Чем больше необходимость подвижности в области синхондроза, тем более волокнистую структуру имеет хрящ. Волокнистый хрящ обеспечивает связь между телами позвонков, образуя межпозвоночные диски — disci intervertebrales.

Синхондроз имеется между костными и хрящевыми ребрами, между сегментами грудины, между диафизами и эпифизами молодых, растущих костей и в соединениях между вторичными костями черепа.

Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это соединение называется симфизом —symphysis. Так соединяются

158

две безымянные кости таза, образуя тазовый шов — symphysis pelvis.

3. В скелете можно встретить соединение костей с помощью костной ткани, в этом случае говорят уже о срастании костей. Такой вид соединения костей с помощью костной ткани называется синостозом —synostosis. У таких позвоночных, как млекопитающие, синостоз встречается между 4+5 костями в запястье и заплюсне, между костями предплечья и голени у жвачных и лошади, между сегментами крестцовой кости. С возрастом животных синостоз распространяется в скелете. Он возникает на месте синдесмоза или синхондроза. Раньше всего синостозирование начинается между частями одной кости: телом и дужкой позвонка и ее отростками; между отдельными частями костей черепа (затылочной, височной, клиновидной и в швах между костями мозгового и лицевого черепа). Окостенение наступает между диафизами и эпифизами костей, сегментами грудины. При нарушении характера и степени статодинамической нагрузки или при патологиях оно может проявляться раньше там, где в норме синостоза не бывает (между костями крестцово-подвздошного сустава, который образуется там при гиподинамии, особенно у старых животных), не должно быть синостоза между грифельными косточками и третьей пястной или плюсневой костями у лошади, где он возникает при неправильной эксплуатации и тренировке лошадей и в связи с этим снижает их скоростные возможности.

По наличию синостоза определяют возраст костей скелета туловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.

Раннее (несвоевременное) синостозирование или появление синостоза там, где в норме его не бывает (это — при гиподинамии), изменяет биомеханические функции не только скелета, но и всей опорно-двигательной системы, что приводит к появлению в ней патологических процессов.

4. Своеобразным непрерывным соединением между костями является непрерывное соединение с помощью мышечной ткани — synsarcosis. Так соединен плечевой пояс (лопатка) с туловищем у копытных, некоторых мясоядных и всеядных.

Прерывный (синовиальный) вид соединения костей —Junctura synovialis, или суставы, или сочленение — articulatio (от греч. arthroon — сустав). В филогенезе наиболее поздний вид соединения костей, появившийся лишь у наземных животных. Он обеспечивает большой размах движения и построен более сложно, чем непрерывный вид соединения. По строению суставы бывают простые и сложные, по направлению осей вращения — многоосные, двухосные, одноосные, комбинированные и скользящие (рис. 74). Если между двумя сочленяющимися костями в полости сустава нет никаких включений, то сустав называется простым. Если в его образовании участвует более двух костей или

159

Рис. 74. Схема развития и строения сустава: а — сращение; б — образование суставной полости; в — простой сустав; г — сложный сустав; 1 — хрящевые закладки костей; 2 — скопление мезенхимы; 3 — суставная полость; 4— фиброзный слой капсулы; 5 — синовиальный слой капсулы; 6 — суставной гиалиновый хрящ; 7 — хрящевой мениск

между двумя сочленениями расположены хрящевые или костные прокладки, то он будет сложным.

Суставная капсула — capsula articularis прикрепляется муфтообразно к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверхностей; она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Капсула имеет два слоя: наружный — фиброзный, являющийся переходом фиброзного слоя надкостницы с одной кости на другую, и внутренний — синовиальный, поверхность которого может иметь складочки или ворсинки. Эта оболочка и выделяет в полость сустава синовию, благодаря которой между суставными поверхностями всегда остается узкая щель. В определенных суставах капсула может в некоторых местах закрепляться выше суставного края и образовывать выпячивания полости или, как их называют в хирургии, вывороты, которые могут сообщаться с синовиальными бурсами.

Хрящевые прокладки в сложном суставе — мениски (menisci), диски (disci) прикрепляются специальными короткими связками к костям, могут иметь поверхности различной кривизны. Если суставные поверхности совпадают (вогнутая поверхность одной кости совпадает с выпуклой поверхностью другой), они конгруэнтны, если не совпадают по форме и величине, — инконгруэнтны. В простых суставах конечностей суставные впадины лопатки и таза по краям дополняются волокнистым хрящом, делая впадину более глубокой.

Между двумя сочленяющимися костями сложного сустава могут лежать короткие косточки, которые располагаются в два-три ряда, по нескольку косточек в каждом ряду. Примером таких «вставленных» в сустав косточек являются кости запястья и заплюсны.

160

По форме суставной поверхности суставы дифференцируются на пять типов: одноосные, двухосные, многоосные, комбинированные и скользящие. Направление движений в суставах всегда перпендикулярно оси ее вращения и обусловлено формой суставных поверхностей. Если происходит сгибание или разгибание (флексия и экстензия) сустава вдоль сагиттальной плоскости тела, значит ось, вокруг которой движется сустав, лежит по сегментальной плоскости (перпендикулярно сагиттальной). Сустав, имеющий возможность вращаться лишь в одной плоскости вокруг одной оси, называется одноосным, по двум осям — двухосным, по многим осям — многоосным.

Одноосный сустав блоковидной формы, суставные поверхности костей имеют удлиненный (вдоль оси вращения) выпуклый валик и соответствующее ему углубление на противоположной суставной поверхности. Чем больше проявляется одноосность движений в суставе, тем более резко ограниченные края имеет блок. У копытных большинство суставов конечностей, обеспечивающих главным образом поступательное движение, — одноосные, в них осуществляется лишь функция сгибания и разгибания.

В двухосном суставе суставные поверхности имеют эллипсовидную или яйцевидную форму, и движение происходит по двум взаимно перпендикулярным осям.

Многоосный, или шаровидный, сустав (полушаровидная головка сочленяется с соответствующей ей ямкой) подобен головчатому шарниру, где движение происходит по многим осям.

Комбинированный сустав, в котором сочетаются различные по характеру движения участки одной и той же суставной поверхности кости — один участок позволяет производить движение одного вида, а другой — другого. У копытных комбинированных суставов нет, они встречаются у пальце- и стопоходящих, у которых локтевой сустав и сустав I фаланги пальцев комбинированные: соединение лучевой с плечевой костью дает возможность сгибания и разгибания и даже вращения, а соединение заднего края суставной поверхности лучевой кости с локтевой дает возможность только сгибания и разгибания.

Скользящие, или плоские, суставы представляют сочетание двух плоских суставных поверхностей, дающих возможность скольжения одной поверхности по отношению к другой (между суставными поверхностями шейных и грудных позвонков). Если капсула сустава при таком сочетании очень короткая, сустав называется тугим, он малоподвижен (крестцово-подвздошный). Чем разнообразнее движения конечности (не только поступательные, но и хватательные), тем более разнообразными типами суставов они обладают.

Из всех видов движения у копытных более всего проявляется поступательное движение, при котором осуществляются сгибание и разгибание суставов. Если некоторые суставы у них и способны

161

производить вращение (ротацию), отведение (абдукцию) и приведение (аддукцию), то они обусловливаются незначительными отклонениями звеньев в период бега, а также при опускании на землю или подъеме после лежания.

Связки суставов

Большинство суставов кроме капсулы суставов укрепляются еще различным количеством связок. Связки чаще идут по поверхности капсулы сустава и закрепляются на противоположных концах костей там, где они не мешают основному направлению движения в суставе. Коллагеновые волокна связок могут идти, переплетаясь друг с другом, в косых направлениях. Такие связки обеспечивают большую крепость суставов (локтевой, скакательный суставы у копытных).

Многоосные суставы. Имеются у домашних животных между поясами и костями стилоподия свободных конечностей. Скрепляет кости лишь капсула сустава (плечевой сустав).

В суставах тазовой конечности связки не только обладают большей прочностью, но и количество их всегда больше, чем в суставах грудных конечностей (например, многоосный плечевой сустав связан лишь капсулой сустава, тазобедренный кроме капсулы имеет еще в центре сустава круглую связку).

Одноосные суставы. Характеризуются обязательным наличием, кроме капсулы суставов, еще боковых связок —ligamenta collateralia laterale et mediale. Они закрепляются по бокам блоков и значительно укрепляют сустав. Коллатеральные связки имеются во всех суставах свободных отделов грудных и тазовых конечностей копытных.

В сложных одноосных суставах могут располагаться еще связки на дорсальной и противоспинковой поверхностях суставов. Кроме того, все хрящи или косточки, вставленные между основными сочленяющимися костями, связаны еще частными связочками: менисковыми, межкостными, в рядах или между рядами косточек.

Соединение костей осевого скелета

Соединение костей черепа

Большинство костей черепа соединяются друг с другом по непрерывному типу соединения. В черепе встречаются все виды непрерывного соединения — синдесмоз, синхондроз и синостоз и прерывный тип соединения — суставы: височно-нижнечелюстной, атлантозатылочный, а также мелкие суставы между члениками подъязычной кости.

162

Швы, которые образуются при соединении различных костей черепа, имеют разные виды, например чешуйчатый (височно-теменной), зубчатый (лобно-носовой), гармоничный (межносовой) и т. д. В молодом возрасте между покровными костями имеет место синдесмоз, в основании черепа между частями затылочной и клиновидной костей — синхондроз, у взрослых животных — синостоз. Зубы соединяются с альвеолами челюстных и резцовых костей в виде вколачивания клина в дерево, где они срастаются с надкостницей лунок. Синхондроз имеется между подъязычной и каменистой костями. Синостоз — между телом и большими рогами подъязычной кости.

Височно-нижнечелюстной сустав — articulatio temporomandibularis— сложный, седловидный, двухосный (рис. 75). Образован соединением суставного отростка нижней челюсти с суставным бугорком скулового отростка височной кости.

В зависимости от типа питания животных (травоядные, зерноядные, плотоядные и всеядные) форма, размеры суставных поверхностей и места расположения точек прикрепления жевательных мышц на костях, как и форма трущихся поверхностей зубов, весьма вариабельны. Это дает возможность животным производить мелющие, мнущие и разрывающие виды жевательных движений нижней челюсти.

Оба челюстных сустава (правый и левый) работают взаимосвязанно. Сустав покрыт капсулой — capsula articularis, имеет добавочную латеральную связку — ligamentum laterale. Между соединяющимися костями расположен суставной диск — discus articularis,

Рис. 75. Височно-нижнечелюстной сустав:
а — с капсулой; б —капсула вскрыта; 1 — скуловой отросток височной кости; 2 — венечный отросток нижней челюсти; 3 — ветвь нижней челюсти; 4 — суставной отросток нижней челюсти; 5 — капсула сустава; 6 — латеральная связка; 7 — аборальная связка; 8 — челюстной диск

163

представляющий собой двояковогнутую продолговато-овальную пластинку из волокнистого хряща. Он вставлен между суставным отростком нижней челюсти и суставным бугорком височной кости. Движение в суставе ограничивается и направляется по двум определенным осям.

У травоядных животных кроме латеральной связки есть еще задняя связка из эластичной ткани. Она идет от засуставного отростка височной кости на суставной отросток нижней челюсти.

Атлантозатылочный сустав для удобства изучения будет описан ниже.

Соединение костей сегментов осевого скелета

Соединение позвонков. Тела позвонков, за исключением двух первых шейных, соединяются друг с другом волокнистыми межпозвоночными дисками (хрящами) — disci intervertebrales или просто синхондрозом (рис. 76), а также длинными связками. Головка и ямка тела позвонка покрыты гиалиновым хрящом. Волокнистый межпозвоночный хрящ, межпозвоночный диск — discus intervertebralis расположен между головкой и ямкой тел соседних позвонков, имеет вогнуто-выпуклую форму. На нем различают периферическую и центральную части. Периферическая часть называется фиброзным кольцом — anulus fibrosus и служит настоящей связью между телами позвонков, где пучки фиброзных волокон идут, перекрещиваясь друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная часть называется пульпозным ядром — nucleus pulposus. Оно представляет собой размягченный остаток хорды и играет больше буферную роль между позвонками. Межпозвоночные диски достигают максимальной толщины (5—10 мм) в наиболее подвижных отделах позвоночного столба — в области хвоста и шеи. Общая длина позвоночных дисков составляет у лошади до 6%, у собаки до 16, а у человека до 25% общей длины позвоночного столба. Благодаря дискам смягчаются толчки при движении и достигается определенная степень подвижности (гибкость) позвоночного столба.

Тела позвонков дополнительно скрепляются дорсальной и вентральной продольными связками. Дорсальная продольная связка — ligamentum longitudinale dorsale (рис. 77) лежит внутри позвоночного канала на дорсальной поверхности тел позвонков, тесно соединяется с ними и с межпозвоночными хрящами. Эта связка начинается на теле осевого позвонка, заканчивается на дне канала крестцовой кости.

Между 1-ми 2-м шейными позвонками имеется связка верхушки зуба — lig. apicis dentis, соединяющая зубовидный отросток с дорсальной поверхностью вентральной дужки атланта.

Вентральная продольная связка — lig. longitudinale ventrale на-

164

Рис. 76. Соединение позвонков (сагиттальный разрез):
1 — остистые отростки; 2 — срез поперечного отростка; 3 — срез тел позвонков; 4 — надостистая связка; 5 — межостистые связки; 6 — межпозвоночный диск (волокнистый хрящ); 7 — пульпозное ядро хряща; 8 — вентральная продольная связка; 5′ — дорсальная продольная связка; 9— желтая междуговая связка
Рис. 77. Связки двух первых шейных позвонков собаки:
1 — затылочный мыщелок; 2 — затылочная кость; 3 — зубовидный отросток; 4 — внутренняя связка зубовидного отростка; 5 — капсула сустава; 6 — латеральная связка; 7 — поперечная зубовидная связка; 8 — атлант; 9 —ось (эпистрофей);
10 — дорсальная продольная связка

чинается на вентральной поверхности последних грудных позвонков и оканчивается на крестцовой кости. У травоядных ей соответствует вентральная зубовидная связка. Кроме того, через зубовидный отросток перебрасывается поперечная зубовидная связка. Она закрепляется на атланте, имея под собой синовиальную бурсу. Межпоперечные связки — ligg. intertransversaria имеются только в поясничном отделе между поперечно-реберными отростками. У лошади они дополняются тугими суставами, имеющими суставные капсулы между 5-м и 6-м поперечно-реберными отростками, а также между поперечно-реберным отростком 6-го позвонка и крылом крестцовой кости.

Дужки позвонков соединяются посредством междуговых, или желтых, связок — ligg. flava. Они расположены между дугами смежных позвонков и построены из эластичной ткани. Парные краниальные и каудальные суставные отростки дужек соседних позвонков образуют суставы, заключенные капсулой без дополнительных связок. Межостистые связки — lig. interspinalia располагаются между остистыми отростками. Они образованы пучками эластичных волокон, идущими косо каудовентрально от впереди лежащего остистого отростка к позади лежащему.

165

У лошади при переходе шеи в грудной отдел, особенно между 1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У рогатого скота они имеют значительное количество эластичной ткани, особенно в грудопоясничном отделе. У собак между остистыми отростками грудных и поясничных позвонков имеются межостистые мышцы.

Надостистая связка — lig. supraspinale простирается по вершинам остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых позвонков, на шее она переходит в канатиковую часть выйной связки. Эта связка формирует третий продольный тяж, который вместе с дорсальной и вентральной продольными связками фиксирует позвоночный столб со стороны дорсальных концов остистых отростков.

Выйная связка — lig. nuchae расположена в области шеи и состоит из канатиковой и пластинчатой частей. Канатиковая часть (канатик) является продолжением надостистой связки, а пластинчатая часть (пластина) — межостистых связок.

У травоядных животных выйная связка представляет самое массивное связочное образование позвоночного столба (рис. 78). Она построена из эластичной ткани, помогает в работе мышцам шеи и имеет желтый цвет.
Парная канатиковая часть у лошади начинается в ямке чешуи затылочной кости и направляется к холке, минуя все шейные и два первых грудных позвонка (рис. 79). Дальше она закрепляется на булавовидных утолщениях остистых отростков грудных позвонков, переходя в надостистую связку. В области холки канатиковая часть заметно раздваивается, утолщается, а у рогатого скота расширяется в виде капюшонообразных пластин шириной по 6—8 см каждая, которые прикрывают дорсальную группу мышцы позвоночного столба. Под столбиковой частью выйной связки расположены три облегчающие движение подсвязочные бурсы: одна лежит на уровне дуги атланта, другая — на уровне заднего участка гребня эпистрофея и третья — над остистыми отростками 2—3-го грудных позвонков.

У свиньи выйная связка неразвита. У собаки развита только канатиковая часть ее; она тянется от гребня осевого до верхушки остистых отростков первых грудных позвонков. У кошек она отсутствует.

Из всех соединений между позвонками особенно выделяются соединения двух первых шейных позвонков и мыщелков затылочной кости, между которыми образуются суставы.

Атлантозатылочный сустав — articulatio atlantooccipitalis образован атлантом и мыщелками затылочной кости. Геометрия мыщелков эллипсоидная, сустав сложный двухосный, и поэтому он допускает сгибание и разгибание, боковые движения (направо и налево). Этот сустав имеет две капсулы, две мембраны и две

166

Рис. 78. Выйная связка крупного рогатого скота:
1, 2 — столбиковая часть выйной связки; 3, 4 — ее пластинчатая часть; 5 — межостистая связка; 6—остистый отросток; 7 — гребень оси (эпистрофея)

 

Рис. 79. Выйная связка лошади:
1 — краниальная подсвязочная бурса; 2, 3 — столбиковая часть выйной связки; 4 — ее пластинчатая часть; 5 — надостистая бурса; 6 — атлант; 7, 8 — грудные позвонки; 9 — подкожная бурса холки

167

боковые связки. Каждая капсула сустава прикрепляется вокруг каждого мыщелка затылочной кости и по краям краниальных суставных ямок атланта. Дорсальные и вентральные мембраны закрепляются на мыщелках затылочной кости и дужках атланта: они закрывают пространство между капсулами. Боковые связки — ligg. lateralia — парные, направляются от яремных отростков к краниальным краям крыльев атланта.

Атлантоосевой сустав — articulatio atlantoaxialis — между атлантом и эпистрофеем, простой одноосный. Движение сустава осуществляется за счет вращения вокруг продольной оси зубовидного отростка осевого позвонка. Связками этого сустава являются две капсулы, дорсальная мембрана и связки зубовидного отростка. Каждая капсула сустава прикрепляется по краям каудальных суставных поверхностей атланта и краниальных суставных отростков эпистрофея. Обе капсулы соединяются вентрально.

Дорсальная мембрана закрывает межпозвоночное пространство между атлантом и осевым позвонком.

Дорсальная связка верхушки зуба — lig. apicis dentis, а у травоядных животных еще вентральная зубовидная связка — lig. dentis ventrale соединяют зубовидный отросток с вентральной дужкой атланта.

У свиней исобак дополнительно имеется поперечная связка атланта — lig. transversum atlantis, проходящая поперек дорсальной зубовидной связки.

Соединение ребер. Ребра друг с другом, а также реберные хрящи соединяются главным образом проходящей по их внутренней поверхности внутригрудной фасцией — fascia endothoracica, состоящей из упругой соединительной ткани. Кроме того, ребра соединяются друг с другом межреберными мышцами и поперечными связками.

Соединение участков грудной кости. Происходит оно у молодых животных посредством синхондроза, а с возрастом образуется синостоз.

У жвачных и свиней рукоятка грудной кости соединяется с ее телом суставом, окруженным короткой капсулой.

У лошади имеется специальная внутренняя грудная связка, а у жвачных и собак, кроме того, специальная наружная грудная связка, идущая по вентральной поверхности тела грудной кости.

Соединение костей между собой в каждом сегменте. В каждом сегменте соединяются: позвонок с правым и левым костным ребром, костное ребро с хрящевым ребром, хрящи истинных ребер с грудной костью, хрящи ложных ребер друг с другом.

Позвонки с костными ребрами соединяются двумя суставами — головки и бугорка (рис. 80). Головка каждого ребра присоединяется

168

Рис. 80. Соединение ребер с позвонками:   1 — ребро; 2 — головка ребра; 3 — кра­ниальный суставной отросток; 4 — попе­речный отросток; 5 — остистый отро­сток; 6 — связка бугорка ребра; 7 — межпозвоночный диск (волокнистый хрящ); 8 — радиальная связка; 9 — связ­ ка шейки ребра; 10 — соединительная связка ребра

к ямке, образованной реберны­ми фасетками на телах двух соседних позвонков, образуя су­став головки ребра — art. ca­ pitis costae. Реберный бугорок с суставной фасеткой поперечно­го отростка позвонка образует сустав бугорка ребра — поперечно-реберный сустав — art. costo­ transversaria.

У лошади на двух последних ребрах капсулы суставов головки и бугорка сливаются в одну общую.

Кроме того, ребро соединяется с позвонками еще четырьмя связками: радиальная связка реберной головки — lig. capitis costae radiatum расположена с вентральной стороны сустава, отходит ве­ерообразно от головки к вентральной поверхности тел соседних позвонков; внутрисуставная связка головки ребра — lig. capitis costae intraarticulare соединяет головки двух противоположных пар­ных ребер, проходя на противоположную сторону через позвоночный канал; связки шейки — lig. collum costae и бугорка ребра — lig. costotransversarium идут по дорсальной поверхности капсулы сустава к поперечному отростку позвонка.

Костные ребра с реберным хрящом соединяются при посредстве хрящевой ткани, но у жвачных начиная со 2-го ребра по 10-е имеются суставы, окруженные капсулой. У свиньи такие суставы имеются на 2, 3, 4 и 5-м ребрах.
Соединение реберных хрящей истинных ребер с грудной костью у лошади осуществляется одноосными суставами (хрящи первой пары образуют общий сустав с рукояткой грудной кости). У жвачных животных и собак они разъединены. От внутренней поверхности 2—8-го реберных хрящей отходят радиальные грудино-реберные связки — ligg. sternocostalia radiata, которые закрепляются на внутренней поверхности грудной кости, соединяясь со специальной внутренней грудной связкой.

Реберные хрящи ложных ребер связаны между собой синдесмозом.

169

Соединение костей конечностей

Соединение поясов с туловищем

Кость плечевого пояса — лопатка соединяется с туловищем с помощью мышц плечевого пояса (синсаркозом). Кости тазового пояса соединяются с крестцовой костью с помощью сустава и с первыми хвостовыми позвонками — связками. Связки, соединяющие таз с осевым скелетом, образуют стенки тазовой полости. Крылья парных подвздошных костей таза, сочленяясь с крыльями крестцовой кости, образуют парный тугой неподвижный крестцово-подвздошный сустав — articulatio sacroiliaca. Помимо капсулы сустава крестцовая и тазовые кости соединены связками:
Крестцово-подвздошные вентральные связки — ligg. sacroiliaca ventralia являются утолщением капсулы сустава.

Крестцово-подвздошные межкостные связки — ligg. sacroiliaca interossea (рис. 81) соединяют крестцовый бугор подвздошной кости с остистыми отростками крестцовой кости и называются крестцо-во-бугровыми связками — lig. sacrotuberale.

Крестцово-подвздошная дорсальная длинная связка — lig. sacroiliacum dorsale longum соединяет медиальный край крыла подвздошной кости с боковым гребнем крестцовой кости.

Крестцово-седалищная (широкая крестцово-бугровая) связка — lig. sacrotuberale latum служит боковой стенкой тазовой полости, простирается в виде широкой пластины от бокового края крестцовой кости на седалищный бугор и на седалищную кость, образуя щелевидные большие и малые седалищные отверстия для сосудов, нервов и сухожилий мышц — запирателей. Очень сильно развита у копытных животных.

У лошади и свиньи крестцово-седалищная связка начинается, кроме крестцовой кости, на первых хвостовых позвонках. По

 

Рис. 81. Связки таза лошади:
1 — крестцово-подвздошная дорсальная короткая связка; 2 — крестцово-подвздошная дорсальная длинная связка; 3 —-крестцово-седалищная связка; 4 — маклоковый бугор; 5 — подвздошная кость; 6 — капсулярная мышца; 7 — бедренная кость; 8 — запертое отверстие; 9 — седалищная кость; 10 — седалищный бугор; 11 — большое седалищное отверстие; 12 — малое седалищное отверстие; 13, 14 — остистые отростки

170

вентральной средней сагиттальной (срединной) линии лонные и седалищные кости соединяются друг с другом в молодом возрасте посредством симфиза, образуя тазовый шов — symphysis pelvis, в* котором у старых животных образуется синостоз.

Запирающая мембрана — membrana obturatoria закрывает собой запертое отверстие. Отдельные кости таза (подвздошные, лонные и седалищные) синостозируют (прочно срастаются) между собой, образуя тазовую впадину — acetabulum.

 

Соединение поясов со свободными конечностями

Плечевой пояс (лопатка) со стилоподием грудной конечности (плечевой костью) и тазовый пояс со стилоподием свободной тазовой конечности (бедренной костью) соединяются посредством многоосных суставов — плечевого и тазобедренного. Оба сустава не выходят за пределы контуров туловища и заключены в общий кожный туловищный «мешок».

Плечевой сустав. Лопатка соединяется со свободной конечностью посредством простого многоосного плечевого сустава — art. humeri, сочленяющего головку плечевой кости с суставной впадиной лопатки (рис. 82).

Капсула сустава — capsula articularis закреплена на некотором расстоянии от краев суставных поверхностей впадины лопатки, с одной стороны, и краев головки плечевой кости — с другой. Капсула сустава не натянута, ее синовиальная оболочка имеет значительные по длине ворсинки. Боковые виды движения — отведение и приведение — в этом суставе ограничиваются у домашних животных заостной и подлопаточной мышцами — фиксаторами, которые усилены крепкими пучками соединительной ткани. Они проходят латерально и медиально по суставу, обеспечивая фиксацию его по бокам.

Тазобедренный сустав — art. coxae (рис. 83). Соединение тазовой впадины с головкой бедренной кости. Это простой многоосный сустав (головчатый шарнир). Тазовая впадина по краям обрамляется кольцом волокнистого хряща, называемым вертлужной губой — labrum acetabulare. Над вырезкой впадины проходит поперечная связка впадины. В тазобедренном суставе помимо капсулы имеется связка головки бедра — lig. capitis ossis femoris (круглая связка), которая располагается в центре сустава между ямкой суставной впадины и ямкой головки бедренной кости и не ограничивает движение. Лишь у лошади эта связка закрепляется не в центре головки, а по ее медиальному краю, за счет чего в суставе не может быть отведения. У лошади кроме связки головки есть еще добавочная связка бедренной кости — lig. accessorium ossis femoris, которая является

171

Рис. 82. Плечевой сустав лошади:   1—лопатка; 2 — плечевая кость; 3 — капсула сустава Рис. 83. Связки тазобедренною сустава:   1 — добавочная связка; 2 — суставная губа; 3 — поперечная связка впадины; 4 — связка головки бедренной кости (круглая связка); 5 — тело подвздошной кости; 6 —бедренная кость; 7 — большой вертел; 8 — седалищный бугор; 9 — запертое отверстие; 10 — тазовый шов

продолжением сухожилия прямой брюшной мышцы и идет от лонного бугра к ямке головки. Она также ограничивает движение конечности вбок, поэтому лошадь лягает назад.

Соединение костей стилоподия (плеча и бедра) с костями зейгоподия (предплечья и голени)

На грудной конечности — это локтевой, а на тазовой — коленный суставы. Оба они расположены на уровне нижнего бокового контура туловища.

Локтевой сустав — ari. cubiti (рис. 84). Он простой, одноосный (блоковидный) у лошади и крупного рогатого скота и сложный у свиньи и собаки. Ось движения сустава идет по сегментальной плоскости. Капсула сустава довольно прочно связана с боковыми продольными и косой связками.

Боковые латеральная и медиальная связки — ligg. collaterale laterale et mediale соединяют боковые связочные бугорки лучевой кости с ямками мыщелков (латерального и медиального) дистального эпифиза плечевой кости.

Кости предплечья (локтевая и лучевая) связаны между собой как продольно, так и поперек кости. Межкостная мембрана предплечья  —

172

membrana interossea antebrachii состоит из коротких пучков, расположенных в межкостной щели; с возрастом она синостозирует. Поперечные межкостные связки (латеральная и медиальная) — lig. interossea antebrachii у лошади лежат поперек проксимальных концов латеральной и медиальной поверхностей лучевой и локтевой костей, а у других животных они идут на всем протяжении.

У собак локтевой сустав сложный комбинированный — в нем возможны еще некоторые вращательные движения, так как кости предплечья соединены друг с другом подвижно. Кольцевая связка — lig. anulare radii отходит от боковой латеральной связки и пересекает поперек спинковую поверхность лучевой кости, следуя к боковой медиальной связке. Она удерживает локтевую кость около лучевой.

Локтевая связка — lig. olecrani — эластичная, идет от дорсо-медиального края локтевого отростка к медиальному надмыщелку плечевой кости. Обе кости предплечья соединяются межкостной мембраной, а дистально — еще капсулой сустава.

Рис. 84. Связки локтевого сустава:
1 — капсула сустава; 2 — коллатеральная латеральная связка; 3 — межкостная поперечная связка; 4 — плечевая кость; 5 — локтевой отросток; 6 — локтевая кость; 7 — лучевая кость
Рис. 85. Связки коленного сустава лошади (левая конечность с медиальной поверхности):
1, 2, 3—латеральная, средняя и медиальная прямые связки коленной чашки; 4 — медиальная коллатеральная связка; 5 — медиальная связка коленной чашки; 6 — медиальный мениск; 7 — добавочный хрящ коленной чашки

173

Коленный сустав —articulatio genus (рис. 85) имеет два сустава: бедроберцовый и сустав коленной чашки. Оба они одеты фиброзным пластом единой капсулы сустава, в то время как синовиальная оболочка капсулы образует обособленные суставные полости для каждого сустава.

Бедроберцовый сустав — art. femorotibialis — сложный, одноосный, образован мыщелками бедренной и большеберцовой костей, между которыми находятся внутрисуставные хрящевые мениски. Последние выравнивают инконгруэнтные суставные поверхности сочленяющихся мыщелков, увеличивают размах движения и служат буферным устройством при опоре конечностей. Латеральный и медиальный полулунной формы двояковогнутые мениски имеют по две суставные поверхности. Наружные края менисков толще внутренних их частей.

Каждый мениск связан с концами большеберцовой кости передней и задней берцово-менисковыми связками, кроме того, латеральный мениск имеет бедроменисковую связку, идущую от заднего угла мениска косо вверх к медиальному мыщелку бедренной кости (рис. 86). Благодаря связкам движения менисков по суставной поверхности конца большеберцовой кости незначительны; лишь во время сгибания сустава при опоре конечности они несколько отодвигаются назад. Главные движения в суставе совершаются между менисками и мыщелками бедренной кости. Помимо сгибания и разгибания допустимы еще незначительные вращательные движения (мыщелки бедренной кости округлой формы).

Бедроберцовый сустав укреплен мощным связочным аппаратом.

Капсула сустава — capsula articularis своей поверхностной фиброзной оболочкой закрепляется вдоль суставных краев мыщелков сочленяющихся костей, а также по выпуклому утолщенному краю менисков. Внутренняя синовиальная оболочка образует две (правую и левую) суставные полости. Латеральная полость сообщается не только с медиальной суставной полостью, но и с полостью сустава коленной чашки и с синовиальной бурсой длинного разгибателя пальца.

Латеральная и медиальная боковые связки — ligg. collateralia laterale et mediale начинаются на связочных буграх и ямках мыщелков бедренной кости и оканчиваются на связочных буграх мыщелков большеберцовой кости и на головке малоберцовой кости.

Крестовидные связки — ligg. cruciata genus (рис. 87) в виде двух перекрещивающихся пучков лежат в центральной части сустава (в межмыщелковой ямке бедренной кости). Латеральный пучок начинается между буграми межмыщелкового возвышения большеберцовой кости, а медиальный — в задней связочной ямке межмыщелкового возвышения; оканчиваются оба пучка в межмыщелковой вырезке бедренной кости.

Сустав коленной чашки (бедрочашечный сустав) — art. femoropatellaris. Образован бедренной костью и коленной чашкой.

174

Рис. 86. Сагиттальный разрез левого коленного сустава лошади:
1 — медиальная прямая связка коленной чашки; 2 — медиальная крестовидная связка; 3 — латеральная крестовидная связка; 4 — бедроменисковая латеральная связка; 5 — медиальный мениск; 6 — бедроменисковая связка латерального мениска (краниальная); 7 —граница капсулы сустава; 8 — место сообщения полостей бедроберцового сустава с суставом коленной чашки; 9 — коленная чашка; 10 — бедро; Н — большеберцовая кость
Рис. 87. Связки коленного сустава лошади (каудальная поверхность):  1 — латеральная и 2 — медиальная коллатеральные связки; 3 — латеральный мениск; 4 — бедроменисковая связка; 5 — плантарная берцово-менисковая связка; б — медиальная крестовидная связка; 7 медиальный мениск; 8 — межкостная мембрана голени

175

медиальная, у собак одна связка коленной чашки — lig. patellae. Начинаются они от всех трех углов коленной чашки и заканчиваются на проксимальном бугре гребня большеберцовой кости.

Соединение костей зейгоподия (предплечья и голени) с костями автопоодия (кистью и стопой)

Лучевая и большеберцовая кости соединяются с костями авто-подия (кисти и стопы) посредством сложных одноосных суставов (запястного и заплюсневого).

Запястный сустав— articulatio carpi (рис. 88). Это сложный одноосный сустав. Между лучевой и пястной костями расположены два ряда коротких костей запястья. Он включает в себя три «этажа» довольно плоских простых суставов: 1) запястно-предплечевой (проксимальный) — между проксимальным рядом костей запястья и дистальным концом предплечья; 2) межрядовой сустав (средний) — между проксимальным и дистальным рядами запястья и 3) запястно-пястный сустав (дистальный) — между дистальным рядом запястья и концами пястных костей. Кроме того, между отдельными запястными костями в каждом ряду расположены очень маленькие межкостные суставы.

В этом сложном суставе осуществляется движение между кистью и предплечьем. У копытных животных кисть является прямым продолжением предплечья с отсутствием возможности прогибания в запястном суставе назад, т. е. дорсальной флексии. Сгибание сустава происходит только назад в пальмарную сторону, разгибание возможно только по прямой линии сочленяющихся в этом месте отделов конечности. Наиболее подвижен проксимальный сустав, средний и дистальный малоподвижные, тугие. В зависимости от расположения связок на суставе одни из них относятся к группе общих связок, укрепляющих весь сложный сустав, другие соединяют только кости между рядами или отдельные косточки в каждом ряду. Их относят в группу особых, или частных, связок сустава.

Общие связки сустава. Капсула сустава — capsula articularis охватывает своей поверхностной фиброзной оболочкой весь сложный сустав. Она берет начало вокруг суставного края костей предплечья, прикрепляется к костям каждого ряда запястья и оканчивается по краю суставной поверхности пястных костей. Наружная волокнистая оболочка капсулы несколько утолщена на спинковой поверхности и особенно толста на пальмарной стороне, где она описывается как пальмарная лучезапястная связка — lig. radiocarpeum palmare. Внутренний слой капсулы, т. е. синовиальная оболочка, образует и отдельные синовиальные полости, изолируя каждый межрядовой сустав. Сустав укреплен связками.

176

Боковая латеральная связка запястья — lig. collaterale carpi laterale начинается на латеральном связочном бугре лучевой кости и, опускаясь к пястным костям, распадается *на длинные поверхностные пучки и глубокие короткие, которые описываются как отдельные короткие боковые связки. Заканчивается связка на проксимальном конце пястных костей.

Боковая медиальная связка запястья — lig. collaterale carpi mediale лежит на медиальной поверхности сустава и развита сильнее латеральной. Она начинается на медиальном связочном бугре лучевой кости и над ним и опускается к пястным костям, причем на своем пути также распадается на поверхностный длинный и глубокие короткие пучки. Длинные пучки оканчиваются на проксимальном конце пястных костей. Глубокие пучки, так же как у латеральной связки, оканчиваются на боковых поверхностях запястных костей.

Частные связки сустава. Связки между рядами костей довольно многочисленны. Они подразделяются на дорсальные межрядовые — между рядами костей (у лошади только в дистальном ряду) и пальмарные межрядовые связки, которые короче и крепче дорсальных.

Межкостные связки, т. е. связки между отдельными костями в каждом ряду.

Связки добавочной кости. Добавочная кость соединена с соседними костями очень крепкими связками: проксимальная связка идет к лучевой кости предплечья; средняя — к 4+5-й запястной; дистальная связка заканчивается на проксимальном конце пястных костей. Кроме того, от заднего края добавочной кости отходит широкая пальмарная связка запястья. Она закрепляется на медиальном крае запястной лучевой и второй запястной косточек.

У собак движение осуществляется во всех трех суставах запястья. У свиней движение возможно только в проксимальном суставе. У рогатого скота, как и у лошади, дистальный сустав тугой, почти неподвижный. Скошенные блоковидные гребни костей предплечья и запястья облегчают подъем животных, экономя мышечную силу. Полости суставов запястья сообщаются позади 4+5-й запястной кости.

Заплюсневый сустав — articulatio tarsi (рис. 89) — сложный одноосный. Между большеберцовой костью и плюсневыми костями лежат три ряда коротких костей заплюсны. В этом суставе фактически расположено четыре простых сустава: 1) соединение костей голени с таранной костью проксимального ряда заплюсны; 2) соединение проксимального ряда с центральной заплюсневой костью; 3) соединение центральной кости с Дистальным рядом заплюсны и 4) соединение дистального ряда с костями плюсны. Кроме того, в каждом ряду между костями заплюсны имеются маленькие суставы. Движение совершается у лошади лишь в суставе голени между большеберцовой и таранной костями. Все

177

Рис. 88. Связки запястного сустава лошади с латеральной поверхности:
1, 2 — связки добавочной кости; 3 —латеральная длинная связка; 4 — межкостные связки; 5 — межрядовая связка; 6 — лучевая кость; 7 — добавочная кость; 8 — пястная третья кость; 9 — четвертая пястная кость
Рис. 89. Заплюсневый (скакательный) сустав лошади с медиальной поверхности:        1 — большеберцовая кость; 2 — таранная кость; 3 — медиальная боковая связка; 4 — дорсальная за плюсневая связка; 5 — плюсневая третья кость; 6 — пяточная кость; 7 — медиальная короткая связка; 8 — за плюсневая прямая плантарная связка; 9 — плюсневая вторая кость

остальные суставы у лошади являются тугими. У рогатого скота, свиньи и собаки движения возможны также между дистальным блоком таранной с центральной и 4+5-й заплюсневыми костями. У лошади проксимальный блок таранной кости скошен. Ось движения сустава проходит несколько косо в латеральную сторону. У других животных он поставлен вертикально.

Общие связки: капсула сустава — capsula articularis. Ее поверхностная волокнистая оболочка покрывает весь сложный сустав, начинаясь по краям суставных поверхностей большеберцовой кости и оканчиваясь по краям суставной поверхности плюсневых костей. Глубокая синовиальная оболочка, закрепляясь на костях каждого ряда, формирует четыре отдела синовиальной полости.

Боковые медиальные длинная и короткая связки — ligg. collateralia medialia longum et breve берут начало от внутренней лодыжки. Длинная по ходу прикрепляется к таранной, центральной и 1-й и 3-й заплюсневым костям, оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. Короткая/ перекрещивая длинную, заканчивается двумя ножками на пяточной и таранной костях.

178

Боковые латеральные длинная и короткая связки — ligg. collateralia latesalia longum et breve берут начало на латеральном связочном бугре большеберцовой кости. Длинная по пути прикрепляется на таранной и пяточной костях и оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей, а короткая лежит глубже, перекрещивает длинную связку, делится на две ветви, оканчивающиеся на пяточной и таранной костях.

Длинная плантарная связка — lig. plantarum longum начинается по плантарному краю пяточной кости, опускаясь и расширяясь, оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. На пути она закрепляется на заплюсневой центральной, 3-й и 4+5-й костях заплюсны.

Дорсальная заплюсно-плюсневая связка — lig. tarsi dorsale берет начало от медиального связочного бугра таранной кости, опускаясь, веерообразно расширяется, оканчивается по дорсальному краю плюсневых костей, по пути закрепляется на центральной и 3-й заплюс-невых костях.

Частные особые связки заплюсневого сустава подразделяются, как и на запястном суставе, на межрядовые и межкостные связочки, укрепляющие между собой кости заплюсны.

 

Соединение костей метаподия с костями акроподия

Соединение пястной и плюсневой костей с I фалангой пальца. В связи с тем что связочный аппарат кисти и стопы построен аналогично, они будут описаны одновременно. Пястно-пальцевые — art. metacarpophalangea и плюсно-пальцевые суставы — art. metatarsophalangea у копытных называются путовыми. Они простые и одноосные, образованы блоками пястных (плюсневых) костей и проксимальными концами I фаланг пальцев. Их называют также суставами I фаланг. У копытных в суставе путовая кость по отношению к отвесно стоящей пясти отклоняется вперед на 145°, сустав как бы перегибается или, как принято говорить, испытывает дорсальную флексию. На тазовой конечности угол путового сустава на 5° больше соответствующего угла грудной конечности. В тазовой конечности по сравнению с грудной имеется еще дополнительное угловое сочетание при переходе голени в стопу, т. е. в скакательном суставе. Эти и другие особенности в строении обеспечивают тазовой конечности большую амортизацию, пружин-ность и дают ей преимущества в локомоторной функции. К каждому суставу с пальмарной и плантарной поверхностей примыкает пара сесамовидных костей. Ось движения расположена в сегментальной плоскости, поэтому движение возможно только в сагиттальной плоскости в виде сгибания и разгибания. В путовом суставе кроме

179

Рис. 90. Связки пальца ло­шади:     а — с латеральной повер­ хности; б — с плантарной поверхности; / — пястная третья кость; 2 — путовая кость; 3 — венечная кость; 4 — копытовидная кость; 5 — мякишный хрящ; 6 — пястная четвертая кость; 7 — челночная кость; 8 — концы сухожилия поверхностного пальцевого сги­бателя; 9 — межкостная средняя мышца; 10 — ла­теральная связка сесамо­ видной кости; 11, 12 — ко­ сая и прямая связки сеса­ мовидных костей; 13 — латеральная пальмарная путово-венечная связка; 14 — путово-мякишная связка; 15 — латеральная связка путо­ вого сустава; 16 — пястно-сесамовидные связки; 17 — связка путовой кости и мякишного хряща; 18 — латеральная путово-венечная связка; 19 — путово-челночная лате­ ральная связка; 20 — латеральная венечно-хрящевая связка; 21 — латерально-венеч­ но-копытная связка; 22 — средние пальмарно-путовые связки; 23 — межсесамовидная связка

капсулы и боковых связок имеются еще связки сесамовидных костей, укрепляющие сустав от чрезмерного переразгибания.

Капсула сустава — capsula articularis начинается несколько выше края суставных поверхностей, особенно у лошади, с пальмарной (плантарной) поверхности 3-й пястной (плюсневой) кости, оканчива­ ется вдоль суставных поверхностей I фаланги и сесамовидных костей. На ее дорсальной поверхности располагается синовиальная подсухожильная бурса общего пальцевого разгибателя.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale (рис. 90) представляет крепкую и тесно связанную с капсулой сустава связку.

Отходит она от связочных ямок пястных (плюсневых) костей и оканчивается на связочных буграх I фаланги.

Боковая медиальная связка — lig. collaterale mediale идет по медиальной стороне сустава так же, как латеральная связка.

Связки сесамовидных костей путового сустава. С пальмарной и плантарной сторон кисти и стопы в области путовых суставов расположен сложный связочный аппарат сеса­ мовидных костей, задача которого — предотвратить возможность переразгибания путового сустава под действием массы тела живот­ного. С противоспинковой стороны сустава сесамовидные кости находятся в центре. От них вверх и вниз отходят связки сесамовидных костей — вверх их тянет бывшая межкостная третья мышца, прев­ратившаяся у копытных в связку, а вниз — три связки, идущие к

180

путовой кости: прямая, косая и крестовидная. Сами сесамовидные кости укрепляются между собой и около сустава боковыми и межсесамовидными связками.

Связки, укрепляющие сесамовидные косточки между собой. К ним относятся: боковые латеральная и медиальная связки, присоединяющие по бокам сесамовидные кости к пясти (плюсне) и I фаланге, и межсесамовидная связка, соединяющая одну кость с другой. На пальмарной (плантарной) поверхности, совпадающей с вершиной угла сустава, она образует желоб для прохождения сухожилия глубокого сгибателя пальца. В межсесамовидную связку вливается пучок эластичных волокон — пястно- или плюснево-сесамовидная связка, берущая начало двумя ветвями на пястной или плюсневой костях.

Связки сесамовидных костей, направляющиеся вниз к путовым костям. Их три: прямая сесамовидная связка — lig. sesamoideum rectum, берущая начало от медиальной части обеих сесамовидных костей каждого пальца и оканчивающаяся, опускаясь на пальмарной (плантарной) поверхности I фаланги, на дистальном ее конце вместе с косыми связками; косые связки сесамовидных костей — ligg. sesamoidea obliqua лежат латеральнее предыдущей, начинаются также на основаниях сесамовидных костей, опускаясь, они конвергируют друг с другом и оканчиваются на дистальном конце путовой кости; крестовидные связки сесамовидных костей — ligg. sesamoidea cruciata. Они расположены в глубине под прямыми и косыми связками; представляют собой два пучка, каждый из которых начинается от основания своей сесамовидной кости, перекрещивая друг друга, они оканчиваются на связочных буграх противоположных сторон первой фаланги.

Связки сесамовидных костей, направляющиеся вверх к пястной кости. К числу связок, поддерживающих сесамовидные кости, следует отнести сухожильную межкостную мышцу (третью или среднюю) — m. interosseus medius. Она берет начало на проксимальном конце пястных (плюсневых) костей от пальмарной (плантарной) утолщенной стенки капсулы запястного (заплюсневого) сустава, опускается вниз, разделяется в дистальной трети пясти на две ветви и оканчивается на боковых поверхностях сесамовидных костей. От этих ветвей идут продолжения, которые выходят с латеральной и медиальной сторон на спинковую поверхность путовой кости и сливаются на грудной конечности с сухожилием общего пальцевого разгибателя, на тазовой — с длинным разгибателем пальца. Сухожильная межкостная мышца вместе со связками сесамовидных костей играет у копытных животных роль крепкого и весьма важного приспособления, не позволяющего прогибаться (переразгибаться) путовому суставу, т. е. ограничивающего дорсальную флексию.

Сустав II фаланги, или венечный сустав. Его еще называют проксимальным межфаланговым суставом кисти —

181

art. interphalangea proximalis manus. Сочленяются в нем I и 11 фаланги пальца, образуя простой одноосный сустав. Движение возможно лишь в виде сгибания и разгибания благодаря блоковидной поверхности путовой кости и соответствующей вогнутой поверхности II фаланги.

Капсула сустава — capsula articularis закрепляется около суставных поверхностей путовой и вепечной костей.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale крепкая и короткая. Она начинается в связочной ямке I фаланги и спускается, слегка отклоняясь пальмарно (плантарно), к связочному бугру II фаланги, соединяется с латеральной связкой челночной кости. Боковая коллатеральная медиальная связка — lig. collaterale mediale построена аналогично латеральной. Пальмарных (плантарных) связок — ligg. palmaria (plantaria) две пары — средние и боковые. Они усиливают капсулу сустава.

По функции весь комплекс этих связок, состоящих из крепкой волокнистой массы, препятствует прогибанию венечного сустава при дорсальной флексии.

Сустав III фаланги, или копытный сустав. Его еще называют дистальным межфаланговым суставом — art. inter-falangeae distales manus (pedis). Он простой одноосный, представляет соединение венечной и копытовидной или копытцевой костей, подкрепленных связками челночной кости. Суставные поверхности в виде валика на II фаланге и его отпечатка на III фаланге. Движение в нем относительно ограничено, так как сустав у копытных погружен в роговой башмак копыта. Связочные приспособления кроме капсулы сустава включают и пальмарные связки.

Капсула сустава — capsula articularis закреплена по краям валика II фаланги, суставным поверхностям копытовидной кости. Пальмарная (плантарная) связка тонкая, расположена на соответствующей поверхности сустава.

Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale короткая и крепкая; она начинается на связочной ямке II фаланги, оканчивается в связочной ямке копытовидной кости. Боковая медиальная связка — lig. collaterale mediale построена аналогично латеральной.

Связки челночной кости располагаются между I и II фалангами и челночной костью, а также между последней и копытовидной костью. Различают боковые латеральные и медиальные путовочелночные связки, отходящие вместе с боковыми связками венечных суставов с той и другой стороны от I фаланги, и, перебрасываясь через венечную кость, направляющиеся к челночной кости, и челночно-копытную связку, лежащую на пальмарной поверхности между челночной и копытовидной костями.

У лошади имеется ряд хряще-копытных связок, они связывают мякишные хрящи с венечной и сесамовидной костями. Имеются еще крестовидные хряще-копытные связки.

182

У жвачных и свиней, а также у многопалых животных имеются межпальцевые связки: поперечные связки, связки, соединяющие сесамовидные кости. У свиней межпальцевые пальмарные (плантарные) межкопытцевые крестовидные связки, крестовидные связки боковых пальцев.

У рогатого скота межпальцевая проксимальная связка идет из вырезки между блоками на обращенные друг к другу поверхности I фаланг каждого пальца.

У собак и кошек имеются еще две дорсальные эластичные связки. Каждая берет начало от проксимального связочного бугра II фаланги, обе направляются в Ш фаланге и закрепляются на спинковой поверхности ее валика. Особенно хорошо эти связки развиты у кошек, благодаря чему коготь у них приподнимается, что предохраняет его от стирания при опирании пальца.

 

Вопросы для самопроверки

1. Что изучает артрология и каково ее значение для ветеринарии и животноводства?
2. Виды соединения костей. Приведите примеры местонахождения каждого из них. Каковы возрастные особенности непрерывного соединения костей?
3. Дайте определение понятия «сустав». Опишите развитие и значение суставов. Каково строение простых и сложных суставов?
4. От чего зависит количество степеней свободы движения (осей движения) в суставах? Приведите примеры одноосных, двухосных и многоосных суставов.
5. Какие факторы обусловливают видовые особенности строения суставов: височно-нижнечелюстного и конечностей?
6. Каково строение суставов и связочного аппарата костей позвоночного столба, грудной клетки, головы и конечностей?
7. Каковы особенности строения, топографии и значение выйной связки рогатого скота, лошади и других животных?
8. Что Вы знаете о связочном аппарате костей таза, пальцев у рогатого скота и лошади?

 

Название книги — Анатомия домашних животных. Учебник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *