Специальная часть. Анатомия домашних животных. Учебник

Специальная часть*

_______________________

Оглавление

Специальная часть…………………………………………………………………………………………… 313
Центральная нервная система…………………………………. 313
Спинной мозг …………………………………………………………………………… 313
Головной мозг………………………….. ………………………………………………………………….. 326
Оболочки головного мозга …………………………………………………………………………… 351
Венозные синусы ……………………………………………………………………………… 353
Артерии головного мозга ………………………………………………… 354
Периферическая нервная система…………………………………………………………….. 355
Спинномозговые нервы ……………………………………………………………………. 357
Черепные нервы…………………………………………………………………………… 371
Автономная нервная система …………………………………………………………………….. 378

_______________________

Нервную систему животных и человека условно подразделяют ю морфотопографическому принципу на центральную и перифериче-кую. К центральной относят спинной и головной мозг, к периферической — корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, :плетения, ганглии и нервные окончания, которые лежат вне центрального отдела, в различных частях организма.

Центральная нервная система

Спинной мозг

Спинной мозг — medulla spinalis — часть центрального отдела нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной мозг. Онтогенетически — это медуллярная трубка. Филогенетически — самая молодая система, развившаяся из головного мозга в связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и сосудов; находится под контролем головного мозга. Функционально — это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются центры чувствительной и двигательной регуляции соматических, сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Области шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей. В целом спинной мозг — это интегративно-координационный аппарат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осуществляемой через белое мозговое вещество — проводящие пути спинного и головного мозга.

Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы.

На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой

____________________________

* В ряде случаев строение нервных образований дано, как в учебниках А. Ф. Климова и А. И. Акаевского.

313

Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга:
1 — вентральная медианная щель; 2 — вентральная ветвь спинномозгового нерва; 3 — дорсальная ветвь; 4 — спинномозговой ганглий; 5 — дорсолатеральный желоб; 6 — дорсальный промежуточный желоб; 7 — дорсальный медианный желоб; 8 — дорсальный рог; 9 — вентральный рог; 10 — дорсальный корень; 11 — спинномозговой нерв; 12 — вентральный корень

конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую шестого хвостового позвонка.

На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana (ventralis). В ней лежит спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой стороны тянутся дорсолатеральные борозды — sulci laterales dorsales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели видны латеральные вентральные борозды — sulci laterales ventrales, через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов (рис. 156).

Спинной мозг (рис. 157) состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество — substantia grisea занимает центральную часть мозга и располагается в виде парных дорсальных и вентральных столбов — columnae griseae dorsales et ventrales — тяжей, соединенных друг с другом серой спайкой. В центре ее пронизывает центральный спинномозговой канал — canalis centralis. Дорсальные столбы чувствительные, а вентральные — двигательные. На поперечном разрезе мозга серое вещество напоминает букву Н или крылья бабочки, их называют дорсальными и вентральными рогами серого вещества — cornus dorsales et ventrales. В сером веществе спинного мозга расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы. Так, в спинном мозге на уровне средних шейных сегментов находится ядро диафрагмального нерва, центры, регулирующие деятельность диафрагмы, центры дыхательной мускулатуры грудной клетки, спины и грудных конечностей расположены на уровне шейных и

314

рудных сегментов, а центры, иннервирующие тазовые конечности i брюшную стенку, — на уровне поясничных сегментов. Центры 1егетативных функций органов тазовой полости (мочеиспускания, щфекации, эрекции, деятельность матки и др.) локализованы в срестцовых парасимпатических центрах спинного мозга. Центры :импатической сосудистой иннервации заложены в боковых рогах ‘рудопоясничного отдела спинного мозга (с первого грудного по гретий-четвертый поясничный сегмент).

копления в определенных участках спинного мозга, более или менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов центрального отдела нервной системы, называются ядрами — nuclei. Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов, простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, связанных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые) и, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают максимальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма — шейного и поясничного утолщения спинного мозга.

Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование выражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грудной, а в

Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу):
1 — серое вещество; 2 — белое вещество; 3 — спинной мозг; 4 — спинномозговой ганглий; 5 — дорсальный корень; 6 — вентральный корень; 7 — спинномозговые нервы; 8 — мягкая оболочка; 9 — паутинная оболочка; 10 — твердая оболочка; 11 — межпозвоночное отверстие; 12 — симпатический ствол; 13 — соединительные ветви; 14 — ганглий симпатического ствола; 15 — тело позвонка

315

Рис. 158. Схема расположения нейроцитарных групп в сером веществе спинного мозга (по М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983): а — дорсальные рога; б — промежуточное ве­ щество; в — вентральные рога; 1 — собственное ядро дорсального рога; 2 — грудное ядро; 3 — коммиссуральное ядро до реальной) рога; 4 — промежуточное медиальное ядро; 5 — промежуточное латеральное ядро; 6 — межро­говой клеточный тракт; 7 — коммиссурадьное ядро вентрального рога; 8 — собственное ядро вентрального рога; 9 — медиальное моторное ядро; 10 — моторное ядро вентрального рога

 

остальных частях отсутствует. В об­ласти с первого грудного по третий- четвертый поясничный сегмент спин­ного мозга расположены боковые рога (столбы), в которых заложены ядра симпатических центров.

Промежуточное латеральное ядро — nucleus intermedio lateralis.

Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго грудного до четвертого* поясничного сегмента спинного мозга (рис. 158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с пятого грудного — для иннервации сосудов всей каудальной части тела и внутренних органов тазовой полости.

Промежуточное медиальное ядро — nucleus intermedio medialis.

Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки, а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительно­ тканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов, осуществляя трофическую иннервацию.

Белое мозговое вещество — substantia alba. Расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funi­ culi medullae spinalis dorsales, laterales, ventrales. Вентральные ка­ натики соединяются белой спайкой — comissura alba, размещаю­щейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они истончаются.

316

На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят направо и налево двумя пучками корешковых нитей — fila radicularia — спинномозговые нервы — nervi spinales. На дорсальных чувствительных корешках расположены спинномозговые ганглии — ganglia spinalia, вентральные корешки — двигательные. В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно к мозгу, а в пояснично-крестцовой части — косе), все более и более отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой конус вместе с косо идущими нервными корешками называется «конским хвостом» — cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен у собак. У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого поясничного позвонка. У лошади он достигает второго-третьего крестцового позвонка.

В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами мозга, — собственные и проводниковые.

Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и по развитию представляет более древнее образование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов; в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пучки — fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполярных клеток вентральных и клеток боковых столбов.

В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных столбов.

Проводниковый аппарат спинного мозга — более позднего происхождения, связывает центры спинного мозга с различными отделами головного мозга и возникает в результате развития аппарата движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводникового аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.

Восходящие (центростремительные) проводящие пути образованы: а) отростками нейронов спинномозговых ранглиев, которые или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном

317

канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б) отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это центростремительные проводящие пути различного функционального значения.

Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных столбов.
Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводниковый аппараты спинного мозга.

Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными, или основными, или ассоциативными, пучками — fasciculi proprii, сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого образования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элементами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в рефлекторной функции спинного мозга.

Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов (схема).

Афферентные, или чувствительные, центростремительные (восходящие) проводящие пути.Образованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе —-дорсальные и вентральные спинномозжечковые пути и пути, восходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.

Тонкий пучок — fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев каудальной половины тела и тазовых конечностей.

Клиновидный пучок — fasciculus cineatus. Лежит между тонким пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.

Оба пучка являются проводниками осязательных и суставномышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя

318

319

в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие — в клетках дорсальных рогов спинного мозга.

Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь — tractus spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка, которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные ножки мозжечка идет в кору червячка.

Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь — tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.

Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений.

Путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spinotectalis et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности и отчасти осязание.

Эфферентные, или двигательные, центробежные (нисходящие) проводящие пути. Подразделяются на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.

Пирамидные, или корковые, проводящие пути, латеральный и вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов, и с клетками вентральных рогов спинного мозга.

Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой; 2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливоспинальный и 5) продольный медиальный.

Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые и вентральные.

Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекрещенный, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Образован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.

320

Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.
Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны.

Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь — tractus rubrospinalis. Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых канатиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.

Вестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticu-lospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.

Покрышечно-спинномозговой путь — tractus tectospinalis lateralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.

Спинно-оливарная часть — pars spinoolivaris (четверохолмноспинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движение головы).

Продольный медиальный пучок — fasciculus longitudinalis medialis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы.

Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последую.

321

щего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишечного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остается открытым в виде невропора, который через некоторое время закрывается концевой пластинкой.

В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные — чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные — двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и пластинка дна — остаются тонкими. Клетки боковых и основных пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются на нейробласты и глиобласты. Из нейробластов развиваются нейроны — нейроциты различного строения, соответствующего выполняемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты), которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его мезенхимы.

В результате размножения нейронов возникает серое и белое мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками нейроглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин. Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миелинизация нервных волокон и развитие двигательных функций растущего организма.

Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за наличия чешуй.
У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощ-

322

нее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества.

С развитием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двигательные ядра для мускулатуры конечностей располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное — у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) исчезают и оба утолщения.

Редукция органа движения у водных животных влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей — даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвонков), у летучих мышей — до девятого грудного позвонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового позвонка (табл. 5).

5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека
(по Ю. Т. Техверу, 1983)

Вид животного Длина мозга, см Масса мозга, г Процент от массы головного мозга
Кошка 40 8-9 30
Собака 78 33 83
Свинья 119-139 70 40
Крупный рогатый скот 160-180 220-260 47
Лошадь 180-200 250-300 40
Человек 42-45 30-38 2

 

Одновременно у млекопитающих, обладающих наиболее развитым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит: у курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика тяжелее в 9 раз).

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг покрыт тремя оболочками — meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).

323

Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении):
1 — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная оболочка; 3 — мягкая оболочка; 4 — субарахноидальное пространство; 5 — субдуральное пространство; 6 — эпидуральное пространство; 7 — спинномозговой узел; 7′ — дорсальный корень; 5 — вентральный корень; 9’— смешанный спинномозговой нерв; 10 — зубовидная связка; 11 — спинномозговая артерия; 12 — вентральный позвоночный синус; 13 — спинной мозг

Твердая оболочка спинного мозга — dura mater spinalis — наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное пространство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга — arachnoidea spinalis очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством — cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное пространство — cavum subarachnoidale. Оба пространства сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis. Эта оболочка поддерживает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функцию (как «водная оболочка», защищает мозг).

324

Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга:
1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — основной пучок; 4 — дорсальный спинномозжечковый пучок; 5 — боковой, 5′ — вентральный пирамидный пучок; 6 — пучок красного ядра; 7 — основной латеральный пучок красного ядра; 7 — основной латеральный пучок; 5 — вестибулоспинальный пучок; 9 — восходящий к зрительному бугру и четверохолмию пучок; 10— вентральный спинномозжечковый пучок; 11 — основной вентральный пучок; 12 — четверохолмный пучок

 

Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности:
1 — паутинная мозговая оболочка; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — вентральный корень первого и 3′ — второго шейных нервов; 4 — зубовидная связка мозговой оболочки; 5 — боковая связка; 6 — вентральная спинномозговая артерия; 7 — правая спинномозговая артерия; 8 — подвешивающая связка; 9 — основная мозговая артерия;
10 — мост; VI, IX, X, XI и XII — черепно-мозговые нервы

325

Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления; посредством корешков, на которые она переходит, и при помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.

Мягкая оболочка спинного мозга — pia mater spinalis довольно плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.

Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга — правую и левую. От этих связок между сегментами отходят к твердой оболочке мозга зубовидные связки — lig. denticulata. Таким образом, мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя к позвонкам. В зубовидных связках проходят лимфатические сосуды и нервные волокна (рис. 160).

СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161).. Артерии спинного мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую артерию — a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные артерии — аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали анастомозируют между собой в каждом сегменте,, формируя сосудистый венец — vasocorona.

Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозируют друг с другом.

Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены—вдоль вентральных корешков. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

Головной мозг

Головной мозг — encephalon — головная часть центрального отдела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концентрация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце тела привела к развитию разнообразных по строению и функции структур (схема).

326

Так, конечный мозг наиболее богат сложными ассоциативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг — это чувствительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигательных центров. Он характеризуется развитием двух структур: I) базальных ганглиев в виде полосатых тел — важного ассоциативного центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и 2) коры головного мозга — обширного поля высших центров, богатых возможностями установления лабильных ассоциаций условно-рефлекторного характера.

Средний мозг по происхождению имеет двойной характер. Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные центры — ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.

Ромбовидный мозг имеет оба отдела — чувствительный и двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туловищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висцеральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные компоненты (слуха, равновесия и др.).

Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью — fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.

327

Большой мозг — cerebrum. Состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга — hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью — fissura longitudinalis cerebri. Полушария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежуточного мозга — гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также среднего мозга — ножки большого мозга.

Ромбовидный мозг — rhombencephalon. Состоит из заднего мозга, в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого мозга. Мозжечок — cerebellum располагается дорсально от продолговатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит мозговой мост — pons. Продолговатый мозг — medulla oblongata, s. myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.

У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).

У лошадей большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого скота (рис. 163).
У свиней сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.

У собак общая форма головного мозга зависит от очертаний черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.

Масса головного мозга новорожденных отличается от массы мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).

Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются «зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, составляющей от массы мозга взрослых особей 40—60%, тогда как собаки, кошки, кролики, крысы и мыши — животные, неспособные сразу после рождения к активному существованию (к самостоятельному передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам мозг—13—17% от массы мозга взрослых животных. Самым незрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.

Развитие головного мозга. На ранних стадиях онто- и филогенеза головной мозг представляет расширенный конец мозговой трубки, который называется первичным, или прехордальным, мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих (рис. 164).

Несколько позже позади прехордального мозгового пузыря на переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой

328

Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота:  1 — медиальная горизонтальная борозда; 2 — поперечная борозда; 3 — сагиттальный полюс; 4 — конец серповидной оболочки; 5 — поперечный участок лучистой спайки; 6 — прозрачная перегородка; 7 — латеральный участок лучистой спайки; 8 — надэпифизальное сосудистое сплетение; 9 — назальная спайка; 10 — столбы свода; 11 — внутренняя мозговая вена; 12 — бугорок зубовидной извилины; 13 — эпифиз; 14 — прекоммиссуральное поле Брока; 15 — масса промежуточного мозга — зрительные бугры; 16 — пластинка четверохолмия; 17 — передние бугры; 18 — передняя борозда мозжечка; 19 — мозговой водопровод; 20 — ростральный ствол; 21 — каудальный ствол древа мозжечка; 22 — подталамическая часть третьего желудочка; 23 — обонятельные луковицы; 24 — медиальный угол обонятельного треугольника; 25 — медиальная поверхность обонятельного мозга; 26 — перекрест зрительных нервов; 27 — зрительный карман третьего желудочка; 28 — спайка зрительных трактов; 29 — воронка; 30 — железистая часть и 31 — мозговая часть гипофиза; 32 — сосцевидное тело; 33 — межножковый узел; 34 — мост; 35 — глазодвигательный нерв; 36 — твердая оболочка; 37 — четвертый желудочек; 38 — ростральный парус; 39 — сосудистая покрышка ромбовидного мозга

пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем, так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового пузыря обусловлено: а) функцией жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов, которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникновением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.

С усовершенствованием органа зрения от эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь — mesencephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой пузырь именуют передним мозгом — prosencephalon, а эпихордаль-

329

Рис. 163. Головной мозг лошади:
1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельная извилина; 3— базальная борозда; 3* — ее каудальная часть; 4 — зрительный нерв; 5 — островок; 6 — воронка; 7 — гипофиз; 8 — грушевидная доля; 9 — ножки большого мозга; 10 — мост; 11 — боковая ножка мозжечка; 12 — продолговатый мозг; 13 — сосудистое сплетение четвертого желудочка; 14 — предсильвиева борозда; 15 — диагональная борозда; 16 — латеральная сильвиева борозда (передняя верхушечная и каудальная ветви); 17 — надсильвиева борозда; 18 — эктолатеральная борозда; 19 — супрасильвиева борозда; 20 — экто-маргинальная борозда; 21 — поперечно-мозговая щель; 22 — мозжечок; 23 — клочок; III — глазодвигательный нерв; V — тройничный нерв; VII — лицевой нерв; VIII — равновесно-слуховой нерв

ный мозговой пузырь — задним, или ромбовидным, мозгом — rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами, или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга. Из прехордального мозга образуется конечный мозг — telencephalon в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг — diencephalon.

Наивысшей ступени развития, особенно в области, плаща, конечный мозгдостигает у млекопитающих, в частности у человека. Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем с повышением организации животных он становится высшим подкорковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же происходят глазные пузыри.

Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и ромбовидный мозг на задний мозг — metencephalon

330

6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов (по Ю.Т. Техверу, 1983) 

Вид животного Масса мозга, г Вид животного Масса мозга, г
Лошадь 600-800 Свинья 95-145
Крупный рогатый скот (гольштинская порода) 410-480 Собака 68-135
Овца 100-130 Кошка 23-27

 

и продолговатый мозг — myelencephalon. Задний мозг первоначально представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие дифференцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Продолговатый мозг — непосредственное производное эпихордального мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.

Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге — третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихордального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желудочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом, и с мозговым водопроводом.

Конечный мозг — telencephalon. Состоит из двух полушарий большого мозга — hemispheria dextrum et sinistrum, разделенных с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью — fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятель-

 

 

Рис. 164. Стадии эмбрионального развития головного мозга:
а — трехпузырная; б — переходная; в — пятипузырная: / — продолговатый мозг; 2 — задний мозг; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5 — конечный мозг; 6 — полушария; 7 — зрительный бугор; 8 — шишковидная железа; 9 — пластина четверохолмия; 10 — мозжечок

331

Рис. 165. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной поверхности:    1— медиальная обонятельная извилина; 2 — латеральная обонятельная борозда; 3 — латеральный обонятельный тракт; 4 — воронка; 4′ — сосцевидное тело; 5 — глазодвигательный нерв; 6 — сагиттальный желоб обонятельной доли; 7 — тройничный узел; 8 — трапециевидное тело; 9 — лицевой бугорок; 10 — пирамида; 11 — подъязычный нерв; 12 — добавочный нерв; 13 — вентральный корешок первого шейного нерва; 14 — обонятельная луковица; 15 — передняя обонятельная щель; 16 — обонятельный треугольник; 17 — грушевидная доля; 18 — блоковый нерв; 20 — лицевой нерв; 21 — статоакустический нерв; 22 — отводящий нерв; 23 — языкоглоточный нерв; 24 — медианная борозда; 25 — перекрест пирамид

 

ный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обонятельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально от частей обонятельного мозга.

Плащ — pallium построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество — substantia grisea образует кору большого мозга — cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины, отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды имеют специальные названия.

А. Борозды на базальной поверхности — пограничные (рис. 165).

1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда — sulcus

332

rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя затылочно-височную борозду.

2. Медиальная пограничная щель — sulcus rhienalis medialis. Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедйальную границу грушевидной доли.

Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.

1. Латеральная сильвиева борозда (щель) — fissura sylvia. Начинается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща — островок Рейля.

2. Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда — sulcus presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой борозды.

3. Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда — sulcus sup-rasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной — слаборазвитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды. Другая же — собственно надсильвиева борозда—следует параллельно эктосильвиевой борозде.

4. Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда — sulcus ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет название латеральной борозды, а передний называется венечной бороздой.

В. Борозды на медиальной поверхности плаща.

1. Борозда мозолистого тела — sulcus corporis callosi идет по дорсальному краю мозолистого тела.

2. Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду колена — sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду валика — sulcus splenialis.
Проводящие пути конечного мозга. Белое мозговое вещество — substantia alba залегает под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и проекционных.

А. Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.

Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело — corpus callosum — самую крупную комиссуру головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной

333

щели. Различают ствол мозолистого тела — truncus corporis callosi и два конца — передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела — genu corporis callosi. Он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела — splenium corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки — radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое тело, но и еще через четыре спайки — коммиссуры: спайка зрительных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли; каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков мозга.

В. Проекционные волокна — двусторонние. Они соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней капсуле.

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные.

Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и спинного мозга.

Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, центростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из зрительных бугров промежуточного мозга.

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор), а из последних уже поступают в кору полушарий.

На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную, затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля — lobus frontalis — психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой — sulcus coronarius. Затылочная доля — lobus occipitalis — зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля — lobus parietalis — психосенсорная, лежит между лобной и затылочной долями. Височная доля — lobus temporalos — слуховая, находится ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща. Обонятельная доля — lobus olfactorius образует обонятельный мозг.

334

Обонятельный мозг —rhinencephalon располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной поверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых желудочков мозга — хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и свод.

1. Обонятельная луковица — bulbus olfactorius — парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально полого мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный — из белого мозгового вещества. 5 луковице заключен желудочек обонятельной луковицы — ventriculus bulbi olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы — nn. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки’ нервных волокон — fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.
2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты — общий, медиальный и латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в грушевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную обонятельную извилину — gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле — area parolfactoria. По пути он образует медиальную обонятельную извилину — gyrus olfactorius. Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники — trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в грушевидных долях.
3. Грушевидная доля — lobus piriformis (крючок — uncus) расположена каудально от латерального обонятельного тракта и обонятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа — fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена , полость, представляющая

335

собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа — gyrus hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокамра. Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину — gyrus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем.

Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме того, и вкусового центра.

4. Аммонов рог (гиппокамп) — hippocampus своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка.

Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку грушевидной доли.

Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод — fornix содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены различные названия — желобоватые листки, кайма аммонова рога, ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.

Желобоватый листок — alveus hippocampi покрывает аммонов рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к. сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипоталамусу). Коммиссура аммоновых рогов — commissura hippocampi образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела (клювом) и столбами свода залегает передняя спайка мозга — commissura rostralis.

336

Рис. 166. Полосатое тело на разрезе: а— горизонтальный срез большого мозга; б — поперечный срез мозга; 1 — полость бокового желудочка; 1′ — вентральный рог бокового желудочка; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — чечевицеобразное ядро; 3′ — бледное ядро; 4 — наружная капсула; 5 — ограда; 6 — внутренняя капсула; 7 — островок; 5 — третий мозговой желудочек; 9 — щель гиппокампа; 10 — грушевидная доля; 11 — аммонов рог; 12 — зрительные бугры; 13 — ганглий латерального коленчатого тела; 14 — четверохолмие; 15 — лучистость мозолистого тела; 16 — поясничная извилина; 17 — миндалевидное ядро; 18 — сосудистое сплетение боковых желудочков

Она соединяет друг с другом обонятельные луковицы и треугольники, а также грушевидные доли.

Полосатое тело —corpus striatum имеет составными частями хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра и, кроме того, ограду (рис. 166). Между ядрами находятся внутренняя и наружная капсулы, образованные проекционными проводящими путями.

На хвостатом ядре — nucleus caudatus различают головку — caput и хвост — cauda (рис. 167, 168). Последний вдается дорсальной поверхностью в дно бокового желудочка ростролатерально от аммонова рога. Чечевицеобразное ядро — nucleus lentiformis помещается латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра, отделяясь от них внутренней капсулой — capsula interna. Передняя часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой — putamen. Более древнего происхождения задняя часть чечевицеобразного ядра представлена бледным ядром — globus pallidus. Оно лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального коленчатого тела — corpus amygdaloideum. Латерально от чечевицеобразного ядра видна наружная капсула — capsula externa, а латерально от капсулы в виде узкой полоски — ограда — claustrum.

337

Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга: 1 — обонятельная луковица; 2 — ствол мозолистого тела; 2′ — лучистость спайки; 3 — белое вещество; 4 — аммонов рог; 5 — хвостатое ядро; 6 —сосудистая лента; 7 — бахромка; 8 — червячок мозжечка; 9 — боковая борозда мозжечка; 10 — полушария мозжечка; 11 — продолговатый мозг; 12 — шишковидная железа (эпифиз)

 

 

Рис. 168. Стволовая и подкорковая части головного мозга:
1 — хвостатое ядро; 2 — сосудистая покрышка бокового желудочка; 3 — ам-монов рог; 3′ — его вентральный конец; 4 — бахромка; 5 — ствол мозолистого тела; 6 — пограничная полоска; 7 — шишковидная железа (эпифиз); 8— зрительный бугор; 9 — медиальное коленчатое тело; 10 — латеральное коленчатое тело; 11 — ростральный и 11′ — каудальный холм; 12 — ростральный парус; 13 — средние ножки мозжечка; 14 — каудальный парус

 

 

На границе между оградой, скор­лупой и аммоновым рогом распо­лагается миндалевидное тело — corpus amygdaloideum.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) с промежуточным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с ядрами черепных нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: а) периферический рецепторный аппарат — зрительные бугры, полосатые тела — соматические и висцеральные эффекторные ап­параты или б) кора — полосатое тело.— соматические и висцеральные эффекторные

338

аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами: 1) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами зрительного бугра, напротив, усиливает их.
Развитие конечного мозга. Из передней и вентральной стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг — обонятельные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки — плащ.

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных играет исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных долях — выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обонятельных долей формируют первичные обонятельные центры — обонятельные луковицы, а проксимальные отделы — древнейшую обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обонятельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают как вторичные обонятельные центры.

В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ганглия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Базальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединяются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща, характерного для водных животных и построенного только из эпендимы.

У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов — кожного, зрительного, слухового, мышечного.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура, увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных,

339

Рис. 169. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:
I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — слой малых пирамидных клеток; IV — внутренний зернистый слой; V — слой больших полиморфных клеток; VI — слой полиморфных клеток; VII — белое мозговое вещество

копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две системы — ложную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней — поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). Наибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис. 169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитектоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: 1 — молекулярный; II — наружный зернистый; III — малых пирамидных клеток. Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую вы-

340

сшую нервную деятельность; IV — внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V — больших пирамидных клеток и VI — веретенообразных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5—10 тыс., а у приматов и человека даже до 35—50 тыс.

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля — area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется определенной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся только у человека. Такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.

Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомоядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются двигательным анализатором, затылочные доли — зрительным и промежуточная между ними доля — кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная, с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8—16, у человека 29% общей массы головного мозга.

Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пределах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600—7000 г, а относительная масса 1/10 000—1/14 000; у слонов соответственно 4300-5400 г и 1/375-1/560; у лошади 372-570 г и 1/480-1/1000; у крупного рогатого скота 410—550 г и 1/600—1/770; у свиней 96—145 г и 1/1200—1/1900; у собак 46—138 г и 1/30—1/400; у темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350—1450 г и 1/35—1/45. У молодых животных относительная масса мозга значительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого человека до 1/35.

Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%; у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у человека 40 и 60%.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ — diencephalon располагается между

341

полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом (сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус — epithalamus образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус — thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус — hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и придатком мозга — гипофизом и сосцевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.

Таламус, или зрительный бугор, — thalamus парное образование, самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверохолмия — поперечной бороздой, а друг от друга — ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:

1) переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростромедиальном отделе зрительного бугра; оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути;

2) каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной поверхности мозга отходят зрительные тракты — tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело — corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело — corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром на пути в кору;

3) латеральное ядро состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору;

4) медиальное ядро представляет собой промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы;

5) сетчатое образование располагается между ядрами, оно содержит вегетативные центры.

Третий желудочек мозга — ventriculus tertius залегает между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него

342

прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках желудочка находится центральное серое вещество третьего желудочка мозга — substantia grisea centralis. В нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально позади назальной спайки мозга — commissura rostralis с боковыми желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового отверстия.

Эпиталамус. По краям ямки зпительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров — striae medullares, а на них парный узел уздечки — ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или поводок, — habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз (шишковидная железа) — epiphysis. Это железа внутренней секреции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием, является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

Сосудистая покрышка третьего желудочка —- tela choroidea ventriculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга — plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ.

Подталамическая область — hypothalamus. Находится вентрально от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор — tuber cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста, между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В центре серого бугра имеется бухта воронки (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка — infundibulum тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипофиз, — hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней* секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль вегетативного центра.

Сосцевидное тело — corpus mamillare лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело

343

связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У собаки сосцевидное тело парное.

Околобугорье — metathalamus. На заднелатеральной части зрительного бугра находится подушка — pulvinar, которая переходит в два небольших возвышения — латеральное и медиальное коленчатые тела, — corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральное коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а медиальное — в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от которого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное ядро. Само коленчатое тело — центр переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути в кору.

Развитие промежуточного мозга. Промежуточный мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.

1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сохраняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.

2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть промежуточного мозга — hypothalamus.

Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и промежуточной частей — в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка мозга.

3. Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным буграм — thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.

344

Рис. 170. Средний мозг на поперечном срезе:
1 — среднемозговой водопровод; 2 — пластинка четверохолмия; 3 — чепец; 4 — латеральная борозда; 5 — ножки большого мозга; 6 — красное ядро; 7 — медиальная петля; 8 — двигательное ядро четверохолмия; 9 — латеральная петля; 10 — сетчатое образование; 11 — двигательное ядро

 

Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные импульсы — обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и статоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют также перемещение зрительных центров из среднего мозга в промежуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная масса зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

СРЕДНИЙ МОЗГ — mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца. Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод — aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество.

Ножки большого мозга — pedunculi cerebri выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius. Через ножки проходят все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.

Пластинка крыши (четверохолмия) — lamina tecti представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных

345

бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов — colliculi rostrales et caudales.

Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в ростральных холмах оно является подкорковым зрительным центром, а в каудальных — подкорковым слуховым центром.

В целом пластинка четверохолмия является координационным центром . ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок и в мост.

Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец, — tegmentum mesencephali. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости передних холмов лежат: красное ядро — nucleus ruber двигательный центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва — nucleus motorius n. oculomotorii (III пара); парасимпатические ядра глазодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро блокового нерва — nucleus motorius n. trochlearis (IV пара) и часть ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование — formatio reticularis, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и в спинной мозг.

Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первоначально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из полосатого тела. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновеснослуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие — tectum mesencephali. У животных с хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние зрительные холмы, например у домашних копытных.

346

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в мозговой водопровод. В чепце лежат ядра III и IV пар черепномозговых нервов и. специальные двигательные ядра чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направляющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, выраженность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ—rhombencephalon подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг —medulla oblongata каудально продолжается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда — fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика — пирамиды — pyrames medullae oblongatae. В них проходят латеральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют перекрест пирамид — decussatio pyramidum, который образует вершины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит VI пара черепно-мозговых нервов — отводящий нерв — n. abducens. Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus. Латерально же от подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI пара — добавочный нерв — n. accessorius, непосредственно впереди от него X пара — блуждающий нерв — n. vagus и еще более рострально — IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары, черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежуточные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сетчатое образование — formatio reticularis из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое’из продол-

347

Рис. 171. Схема проводящих пучей головного и спинного мозга:
1 — ножки большого мозга; 2 — пучок от коры мозга к мосту и пирамидный пучок; 3 — мост; 4 — пучок зрительного бугра; 5 — оливомозжечковый путь; 6 — пучок к оливе; 7 — тонкий пучок; в — зрительный бугор; 9 — пластина четверохолмия; 10 — красное ядро; 11 — зубчатое ядро; 12 — пучок из мозжечка в красное ядро; 13 — пучок красного ядра; 14 — чувствительное ядро; 15 — пучок дорсального канала; 16 — дорсальный спинномозжечковый пучок

 

говатого мозга переходит в чепец среднего мозга ,и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы, а также генератором энергии.

Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным (рис. 171).

В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные ядра чепца — nuclei tegmenti (иначе—сетчатое образование — formatio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются древнейшим ассоциационным и двигательным центром.

У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры. Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее — у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к сохранению равновесия.

Задний мозг —metencephalon. Имеет две части: мозговой мост и мозжечок.
Мозговой мост — pons лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя боковые ножки мозжечка — brachia pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста — nuclei pontis с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии

348

мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара — тройничный нерв — п. trigeminus, самый массивный из всех черепных нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и дорсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой полулунный (тройничный) ганглий — ganglion trigeminale. Каудально от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное тело — corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара — преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis и VII пара — лицевой нерв — n. facialis.

Мозжечок — cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя бороздами он разделяется на среднюю часть — червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка — cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в центрально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.

Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с ножками мозжечка — передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь небольшая щель™ верхушка шатра, или крыша четвертого желудочка — tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество червячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно и получило название древо жизни — arbor vitae (так прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро— nucleis fastigii, которое является подкорковым центром равновесного анализатора.

С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством каудального мозгового паруса — velum medullare caudale, а с четверохолмием—посредством рострального мозгового паруса — velum medullare rostrale.

Полушария мозжечка — hemispheria cerebelli, как и червячок, построены из многочисленных долек, из которых одна — клочок — flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка находится зубчатое ядро — nucleus dentatus, служащее передаточным центром двигательных импульсов.

Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом — боковыми ножками и со средним мозгом — назальными ножками.

Каудальные ножки мозжечка — pedunculi caudale, или верев-чатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.

Ростральные ножки мозжечка — pedunculi rostrale, или соеди-

349

нительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути: а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки — тело мозжечка и парные боковые части — ушки мозжечка. Тело мозжечка у наземных животных подразделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя — с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют среднюю, непарную часть — червячок — vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост достигают максимального своего развития у приматов и особенно у человека.

Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый и глубокий слой из крупных клеток Пуркине.

Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки — floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

350

Рис. 172. Продолговатый мозг с дорсальной поверхности:
1 — каудальные холмы четверохолмия; 2 — ростральный парус мозжечка; 3 — передние ножки мозжечка; 4— боковые ножки мозжечка; 5 — слуховой бугорок; 6 — задние ножки мозжечка; 7 — писчее перо; 8 — дорсальная продольная борозда; 9 — лицевой холмик; 10 — срединная борозда; 11 — медиальное возвышение; 12 — ядро преддверия; 13 — пограничная борозда; 14 — поле подъязычного нерва; 15 — серое крыло

 

Четвертый мозговой желудочек — ventriculus quartus помещается между мозжечком и продолговатым мозгом (рис. 172). Сводом ему служат червячок и мозговые парусы, а дном — продолговатый мозг и мост.

На дне четвертого желудочка находится ромбовидная ямка — fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение — eminentia medialis, на котором против латеральной ножки мозжечка заметен лицевой холмик — colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI пара) и лицевого (VII пара) нервов. На каудальном конце срединного возвышения простирается поле подъязычного нерва с одноименным ядром.

Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX и X пар нервов. Они формируют серое крыло. Область заднего конца серых крыльев известна под названием «писчее перо» — calamus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля — areae vestibulares. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра лежат латерально.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинномозговой

351

(цереброспинальной) жидкостью, а между паутинной и мягкой — подпаутинное пространство.

Твердая оболочка головного мозга — dura mater encephali — самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов — дорсальную и вентральную.

В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка — falx cerebri проходит сагиттально от петушиного гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у собаки  и лошади —она почти достигает мозолистого тела; меньше у свиньи и коровы, и особенно у мелких жвачных. Перепончатый мозжечковый намет прикреплен к костному намету, межтеменной кости, а также к гребню каменистых частей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.

Паутинная оболочка головного мозга — arachnoidea encephali на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения — вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червяка и др.

От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков, — пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции внедряются в сагиттальный синус и способствуют оттоку спинномозговой жидкости в вены.

Мягкая оболочка головного мозга — pia mater encephali очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все его щели и углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек — tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения — plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая жидкость — liquor cerebrospinalis заполняет субдуральное пространство головного и спинного мозга и через парные отверстия (Люшки> — каудально от боковых ножек мозжечка и непарное отверстие (Маженди) — каудально от червячка попадает в полость желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость вырабатывается клетками сосудистых сплетений мозга и мозгового вещества. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону

352

головного мозга, а в центральном канале спинного мозга — каудально. Отток цереброспинальной жидкости возможен в венозную систему и в органы лимфообращения.

Венозные синусы

Различают две системы синусов: дорсальную и вентральную.

Дорсальная система состоит из сагиттального, прямого, поперечных, затылочных и дорсальных каменистых синусов; в них впадают вены мозга.

Сагиттальный синус — sinus sagittalis. Находится в серповидной складке, назально он начинается из оболочечных вен, у лошади также из решетчатых и мозговых вен. В него впадают: 1) дорсальные вены мозга — w. cerebri dorsales; 2) оболочечные вены из твердой мозговой оболочки; 3) костные вены — w. diploicae и 4) короткий прямой синус — sinus rectus. Последний образуется каудально от валика мозолистого тела слиянием вены мозолистого тела с большой веной мозга. Вена мозолистого тела — v. corporis callost выносит кровь из передней половины мозга. Вена мозга большая — v. cerebri magna-принимает в себя внутренние вены мозга — w. cerebri interna, выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений (боковых и третьего желудочка).

Каудально от впадения прямого синуса сагиттальный синус делится на прямой и левый поперечные синусы — sinus transversus, каждый из которых направляется в височный канал и переходит в мозговую дорсальную вену — v. cerebri dorsalis. Последняя впадает в височную поверхностную вену. В поперечный синус, до его погружения в височный канал, вливается каменистый синус — sinus petrosus ventralis, который выносит кровь из базальных частей мозга.

Между поперечными синусами находится соединительный синус; он лежит в основании мозжечкового намета. В него впадают затылочные синусы, помещающиеся в бороздах по обе стороны червячка мозжечка.

Отток крови из дорсальной системы синусов помимо мозговых дорсальных вен происходит также и через выпускные вены эмиссарии — в височные глубокие вены. Эмиссарии — это вены, отводящие кровь через отверстия в стенке черепной полости.

У собаки , свиньи и рогатого скота поперечный синус делится на две ветви: одна ветвь у собак и крупного рогатого скота следует в височный канал и лишь у свиньи — в мозговую вентральную вену через рваное отверстие; другая ветвь проникает в мыщелковое отверстие, образуя мыщелковый синус — sinus condylaris, который переходит в одноименную вену и, кроме того, соединяется с базилярными синусами.

У лошади поперечный синус имеет только одну ветвь, идущую в височный канал.

353

Вентральная, или базилярная, система синусов включает синусы циркулярный и базилярный.

Циркулярный синус — sinus circularis окружает гипофиз. Он образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющи­мися межкавернозными синусами — sinus intercavernosi. Каждый кавернозный синус рострально переходит в мозговую глазничную вену, а каудально — в базилярный синус. Мозговая глазничная вена — V. cerebralis orbitalis впадает через глазничную щель в лицевую глубокую вену.

Базилярный синус — sinus basilaris вливается в позвоночный вентральный синус. В области рваного отверстия он отдает мозговую вентральную вену — v. cerebralis ventralis, которая впадает в за­ тылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы, анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный синус — sinus occipitalis ventralisl В базилярную систему синусов открываются мозговые вентральные вены.

Артерии головного мозга

Головной мозг получает питание от внутренней сонной и за­ тылочной артерий (рис. 173).

1. Внутренняя сонная артерия — a. carotis interna проникает в черепную полость через сонное или рваное (у лошадей) отверстие и делится на ростральную и каудальную соединительные ветви. С одноименными ветвями другой сто­роны они формируют вокруг гипо­физа артериальный круг мозга — circulus arteriosus cerebri. От кольца отходит мозговая ростральная ар­терия — a. cerebri rostralis. Она на­правляется к мозолистому телу и питает передние отделы полушарий.

От ростральной соединительной вет­ви ответвляются четыре сосуда: рос­ тральная артерия мозговой обо­лочки — а. meningea rostri; средняя мозговая артерия — a. meningea media идет на боковую поверхность мозга; артерия ростральная со-

 

Рис. 173. Артерии головного мозга: 1 — ростральная мозговая артерия; 2 — ростральная соединительная артерия; 3 — кау­дальная соединительная артерия; 4 — основ­ная мозговая артерия; 5 — вентральная спинномозговая артерия

 

354

судистого сплетения — a. chorioidea rostri по зрительному тракту следует в сосудистое сплетение бокового желудочка; внутренняя глазничная артерия — a. oftalmica interna по зрительному нерву входит в глазницу.

От каудальной соединительной ветви отходят: мозговая каудальная артерия — a. cerebri caudalis для каудальных отделов полушарий большого мозга и четверохолмия и каудальная артерия сосудистого сплетения — a. chorioidea caudalis идет в сосудистое сплетение боковых желудочков мозга.
У свиней внутренняя сонная артерия образует в черепной полости чудесную мозговую сеть — a. rate mirabile. У рогатого скота эта артерия отсутствует. Ее заменяют ветви от верхнечелюстной артерии, которые в черепной полости вместе с ветвями позвоночной и мыщелковой артерий формируют чудесную мозговую сеть — rate mirabile epidurale rostrale et caudale. Позвоночная артерия вступает в позвоночный канал двумя ветвями — впереди и позади атланта.

2. От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия — a. cerebrospinalis; через межпозвоночное отверстие атланта она проникает в позвоночный канал и делится на краниальную и каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой стороны. От ее краниальных ветвей в головной мозг отделяется мозговая основная артерия; она впадает в артериальный круг мозга и на своем пути отдает: позади моста — каудальную артерию мозжечка, впереди моста — ростральную артерию мозжечка, а к слуховому нерву — слуховую внутреннюю артерию. Каудальная ветвь артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной артерией.

Периферическая нервная система

Это топографически выделенная часть единой нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга.

К периферической нервной системе — systema nervosum регуphericum относятся черепные и спинномозговые нервы с их корешками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в органах и тканях организма.
В составе периферического отдела нервной системы согласно эфферентным связям центральной нервной системы с различными системами организма (по морфологическим и функциональным признакам) принято выделять три части: соматическую — сегментальную, связывающую центры со скелетнрй мускулатурой, симпатическую, связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутренностей, висцеральную (парасимпатическую), связанную с гладкими мышцами и железами внутренних органов, и трофическую, ин-

355

нервирующую» как предполагают, соединительную ткань. Связь осуществляется по спинномозговым и черепным нервам, отходящим от спинного и головного мозга, а также по специальным нервам, иннервирующим внутренности и их сосуды.

Спинномозговые нервы образованы афферентными и эфферентными отростками нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге и в спинномозговых ганглиях (дорсальных корешках), а также в симпатических ганглиях симпатического ствола. Спинномозговые нервы парные, отходят от спинного мозга направо и налево метамерно (посегментно) двумя корешками, которые подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Черепные нервы отходят от продолговатого и заднего мозга (с XII no V пару) и среднего мозга (IV и III); II и I пары нервов входят в промежуточный и концевой мозг. I, II и VIII пары черепных нервов занимают особое положение — они являются чувствительными, начинаются за пределами головного мозга и связаны с органами чувств.

Все спинномозговые нервы смешанной природы, они отходят от спинного мозга двумя корешками — дорсальными — radix dorsalis и вентральными — radix ventralis. На дорсальном корешке находится чувствительной природы спинномозговой ганглий — ganglion spinale. Оба корня у выхода из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия объединяются в общий нервный ствол — спинномозговой нерв — nervus spinale. При этом нервные волокна обоих корней не только перемешиваются, но даже образуют сплетения внутри пучков. Черепные нервы (чувствительные или двигательные) могут отходить только одним корнем, соответствующим дорсальному или вентральному корню спинномозговых нервов, или двумя корнями, образуя смешанные нервы.

Все спинномозговые нервы перед выходом из позвоночного канала дают ветвь к оболочкам мозга, по выходе отдают белую преганглионарную соединительную ветвь к ганглиям симпатического ствола и тут же получают постганглионарную серую соединительную ветвь от этих ганглиев, которая в составе спинномозгового нерва идет для иннервации сосудов тела. После этого ствол спинномозгового нерва делится на дорсальный и вентральный нервы соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи. В их составе обязательно присутствуют афферентные волокна — отростки клеток спинномозговых ганглиев, эфферентные соматические — отростки клеток вентральных столбов спинного мозга и эфферентные симпатические волокна — постганглионарные волокна ганглиев симпатического ствола. Каждый из упомянутых нервов, в свою очередь, делится на медиальную и латеральную ветви для скелета, мышц, сосудов и кожи, что также обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный и медиальный пласты. Обычно перед вступлением в органы нервы

356

образуют сплетения. Совокупность ветвей каждой пары спинномозговых нервов с соответствующим сегментом спинного мозга представляет нервный сегмент — невротом. Они яснее выражены там, где существует четкая сегментация в скелете и мышцах, например в грудном отделе туловища, однако большинство нервов полисегментальные.

Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы — nn. spinales топографически разделяются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые (S) и хвостовые (Сс) соответственно делению позвоночного столба.

Шейные нервы — nn. cervicales насчитывают 8 пар. Первая пара (CI) выходит через межпозвоночное отверстие атланта, вторая (СII) — через межпозвоночное отверстие позади атланта, а позади седьмого шейного позвонка отходит уже VIII пара (CVIII). Каждый шейный нерв получает серую соединительную ветвь (I и II — от краниального шейного симпатического узла, с III по VI — от позвоночного нерва, несущего постганглионарные волокна от звездчатого шейно-грудного симпатического ганглия, а VII и VIII нервы — непосредственно от шейно-грудного (звездчатого) узла и делится как типичный невротом на две ветви — дорсальную и вентральную. По медиальной поверхности полуостистой мышцы головы и шеи идут их медиальные ветви, а латеральные — по медиальной поверхности пластыревидной мышцы и длиннейшей шеи.

Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются особым ходом, формируясь несколькими сегментальными ветвями, и соответственно этому получают специальные названия: большой затылочный — п. occipitalis major, большой ушной — n. auricularis magnus, поперечный нерв шеи — п. transversus colli.

Диафрагмальный нерв —- n. phrenicus образуется ветвями CV, CVI, CVII. Медиально от лестничной мышцы и подключичной артерии он направляется в грудную полость, идет в средостение и разветвляется в диафрагме по ее куполу.

Надключичные нервы — nn. supraclavicularis происходят из CVI, разветвляются в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка. Вентральные ветви последних шейных нервов участвуют в формировании плечевого сплетения.

Плечевое сплетение — plexus brachialis (рис. 174). Образовано вентральными ветвями CV, CVI, CVII, CVIII, ТhI и ТhII, получающими белые и серые соединительные ветви от звездчатого ганглия и позвоночного нерва. Оно лежит вентрально от лестничной мышцы и медиально от лопатки. Из него выходят одиннадцать нервов: а) в мышцы, удерживающие плечевой пояс,—дорсальный нерв лопатки, грудные краниальные и каудальные, грудоспинной; б) в грудную конечность — надлопаточный, подлопаточный, подмышечный,

357

Рис. 174. Плечевое сплетение с медиальной поверхности:
СVI, СVII, СVIII! — вентральные ветви шейных нервов; ТhI, ТhII — вентральные ветви грудных нервов; А — подмышечная артерия; 1 — предлопаточный нерв; 2 — подлопаточный нерв; 3 — краниальные грудные; 4 — мышечнокожный нерв; 4′ — нисходящая ветвь локтевого нерва; 5 — краниальные грудные нервы; 6 — подмышечный нерв; 7 — грудоспинной нерв; 8 — лучевой нерв; 9 — срединный нерв; 10 — локтевой нерв; 11 — грудные нервы; 12 — вентральный грудной нерв; /2′ — латеральный грудной; 13 — краниальный грудной нерв; 14 — кожный каудальный нерв предплечья; 15 — длинный грудной нерв; 16 — межреберный нерв; 17, 17′, а — ветви к диафрагмальному нерву

 

мышечно-кожный, лучевой, локтевой, срединный (рис. 175, 176).

1. Дорсальный нерв лопатки — n. dorsalis scapulae — двойной, одна ветвь нерва идет в ромбовидную мышцу (по его медиальной поверхности), а другая — в ромбовидную и толщу шейной части зубчатой вентральной мышцы.

2. Краниальные грудные нервы — nn. pectorales craniales направляются тремя-четырьмя ветвями в грудные мышцы впереди плечевого сустава.
3. Каудальные грудные нервы — nn. pectorales caudales представлены тремя нервами: длинный грудной нерв — n. thoracicus longus следует горизонтально по латеральной поверхности грудной части зубчатой вентральной мышцы, разветвляясь в ней; латеральный грудной нерв — n. thoracicus lateralis выходит позади широчайшей мышцы спины в кожу латеральной грудной стенки; каудальный грудной нерв — n. thoracicus caudalis идет каудально совместно с наружной грудной веной в глубокую грудную мышцу и в кожу.

4. Грудоспинной нерв — n. thoracodorsalis иннервирует широчайшую мышцу спины. Здесь же из плечевого сплетения идут короткие нервы в мышцы, действующие на плечевой сустав и их сосуды.

5. Надлопаточный нерв — п.. suprascapularis идет вместе с поперечной лопаточной артерией в разгибатель и абдуктор плечевого сустава и в лопатку (прилежит к латеральной стороне шейки лопатки).

358

6. Подлопаточные нервы — nn. subscapularis направляются 2—4 ветвями в одноименную мышцу и лопатку.

7. Подмышечный нерв — n. axillaris идет вместе с плечевой окружной латеральной артерией, проникает между подлопаточной и круглой большой мышцами на латеральную поверхность сустава, отдавая ветви в сгибатели плечевого сустава, плечевой сустав, кожу латеральной поверхности плеча и дорсальной поверхности предплечья. Кожная ветвь выходит дистально от дельтовидной мышцы.

Из сплетения выходят также длинные нервы, направляющиеся в свободную конечность.

Рис. 175. Нервы грудной конечности коровы:
а — надлопаточный нерв; Ь — подлопаточный нерв; с — каудальные грудные нервы; с» — краниальные грудные нервы; d — подмышечный нерв; 1 — лучевой нерв; 2 локтевой нерв; 3 — срединный нерв; 4 — мышечно-кожный нерв; 5 — пястные пальмарные нервы; 6 — медиальные пальцевые пальмарные и дорсальные нервы
Рис. 176. Нервы кожи грудной конечности лошади:
1 — подмышечный нерв; 2 — поверхностный лучевой нерв; 3 — мышечнокожный нерв; 4 — локтевой нерв; 5 — дорсальная ветвь локтевого нерва; 6 — латеральный пальмарный нерв; 7 — соединительная ветвь

 

359

8. Мышечно-кожный нерв — n. musculocutaneus разветвляется в каракоидноплечевой мышце, в сгибателях локтевого сустава и плечевой кости, а его кожная ветвь — в коже дорсомедиальной поверхности предплечья, сопровождая спереди добавочную вену предплечья. В области плеча он небольшое расстояние проходит со срединным нервом.

9. Лучевой нерв — n. radialis — мощный нерв, иннервирует кости плечевую и предплечья, разгибатели трех суставов — локтевого, запястного и пальцев и, кроме того, кожу дорсальной поверхности предплечья, пясти и пальцев. Он сначала посылает мышечную ветвь в разгибатели локтевого сустава, погружаясь под среднюю часть трехглавой мышцы. Здесь она ветвится вместе с нисходящей ветвью плечевой окружной латеральной артерии или с плечевой глубокой артерией. Далее лучевой нерв направляется на дорсальную поверхность плеча, проходит между медиальной и длинной головками трехглавой мышцы плеча, идет по дорсальной поверхности диафиза плечевой кости под плечевой внутренней мышцей, где делится на поверхностный и глубокий лучевые нервы.

Лучевой поверхностный нерв — n. radialis superficialis разветвляется в коже; он выходит из-под переднего края латеральной головки трехглавой мышцы плеча и следует на дорсальную поверхность предплечья, пясти и пальцев. У собаки он идет двумя ветвями на кожу I—IV пальцев и на медиальную поверхность V пальца, у свиньи — на II—IV пальцы и на медиальную поверхность V пальца; у жвачных отдает медиальный нерв III пальца и пальцевый общий нерв для кожи III и V пальцев; у лошади достигает только дорсолатеральной поверхности предплечья.

Лучевой глубокий нерв — n. radialis profundus разветвляется в разгибателях запястного сустава и суставов пальцев, иннервирует кости и суставы автоподия.

10. Локтевой нерв — n. ulnaris идет каудальнее срединного нерва по латеральной поверхности локтевого отростка и отдает ветви: а) в кости плеча и предплечья и в локтевой сустав; б) кожную ветвь — на каудальную поверхность предплечья; в) мышечные ветви — в локтевой сгибатель запястья, поверхностный сгибатель пальца, локтевую и плечевую головки глубокого сгибателя пальцев. Отдает межкостный нерв предплечья — n. interosseus antebrachii. На предплечье проходит вместе с локтевой артерией между локтевым сгибателем и разгибателем запястья. Проксимально от запястья отдает дорсальную ветвь в кожу дорсальной поверхности пясти и пальцев (IV и V), а сам продолжается как пальмарная ветвь — r. palmaris на пальмарную поверхность пясти, где делится на пястные пальмарные нервы — nn. metacarpei palmares. Последние отдают пальцевые пальмарные латеральный и медиальный нервы — nn. digitales palmares lateralis et medialis (рис. 177, 178).

У собаки локтевой нерв не посылает ветви в поверхностный

360

Рис. 177. Нервы пальмарной поверхности кисти:   а — рогатого скота; б — свиньи; в — собаки; 1 — пальмарная ветвь локтевого нерва; 2 — ее поверхностная и 3 — глубокая ветви; 4 — глубокие пальмарные пястные нервы; 5 — срединный нерв; б — поверхностные пястные нервы; 7 — пальмарные пальцевые нервы; 8 — соединительная ветвь

 

Рис. 178. Нервы дорсальной поверхности кисти:
а — рогатого скота: б — свиньи; в — собаки; 1 — поверхностный лучевой нерв; 1′ — его латеральная ветвь; 2 — дорсальные пястные нервы; 3 — дорсальные пальцевые нервы; 4 — дорсальная ветвь локтевого нерва

361

сгибатель пальцев. Дорсальная его ветвь переходит в дорсальный латеральный нерв V пальца, пальмарная ветвь дает пястные поверхностные пальмарные ветви V, IV пальцев и глубокие нервы IV, III, II пальцев, которые соединяются с ветвями срединного нерва.

У свиней дорсальная ветвь локтевого нерва дает дорсальные нервы V пальца, пальцевый латеральный нерв IV пальца и соединяется с лучевым поверхностным нервом. Пальмарная ветвь локтевого нерва , дает пястные пальмарные IV, V поверхностные нервы и ветви в мышцы пальмарной поверхности пясти.

У крупного рогатого скота дорсальная ветвь переходит в дорсальный латеральный нерв IV пальца, а пальмарная ветвь иннервирует межкостную мышцу и переходит в IV пальцевый пальмарный латеральный нерв.

У лошади дорсальная ветвь локтевого нерва идет в кожу дорсолатеральной поверхности запястья и пясти, а пальмарная ветвь соединяется с пястным пальмарным латеральным нервом.

11. Срединный нерв — n. medianus идет в сопровождении плечевой, а затем срединной артерий. Отдает ветви к органам, около которых проходит. Ниже локтевого сустава отдает мышечные ветви в лучевой сгибатель запястья и в лучевую и плечевую головки глубокого сгибателя пальца. На пясти он делится на пальмарный латеральный и медиальный нервы —- nn. palmares lateralis et medialis, от которых отходят пальцевые пальмарные нервы.

У крупного рогатого скота срединный нерв переходит на пясти в пястный пальмарный медиальный нерв — n. palmaris medialis, который над путовым суставом делится на пальцевый пальмарный медиальный нерв для III и пальцевый пальмарный общий нерв длЛ III и IV пальцев; последний соединяется с локтевым нервом.

У лошади нерв делится на пястные пальмарные медиальный и латеральный нервы.

У свиньи он делится на II и III пястные пальмарные нервы и соединяется с локтевым нервом.

У собаки срединный нерв кроме перечисленных мышц иннервирует пронаторы, а также поверхностный сгибатель пальцев и делится на пальмарные поверхностные нервы I, II и III пальцев.

В области путового сустава каждый пальмарный нерв делится на общие пальмарные пальцевые нервы — nn. digitales palmares communis—II—III (жвачные, свинья) и I—III (плотоядные) и переходит в пальцевый пальмарный нерв. У лошади делится на медиальный и латеральный пальмарные пальцевые нервы.

Грудные нервы—nn. thoracici (рис. 179). Количество их соответствует числу грудных сегментов. Ствол каждого нерва отдает симпатическому стволу белую соединительную ветвь — rami communicantes albus, получает от него серые соединительные ветви — rami communicantes grisei и делится на дорсальные и вентральные

362

Рис. 179. Грудные нервы коровы:
1 — плечевое сплетение; 2 — дорсальные ветви грудных нервов; 3 — межреберные нервы; 4 — пограничный симпатический ствол

 

Рис. 180. Схема ветвления грудного нерва: 1 — спинной мозг; 2 — дорсальный корень; 3 — вентральный корень; 4 — соединительные ветви; 5 — узел симпатического ствола; 6 — дорсальная медиальная ветвь; 7 — дорсальная латеральная ветвь; 8 — медиальная ветвь межреберного нерва; 9 — латеральная ветвь межреберного нерва; 10 — сосуды

 

 

 

 

 

 

 

363

нервы (рис. 180). Дорсальные нервы следуют в дорсальную мускулатуру позвоночника, в зубчатый дорсальный вдыхатель, ромбовидные мышцы, связки, позвонки и кожу. Вентральные ветви называют межреберными нервами — nn. intercostalis. Они сопровождают одноименные артерии и вены в сосудистых желобах ребер. Медиальные их ветви, проходят под плеврой, иннервируют ребра, межреберные мышцы, грудину, а также грудную поперечную и частично брюшные мышцы. Латеральные ветви разветвляются, кроме того, в мышцах, прикрепляющих плечевой пояс к туловищу, в брюшных мышцах и коже.

Поясничные нервы — nn. lumbales. Отходят в количестве, соответствующем числу одноименных позвонков. От первых двух-четырех поясничных нервов отходят к ганглиям симпатического ствола белые соединительные ветви, а от ганглиев все поясничные нервы получают серые соединительные ветви и делятся на дорсальные и вентральные нервы.

Дорсальные нервы идут в разгибатели поясницы, позвонки и их связки, в кожу, как ягодичные краниальные нервы — nn. clunium craniales.

Вентральные нервы образуют поясничное сплетение — plexsus lumbalis, соединяющееся с нервами крестцового сплетения. Из поясничного сплетения берут начало шесть нервов: 1 — подвздошноподчревный; 2 — подвздошно-паховый; 3 — половобедренный; 4 — латеральный кожный нерв бедра; 5 — бедренный и 6 — запирательный (последние два идут в свободную конечность, рис. 181, 182).

1. Подвздошно-подчревный нерв — n. iliohypogastricus идет в поясничную малую, поясничную квадратную и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

У собак и свиней подвздошно-подчревных нервов два — краниальный и каудальный.

2. Подвздошно-паховый нерв — n. ilioinguinalis идет в поясничную большую, поясничную квадратную и брюшные мышцы, в кожу бедра, наружных половых органов и вымени.

3. Половобедренный нерв — n. genitofemoralis отдает ветви в малую поясничную, квадратную поясничную, брюшные мышцы и идет по наружной подвздошной артерии в кожу медиальной поверхности бедра, вымени (у самок), наружных половых органов (у самцов) и в паренхиму вымени у самок (рис. 183).

4. Латеральный кожный нерв бедра — n. cutaneus femoris lateralis направляется одной ветвью в поясничную большую мышцу, другой — в кожу передней поверхности коленного сустава.

5. Бедренный нерв — n. femoralis — мощный нерв, отдает мышечную ветвь в подвздошную мышцу, подкожный нерв сафенус (идет вместе с бедренной краниальной артерией) и разветвляется

364

Рис. 181. Нервы тазовой конечности: 1 — запирательный нерв; 2 — краниальный ягодичный нерв; 3 — срамной нерв; 4 — каудальный ягодичный нерв; 5 — каудальный прямокишечный нерв; 6 — кожный каудальный нерв бедра; 7 — седалищный нерв; 8 — большеберцовый нерв; 9 — его проксимальная мышечная ветвь; 10 — малоберцовый нерв; 11 — плантарный кожный нерв голени; 12 — дистальная мышечная ветвь; 13 — бедренный нерв; 16 — скрытый (подкожный) нерв; 17 — подвздошно-подчревный нерв; 18 — подвздошно-паховый нерв; 19 — дорсальный кожный нерв голени; 20 — глубокий малоберцовый нерв; 21 — поверхностный малоберцовый нерв; 22 — плантарный нерв Рис 182. Поверхностные нервы тазовой конечности лошади:
1 — краниальные ягодичные нервы кожи; 2 — средние ягодичные нервы; 3 хвостовые нервы; 4 — межреберный нерв; 5 — подвздошно-подчревный нерв; 6 — подвздошно-паховый нерв; 7 — кожный латеральный нерв; 8 — поверхностный нерв голени; 9 — каудальный кожный нерв бедра; 10 — кожный дорсальный нерв голени; II— плантарный кожный нерв голени; 12 — латеральная ветвь глубокого нерва голени; 13 — плантарный латеральный нерв

 

366

Рис. 183. Нервы вымени:
I — подвздошно-подчревный нерв; II — подвздошно-паховый нерв; III — половобедренный; IV — срамной; 1 — краниальная ветвь; 2 — промежуточная ветвь; 3 — сосудистые ветви; 4 — кожная ветвь; 5 — ветвь цистерны; 6 — кожная и сосковая ветвь; 7 — ветвь цистерны и сосков;
8 — каудальная ветвь

 

в разгибателях коленного сустава. Подкожный нерв — n. saphenus, или медиальный нерв тазовой конечности, идет в кожу голени и стопы вместе с одноименными артерией и веной.

6. Запирательный нерв — n. obturatorius проходит через запертое отверстие таза в запирательные мышцы, в аддукторы тазобедренного сустава. Он разветвляется вместе с бедренной глубокой артерией.

Крестцовое сплетение —plexus sacralis. Крестцовые нервы — пп. sacrales выходят через крестцовые дорсальные и вентральные отверстия. Дорсальные ветви идут в длинные разгибатели тазобедренного сустава и в кожу как кожные средние ягодичные нервы. Крестцовое сплетение образовано вентральными ветвями крестцовых нервов, в состав которых входят серые соединительные ветви от крестцовых симпатических ганглиев стволов. Из него выходят в тазовую конечность и в органы таза шесть нервов: краниальный и каудальный ягодичные; срамной; каудальный прямокишечный; каудальный кожный нерв бедра и седалищный (рис. 184).

1. Краниальный ягодичный нерв — n. gluteus cranialis выходит впереди от седалищного нерва, идет вместе с одноименной артерией через большую седалищную вырезку в ягодичные мышцы,

2. Каудальный ягодичный нерв — n. gluteus caudalis идет вместе с одноименной артерией в двуглавую мышцу бедра и посылает ветви в ягодичную мышцу.

3. Каудальный кожный нерв бедра — n. cutaneus femoris caudalis выходит позади двуглавой мышцы бедра в кожу каудолатеральной поверхности бедра и отдает ветви под названием каудальные нервы ягодицы — nn. clunium caudales.

4. Срамной нерв — n. pudendus направляется с одноименной артерией через седалищную дугу. У самцов он идет далее на половой член до головки как дорсальный удовый нерв — n. dorsalis penis,

366

а у самок — в клитор как n. clitiridis и в срамные губы; он также отделяет прямокишечный средний нерв — n. haemororectalis medius и промежностный нерв — n. perinealis. 5. Прямокишечные каудальные нервы — nn. rectales caudales идут в прямую кишку, в подниматель ануса, хвостовую мышцу и стенку ануса, а у самок и в половые губы. 6. Седалищный нерв — п. ischiadicus — самый крупный нерв в крестцовом сплетении. Иннервирует всю конечность, за исключением некоторых ягодичных мышц, сгибателей тазобедренного сустава и разгибателей коленного сустава. Обогнув большую седалищную вырезку, опускается позади тазобедренного сустава в область бедра и идет по медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра почти до коленного сустава, где делится на большеберцовый и малоберцовый нервы. В области таза седалищный нерв отдает ветви для костей, связок, ягодичной глубокой, внутренней запирательной, двойничной и квадратной бедренной мышц.
Большеберцовый нерв — n. tibialis отдает: а) в область тазо­ бедренного сустава суставные, костные и проксимальные мышечные ветви в заднебедренную группу мышц; б) на середине бедра кау­дальный кожный нерв голени — n. cutaneus surae caudalis в бед­ренную, большеберцовую кости, коленный сустав, кожу задней поверхности голени, где он идет вместе с латеральной веной сафеной на плюсну; в) в области коленного сустава мышечные дистальные ветви для разгибателей заплюсны и сгибателей пальцев; г) медиаль­ный кожный нерв голени — n. cutaneus surae medialis. Далее большеберцовый нерв проходит между головками икроножной мышцы и выходит на каудоме- диальную поверхность пяточного (ахиллова) сухожилия и направ-

Рис. 184. Нервы тазовой конечности лошади: 1 — запирательный нере; 2 — краниаль­ный ягодичный; 3 — каудальный яго­дичный нерв; 4 — срамной нерв; 5 — ка­удальный прямокишечный нерв; 6 — кожный каудальный нерв бедра; 7 — седалищный нерв; 8 — большеберцовый нерв; 8′ — проксимальная мышечная ветвь; 9 — малоберцовый нерв; 10 — плантарный кожный нерв голени; 11— Дистальные мышечные ветви; 12 — кож­ный латеральный нерв бедра; 13 — бед­ренный нерв; 14 — скрытый нерв (сафенус)

 

367

Рис. 185. Плантарные нервы стопы: а — рогатого скота; б — свиньи; в — собаки; 1 — большеберцовый нерв; 2 — плантарный медиальный; 3 — плантарный латеральный; 3′ — его глубокая ветвь; 4 — плантарные плюсневые нервы; 5 — плантарные пальцевые нервы; II—V — пальцы

 

Рис. 186. Дорсальные нервы стопы:
а — рогатого скота; б — свиньи; в — собаки; 1 — поверхностный малоберцовый нерв; 1′ — его медиальная, 1″ — латеральная и 1′″ — средняя ветви; 2 — глубокий малоберцовый нерв; 2′ — его латеральная и медиальная ветви; 3 — дорсальные плюсневые нервы; 4 — дорсальные пальцевые нервы; II—V — пальцы

368

Рис. 187. Соматические нервы крупного рогатого скота:
А — спинной мозг; Б — головной мозг; I—IX, XI, ХП — черепные нервы; 1 — крестцовые нервы; 2 — поясничные нервы; 3 — грудные нервы; 4 — шейные нервы; 5 — прямокишечный нерв; 6 — срамной нерв; 7 — каудальный ягодичный; 8 — каудальный кожный нерв бедра; 9 — седалищный нерв; 10 — большеберцовый нерв; 11— малоберцовый нерв; i2— плантарные нервы; 13 — пальцевые нервы; 14— запирательный нерв; 15 — бедренный нерв; 16 — подкожный нерв бедра и голени (сафенус); 17 — пояснично-кожный нерв; 18 — половобедренный; 19 — подвздошно-паховый; 20 — подвздошно-подчревный; 21 — межреберные; 22, 23 — вентральные ветви шейных нервов; 24 — диафрагмальный нерв; 24′ — нервы плечевого сплетения; 25 — локтевой нерв; 26 — лучевой нерв; 27 — срединный нерв; 28 — пястные пальмарные нервы; 29 — пальцевые нервы

 

ляется к заплюсне. Близ заплюсны большеберцовый нерв делится на плантарные латеральный и медиальный нервы плюсны — nn. plantares lateralis et medialis, а последние — на плантарные пальцевые нервы.

У крупного рогатого скота плантарный нерв дает III пальцевый плантарный медиальный нерв и общий плантарный III и IV нервы. Латеральный плантарный нерв дает латеральный нерв IV пальца (рис. 185).

У лошади латеральный и медиальный плантарные нервы переходят в соответствующие пальцевые нервы.

У свиньи медиальный плантарный нерв дает плантарные II и III плюсневые нервы, затем соединяется с плантарным латеральным нервом, который отдает плантарный плюсневый нерв IV пальца.

У собаки медиальный плантарный нерв отделяет плантарный плюсневый нерв для I пальца. Латеральный плантарный нерв делится на плантарные плюсневые II—IV пальцев.

369

Рис. 188. Зоны кожных нервов лошади:
1 — подглазничный нерв; 1′ — подблоковый; 2 — лобный; 2′ — скуловой; 3— дорсальные ветви шейных нервов; 4 — дорсальные ветви грудных нервов; 5 — подвздошно-подчревный; 6 — подвздошно-паховый; 7 — кожные ветви краниальных ягодичных нервов и 8 — средних ягодичных; 9 — хвостовые нервы; 10 — промежностный нерв; 11 — каудальный кожный нерв бедра; 12 — большеберцовый нерв; 13 — кожный плантарный нерв голени; 14 — поверхностный малоберцовый нерв: 15 — кожный дорсальный нерв голени; 16 — кожный латеральный нерв бедра; 17 — половобедренный; 18 — подкожный нерв (сафенус); 19 — кожный медиальный нерв голени; 20 — кожные ветви межреберных нервов; 21 — локтевой нерв; 22 — срединный нерв; 23 — мышечно-кожный; 24 — поверхностный лучевой; 25 — подмышечный; 26 — вентральные ветви шейных нервов; 27 —- нижнечелюстной нерв

Малоберцовый нерв — n. peroneus лежит в области бедра впереди от большеберцового нерва, далее следует на латеродорсальную поверхность голени. Близ коленного сустава отдает латеральный кожный нерв голени — n. cutaneus surae lateralis в кожу ее латеральной поверхности. Ниже коленного сустава делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы. Поверхностный малоберцовый нерв — n. peroneus superficialis идет в кожу пальцев между боковым и длинным разгибателями пальцев. Глубокий малоберцовый нерв — л. peroneus profundus сопровождает переднюю боль-

370

шеберцовую артерию и отдает ветви в сгибатели заплюсны и разгибатели пальцев; на плюсне он делится на латеральную и медиальную ветви, иннервирующие органы плюсны и пальцев (рис. 186, 187).

У крупного рогатого скота поверхностный малоберцовый нерв отдает дорсальные пальцевые нервы—латеральный для IV, медиальный —для 111 и общий пальцевый нерв III и IV пальцев, а глубокий малоберцовый нерв вливается в общий пальцевый нерв.

У лошади поверхностный малоберцовый нерв разветвляется в коже голени и в других органах дорсальной поверхности плюсны и пальца, а глубокий малоберцовый нерв кроме мышц также ветвится в коже плюсны и пальца.

У собаки и свиньи поверхностный малоберцовый нерв дает II—IV плюсневые дорсальные нервы — nn. metatarsea dorsales.

Хвостовые нервы — nn. caudales насчитывают 5—6 пар; все они получают серые соединительные ветви от ганглиев симпатического ствола. Дорсальные ветви, соединяясь, образуют продольный дорсальный нерв хвоста, который идет вместе с хвостовой дорсальной артерией до кончика хвоста и иннервирует дорсальные мышцы хвоста. Вентральные ветви формируют хвостовой продольный вентральный нерв, сопровождающий хвостовую вентральную латеральную артерию (рис. 188).

Черепные нервы

Черепных нервов — nn. craniales двенадцать пар. Они связаны с различными органами головы и тела, но в отличие от спинномозговых не все смешанного состава, есть нервы, состоящие из только эфферентных или только афферентных волокон.

Чувствительные нервы: I пара — обонятельные — nn. olfactorii, II пара — зрительный — n. opticus и VIII — преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochleris. Они служат проводящими путями обонятельного, зрительного и равновесно-слухового анализаторов.
Двигательные нервы: III пара — глазодвигательный — n. oculomotorius, IV — блоковый — n. trachlearis и VI — отводящий — л. abducens для мышц глазного яблока. XI — добавочный нерв — л. accessorius для трапециевидной, плечеголовной и грудинно-челюстной мышц и XII — подъязычный нерв — n. hypoglossus для мышц языка и подъязычной кости.
Смешанные нервы: V пара — тройничный — n. trigeminus. В нем идут чувствительные волокна в кожу головы и слизистые оболочки глаза, носовой и ротовой полостей; двигательные — для жевательной мускулатуры.
VII пара — лицевой нерв — n. facialis иннервирует всю мимическую мускулатуру, в том числе ушные мышцы и кожу.

371

IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus содержит чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна в расширитель глотки.

1 пара — обонятельные нервы — nn. olfactorii образованы нейритами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости и в сошниково-носовом органе. Они проникают многочисленными нитями filia olfactoria в обонятельные луковицы через lamina cribrosa решетчатой кости и идут в ядра обонятельного мозга.

II пара — зрительный нерв — n. opticus образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное отверстие в черепную полость, впереди от гипофиза, с одноименным нервом другой стороны образует неполный зрительный перекрест — chiasma opticum (с латеральных сторон глазных яблок не перекрещивается), переходит в зрительный тракт, направляясь к ядрам промежуточного мозга.

III пара — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите, где разделяется на две ветви. Дорсальная ветвь следует в дорсальную прямую мышцу глаза и в подниматель верхнего века, а вентральная — в вентральную косую мышцу глаза и в медиальную и вентральную прямые мышцы. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктеру зрачка от парасимпатических ядер среднего мозга.

IV пара — блоковый нерв — n. trochlearis выходит от ядер среднего мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса, следует через глазничную щель в глазницу и иннервирует дорсальную косую мышцу глаза.

V пара — тройничный нерв — n. trigeminus — основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы и двигательный — для жевательной мускулатуры. Он выходит от ядер среднего и заднего мозга двумя корнями по бокам от мозгового моста. На дорсальном чувствительном корне выступает тройничный ганглий — ganglion trigeminale. Дистально от ганглия дорсальный корень соединяется с вентральным, и общий ствол тройничного нерва еще в черепной полости делится на глазничный верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы.

А. Глазничный нерв — n. ophthalmicus — нерв общей чувствительности для конъюнктивы и области глазницы и частично для слизистой оболочки носовой полости; в его слезном нерве содержатся также постганглионарные секреторные парасимпатические волокна для слезной железы. Он выходит из черепной полости через глазничную щель и делится на четыре нерва.

1. Слезный нерв — n. lacrimalis идет в слезную железу верхнего века и в кожу височной области.

372

Рис. 189. Нервы глазницы лошади: II — зрительный нерв; III — глазо­ двигательный; IV — блоковый; V — глазничная; V’ — верхнечелюстная ветви пятой пары; VI — отводящий; 1 — подблоковый; 2 — решетчатый; 3 — дорсальная и 3′ — вентральная ветви глазодвигательного нерва; 4 — лобный; 5 — крылонёбный; б — ма­ лый нёбный; 7 — большой нёбный; 8 — носовой каудальный; 9 — под­глазничный; 10 — скуловой; 11 — слезный нерв и его ветви; внизу — крылонёбный ганглий

У жвачных от слезного нерва отделяется нерв в лоб­ ной пазухе — n. sinuum fron­ talium и ветвь к рогу — г. cornualis.

2. Лобный нерв — n. frontalis проходит через надглазничное отверстие в кожу лобной и теменной областей.

У собаки лобный нерв проходит впереди орбитальной связки, у свиньи — позади скулового отростка лобной кости.

4. Носоресничный нерв — n. nasociliaris отдает нервы в глазное яблоко и конъюнктиву, после чего продолжается как решетчатый нерв — n. ethmoidalis, который с одноименной артерией делает дугу и входит через решетчатое отверстие в носовую полость, разветвляясь в дорсальной части ее слизистой оболочки.

4. Подблоковый нерв n. infratrochlearis следует в железу третьего века и в область медиального угла глаза.

Б. Верхнечелюстной нерв — n. maxillaris является нервом общей чувствительности для области верхней челюсти и носа. Он выходит в основании глазницы через круглое отверстие и делится на скуловой, подглазничный и крылонёбный нервы (рис. 189).

1. Скуловой нерв — n. zygomaticus идет по ростральной повер­ хности периорбиты в кожу и конъюнктиву нижнего века.

У жвачных два скуловых нерва.

2. Подглазничный нерв — n. infraorbitalis, сопровождая одно­ именную артерию, идет в подглазничный канал, где отдает зубные (альвеолярные) ветви для коренных зубов — rr. alveolares, а перед выходом из канала отдает ветвь для премоляров и резцов; по выходе из канала на поверхность лица делится на следующие три ветви*, а) наружные носовые ветви — rr. nasales externi для кожи спинки носа; б) носовые ростральные ветвй — rr. nasales rostrales для слизистой оболочки передней части носовой полости (также стенки

373

ноздри); в) верхние губные ветви — rr. labiales superiores для верхней губы.

3. Крылонёбный нерв — п. pterygopalatinus идет в крылонёбную ямку, где на нем лежит крылонёбное сплетение с крылонёбным парасимпатическим ганглием — ganglion’ pterygopalatinum. Крылонёбный нерв делится на три нерва: а) каудальный носовой нерв — n. nasalis caudalis вместе с одноименной артерией проникает через крылонёбное отверстие в носовую полость и разветвляется в слизистой оболочке носовой перегородки, вентрального и среднего носовых ходов и вентральной раковины; б) большой небный нерв — n. palatinus major идет с одноименной артерией через нёбный канал в твердое нёбо, достигая резцов, отдает веточки в слизистую оболочку носа; в) малый нёбный нерв — n. palatinus minor идет в слизистую оболочку мягкого нёба.

В. Нижнечелюстной нерв — n. mandibularis является нервом общей чувствительности для областей нижней челюсти и височной и двигательным нервом для жевательной мускулатуры. Нерв выходит из черепной полости через овальное или соответственно рваное отверстие и разветвляется под ветвью нижней челюсти на четыре чувствительных и четыре двигательных нерва.

Для мышц нижнечелюстной нерв отдает следующие нервы.

1. Жевательный нерв — n. massetericus проникает в большую жевательную мышцу через челюстную вырезку между венечным и суставным отростками нижней челюсти.

2. Глубокие височные нервы — nn. temporales profundi идут в височную мышцу.

3. Латеральный и медиальный крыловидные нервы — nn. pterygoideus lateralis et medialis идут в крыловидную мышцу, в напрягатель барабанной перепонки — n. tensoris tympani, в напрягатель нёбной занавески — n. tensoris veli palatini. На крыловом нерве находится парасимпатический ушной ганглий — ganglion oticum.

4. Челюстно-подъязычный нерв — n. mylochyoideus как ветвь нижнего альвеолярного нерва идет непосредственно по нижней челюсти в поперечную, язычную и подъязычную мышцы и в ростральное брюшко двубрюшной мышцы.

5. Щечный нерв — n. buccalis следует вдоль вентрального края щечной мышцы в слизистую оболочки щеки и нижней губы и отдает небольшие ветви в крыловидную латеральную мышцу.

У свиньи и жвачных щечный нерв отделяет также парасимпатический околоушной нерв — n. parotidei, который по околоушному протоку вступает в железу.

6. Поверхностный височный нерв, или поверхностная ветвь лица, — r. transversus faciei огибает шейный край нижней челюсти вентрально от челюстного сустава; выходит под кожу и делится на две части: дорсальная лицевая, или поперечная, ветвь идет вместе

374

Рис. 190. Нервы головы лошади: 1 — подглазничный; 2 — лицевой; 3 — щечный; 4 — языкоглоточный; 5 — язычный; 6 — нижнечелюстной; 7 — клинонёбный; 8 — большой нёбный; 9 — каудальный гортанный; 10 — блуждающий нерв; 11—добавочный; 12 — височный; 13 — краниальный гортанный; 14 — подъязычный

 

Рис. 191. Поверхностные нервы головы коровы:
1 — подглазничный (V пары); 2 — ветви глазничного (V пары); 3 —лицевой (VII пары); 4 — векоушной (VII пары); 5 — ветвь лицевого; 6 — ветвь добавочного нерва (XI пары); 7, 8— кожные ветви II и III шейных нервов; 9 — ветви лицевого нерва

 

с лицевой поперечной артерией в кожу щеки, а вентральная ветвь идет в кожу лица, соединяясь с лицевым нервом.
У собаки поверхностную ветвь лица именуют височно-ушным нервом — n. auriculotemporalis — им, кроме того, иннервируется кожа ушной раковины и височной области.
7. Нижний альвеолярный нерв — n. alveolaris inferior — довольно толстый, проходит в нижнечелюстной канал, где отдает зубные ветви для коренных и резцовых зубов. По выходе из подбородочного отверстия ветвится как подбородочный нерв — n. mentalis в слизистой оболочке нижней губы и в коже губы и подбородка (рис. 190).
8. Язычный нерв — n. lingualis отделяется от нижнего альвеолярного нерва близ места его погружения в нижнечелюстной канал. В него вступает барабанная струна от VII пары. На языке нерв делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь — r. superficialis идет вдоль боковой язычной мышцы, ветвится в слизистой оболочке зева, языка, дна ротовой полости и деснах; она несет парасимпатический нижнечелюстной ганглий — ganglion mandibulare. Глубокая ветвь — г. profundus идет по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы до кончика языка; отдает ветви в грибовидные сосочки (эти ветви принадлежат барабанной струне).
Начиная с VI пары, все черепные нервы образованы клетками ядер продолговатого мозга.
VI пара — отводящий нерв — n. abducens отходит от ядер продолговатого мозга каудальнее трапециевидного тела и сбоку от

375

пирамид, идет в глазницу через глазничную щель. Иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и retractor bulbi.
VII пара — лицевой нерв — n. facialis служит двигательным нервом для всей мимической мускулатуры, но содержит также чувствительные вкусовые и преганглионарные парасимпатические секреторные волокна для подчелюстной и подъязычной слюнных желез (рис. 191). Он выходит от ядер продолговатого мозга в области трапециевидного тела, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой части височной кости, его наружное отверстие — f. stylomastoideum. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий — gan. geniculi, принадлежащий барабанной струне. В канале лицевой нерв отделяет три нерва: 1) большой каменистый поверхностный нерв — n. petrosus superficialis направляется в крылонёбную ямку через крыловой канал (вследствие чего и получает новое название — нерв крылового канала) и вступает в крылонёбный ганглий (он заключает в себе преганглионарные слезоотделительные парасимпатические волокна); 2) стременной нерв — n. stapedius идет в стременной мускул (в среднем ухе); 3) барабанная струна — chorda tympani выходит через каменисто-барабанную щель — fissura petro-tympanica, перекрещивает медиально верхнечелюстную артерию и соединяется с язычным нервом V пары. Барабанная струна содержит волокна от грибовидных вкусовых сосочков, а также секреторные (парасимпатические) волокна в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.
При выходе из лицевого канала лицевой нерв идет под околоушной слюнной железой и выходит из-под нее вентрально от челюстного сустава на наружную поверхность жевательной мышцы, где соединяется с вентральной ветвью поверхностной ветви лица V пары. До выхода из-под околоушной железы лицевой нерв отдает пять ветвей.
1. Каудальный ушной нерв — n. auricularis caudalis идет по каудальной поверхности ушной раковины в каудальные ушные мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями CI и СП.
2. Внутренний ушной нерв — n. auricularis internus по происхождению относится к X паре. От лицевого нерва отходит у основания ушной раковины и идет на внутреннюю ее поверхность.
3. Векоушной нерв — n. auriculopalpebralis переходит впереди ушной раковины на височную мышцу и делится на ветви: ростральные ушные ветви идут в ушные мышцы и надглазничные дорсальные ветви — в мышцы верхнего века, вентральная подглазничная ветвь идет в нижнее веко.
У собак и лошади надглазничная ветвь идет также и в носогубной подниматель.
4. Ветвь двубрюшного мускула — r. digastricus направляется в каудальное брюшко и в яремно-челюстную мышцу (у лошади).

376

5. Шейная ветвь — r. colli идет в шейную кожную и ушную вентральную мышцы.

При выходе на поверхность жевательной мышцы лицевой нерв делится на две ветви: 1) дорсальный щечный нерв — n. buccalis dorsalis направляется по наружной поверхности массетера в губные, щечные и носовые мышцы. У свиней и жвачных нерв идет, кроме того, в носогубной подниматель; 2) вентральный щечный нерв — n. buccalis ventralis также идет по массетеру (у лошади), направляясь в мышцы щеки и нижней губы. У свиней и жвачных идет вместе с протоком околоушной слюнной железы.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Образует два корня — улитковый и вестибулярный, которые вступают в продолговатый мозг рядом с лицевым нервом. Улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улитковых ядрах, вестибулярный — в крупноклеточном ядре Дейтерса.

IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus — нерв общей чувствительности для корня языке, нёбной занавески и глотки, вкусовой нерв для корня языка и двигательный для расширителя глотки. Содержит также секреторные преганглионарные парасимпатические нервные волокна.

Языкоглоточный нерв идет от ядер продолговатого мозга, выходит из черепной полости через рваное отверстие и далее следует вдоль большой ветви подъязычной кости и языколицевого ствола. По пути отдает: а) ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в околоушную слюнную железу; б) ветвь сонносинусная — г. sinus carotici в сонный клубок — glomus caroticum. Продолжаясь далее, делится на глоточную ветвь — г. pharyngeus для слизистой оболочки глотки и язычные ветви — rr. linguales для слизистой оболочки задней трети языка и нёбной занавески. В язычной ветви проходят вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка. На нерве имеется проксимальный (каменистый) ганглий — ganglion proximale, лежащий на каменистой части височной кости. От ганглия отделяется барабанный нерв — n. tympanicus к ушному парасимпатическому ганглию. В барабанном нерве проходят парасимпатические секреторные волокна в околоушную слюнную железу и чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.

X пара — блуждающий нерв — n. vagus (см. «Автономная нервная система»).

XI пара — добавочный нерв — n. accessorius образуется спинномозговыми и черепными корешками. Спинномозговые корешки — radices spinales выходят от первых шести шейных сегментов; общий ствол проходит между корешками шейных нервов краниально и присоединяется к головной части. Краниальные корешки — radices craniales происходят из продолговатого мозга. Обе группы корешков (спинная и головная)., соединяясь, выходят через рваное отверстие.

377

Головная часть вступает в вагус, образуя в нем возвратный нерв, а спинная часть делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь идет в плечеголовную, трапециевидную, а вентральная часть — в грудиночелюстную мышцу.

XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus — двигательный нерв для мышц языка и подъязычной кости. Выходит от ядер продолговатого мозга, из черепной полости идет через подъязычное отверстие в мышцы языка и подъязычной кости. Разделяется на поверхностную и глубокую ветви.

Таким образом, черепные нервы отличаются от спинномозговых различием формирования корешков: только чувствительными или только двигательными корешками, или теми и другими. Они отходят от мозга подобно примитивным спинномозговым нервам низших животных, за исключением I и II пар, которые являются своеобразными нервами, не имеющими гомологичных нервов среди спинномозговых. Ill, IV, VI и XII пары гомологичны вентральным корням спинномозговых нервов, а остальные (V, VII, VIII, IX и X пары) гомологичны примитивным спинномозговым дорсальным нервам (ланцетника). Все они содержат чувствительные и двигательные (бывшие висцеральные) волокна.

Чувствительные нервы имеют чувствительные ганглии — тройничный ганглий на V паре, коленчатый ганглий на VII паре, спиральный (улитковый) и вестибулярный ганглий на VIII паре, проксимальный (каменистый) ганглий на IX паре, проксимальный и дистальный (яремный и узловатый) ганглии на X паре. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживающие в далеком прошлом жаберную мускулатуру; у млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры— жевательные мышцы (нервы от V пары), мимическую мускулатуру (нервы от VII пары), расширитель глотки (нервы от IX пары), сжиматель глотки; мускулатуру гортани и гладкую мускулатуру внутренних органов (нервы от X пары). XI пара обособилась от X пары и направляется в трапециевидную и ключичноголовную (плечеголовную) мышцы, которые также произошли из жаберной мускулатуры. Обособление XI пары от X произошло только у млекопитающих.

Автономная нервная система

Автономная нервная система — systema nervosum autonomicum подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ — pars sympathica представлена центрами и периферией.

Центры — промежуточно-латеральные ядра — nuclei intermedio lateralis боковых рогов серого вещества спинного мозга в области

378

Рис. 192. Схема симпатического нейрона:   1 — серое вещество спинного мозга; 2 — белое вещество; 3 — дорсальный корень и спинномозго­вой ганглий; 4 — вентральный корень; 5 — ствол спинномозгового нерва; 6 — белая соединительная ветвь; 7 — серая соединительная ветвь; 8 — узлы симпатического ствола; 9 — межлатеральный тракт; 10 — преганглионарное волокно; 11 — пост­ганглионарное волокно; 12 — то же в составе спинномозгового нерва; 13 — чувствительное во­ локно; 14 — превертебральный ганглий; 15 — симпатический ствол; 16 — симпатический нерв

от первого грудного до четвертого по­ясничного сегмента. Они наиболее богаты нейроцитами в первых четырех грудных сегментах, ибо ядра этих сег­ ментов являются симпатическими цен­трами сосудов головы, шеи, сердца, легких, грудных конечностей и грудной клетки.

Периферия состоит из: 1) белых и серых соединительных ветвей; 2) парного симпатического ствола с паравертебральными нервными узлами; 3) нервов к сосудам внутренних органов с превертебральными узлами и сплетениями (рис. 192).

I. Белые соединительные ветви состоят из преганглионарных (доузловых) нервных волокон, которые выходят из нейроцитов промежуточнолатеральных ядер, расположенных в бо­ковых столбах с первого грудного по четвертый поясничный сегмент спинного мозга. Выходят из центров в составе вентральных и дорсальных корешков спинномозговых нервов и отделяются от них в виде белых соединительных ветвей. Эти ветви входят в ганглии парных симпатических стволов. Нервные волокна белых соединительных ветвей, предназначенные для иннервации сосудов тела, пре­рываются в узлах, т. е. переключаются на нейроциты узлов сим­патических стволов, и нервный импульс передается им. Аксоны этих клеток покидают ганглий симпатических стволов и формируют серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных (за- узловых) нервных волокон. Серые соединительные ветви вливаются обратно в стволы всех спинномозговых нервов и в их составе достигают сосудов всего тела. Другая часть преганглионарных нер­ вных волокон белых соединительных ветвей не прерывается в узлах симпатических стволов, проходит через них транзитом и прерывается в ганглиях превертебральной группы. Постганглионарные аксоны нейроцитов этой группы узлов формируют симпатические нервы к сосудам внутренних органов.

379

 

Рис. 193. Схема симпатического отдела нервной системы:
1 — ветвь к ресничной мышце; 2 — внутренний сонный нерв; 3 и 4 — большой и малый глубокие каменистые нервы; 5, 5′ — средний и краниальный шейные ганглии; 6,7 — звездчатый ганглий; 8 — нервы к сердцу и легким; 9 — солнечное сплетение; 10 — почечное сплетение; II — каудальное брыжеечное сплетение, 12 — подчревное сплетение и подчревный нерв; 13 — хвостовой ганглий; 14 — чревные внутренностные нервы; 15 — спинной мозг; /6 — симпатический ствол

II. Симпатический ствол — truncus sympathicus — парная цепочка связанных между собой ганглиев, расположенная по боковым поверхностям тел позвонков. Это тонкая, в 1—3 мм, шнуровидная лента, на которой расположены симпатические ганглии, соединенные межузловыми ветвями; простирается от первого шейного до четвертого хвостового позвонка. Ствол разделяется на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части (рис. 193).

А. В шейной части симпатического ствола преганглионарные волокна идут от боковых столбов грудного отдела спинного мозга. Расположены на трахее рядом с общей сонной артерией, проходят совместно с вагусом, образуя общий ствол — truncus vagosympathicus. В шейной части симпатического ствола насчитывают три ганглия (узла): а) краниальный шейный ганглий — ganglion cervicale craniale размещается на переднем конце симпатического ствола, вблизи тела затылочной кости в ямке крыла атланта, на дорсомедиальной поверхности внутренней сонной артерии (рис. 194).

У свиньи и жвачных ганглий находится близ костного пузыря височной кости, у лошади —в области крыловой ямки атланта; б) средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium лежит медиально от первого ребра (у жвачных на уровне шестого-седьмого шейных позйонков); в) каудальный шейный ганглий — ganglion cervicale caudale сливается с первыми тремя грудными ганглиями в шейно-грудной (звездчатый) ганглий — ganglion cervicothoracicum (stellatum), который располагается у головки 1-го ребра.

380

Шейный, средний и звездчатый ганглии соединяются двумя стволиками; они огибают медиально и латерально подключичную артерию и образуют подключичную петлю — ansa subclavia.

Б. Грудная, поясничная и крестцовая части симпатического ствола прилежат к телам позвонков близ межпозвоночных отверстий.
Почти в каждом сегменте имеются ганглии — соответственно груд­ные, поясничные и крестцовые. Грудные ганглии находятся вблизи реберных головок.

В. В хвостовой части симпатического ствола насчитывают 2—4 хвостовых ганглия. В области 2—4-го хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий.

От хвостового ганглия симпатический ствол одной-двумя ветвями у лошади доходит до 9—11-го хвостового позвонка, а у жвачных — до 7-го позвонка.

III. Нервы симпатических стволов

1. От ядер боковых стволов первых шести грудных сегментов спинного мозга преганглионарные волокна идут, прилежа к звезд­ чатому и среднему шейному узлу, в шейный краниальный ганглий и формируют шейную часть симпатического ствола.

2. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 4—7-го грудных сегментов вступают в шейно-грудной (звездчатый) и шейный средний ганглий и формируют позвоночный нерв для шейных нервов, а также пищеводно-бронхиальные нервы, хорошо выражен­ ные у крупного рогатого скота слева.

3. Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 4—9-го грудных сегментов формируют большой внутренностный, или чрев­ный, нерв — n. splanchnicus major. На своем пути в брюшную полость он сначала сопровождает симпатический ствол, затем отде­ляется от него и, обогнув латеральный край ножек диафрагмы, вступает в чревный и краниальный брыжеечный, полулунный, ганглий солнечного сплетения, расположенный на чревной и крани­ альной брыжеечной артериях (у собак входит в ganglion splan-

Рис. 194. Вегетативные ганглии головы: III — глазодвигательный нерв; V — трой­ничный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточный; X — блуждающий нерв; А — ресничный ганглий; Б — кли­нонёбный ганглий; В— язычный ганглий; Г — ушной ганглий; Д — краниальный шейный ганглий; а — общая сонная ар­терия; б — внутренняя сонная артерия; в — наружная сонная артерия; г — вер­хнечелюстная артерия; 1 — наружный сонный нерв; 2 — яремный нерв; 3 — внутренний сонный нерв; 4 — большой каменистый нерв; 5 — малый каменистый нерв

381

chnicum, соединяющийся веточками со сплетениями солнечным и почечным).

4. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 7—11-го грудных сегментов формируют малый внутренностный нерв — n. splanchnicum minor. Вместе с большим чревным нервом он входит в краниальный брыжеечный ганглий солнечного сплетения, а также в узел почечного сплетения — ganglion renale, расположенный на почечной артерии. У жвачных малые внутренностные нервы образованы преганглионарными волокнами от ядер боковых стволов II-го грудного по 2-й поясничный сегменты.

5. Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 8-го грудного до 2—4-го поясничного сегмента проходят через брюшное аортальное сплетение в брыжеечный краниальный и каудальный ганглии. Макроскопически они отходят от 3-4-го сегментов и образуют межбрыжеечное сплетение — plexus intermesentericus между чревным и каудальным брыжеечным сплетениями.

6. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 9-го грудного по 1—4-й поясничные сегменты дают начало подчревному нерву — n. hypogastricus, направляющемуся в подчревное сплетение — plexus hypogastricus через брыжеечный каудальный ганглий к сосудам органов тазовой полости.

7. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 10-го грудного по 2—4-й поясничные сегменты вступают в ганглии пояснично-крестцово-хвостовой части симпатического ствола.

IV. Кпревертебральным узлам относятся: шейно-грудной, средний краниальный шейный, чревные, краниальный и каудальный брыжеечные, узлы почечного, подчревного сплетения и непарный узел симпатических стволов.

1. Краниальный шейный ганглий (узел)—ganglion cervicale craniale — крупный узел симпатического ствола, длина его достигает 0,8—12 мм. Располагается он в ямке крыла атланта. Из узла отходят ветви, которые формируют внутреннее и наружное сонные сплетения на одноименных артериях. Ветви этих сплетений иннервируют сосуды и железы головы (см. «Постганглионарные волокна»).

2. Средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium — непостоянный, располагается на шейной части симпатического ствола на уровне 6-го позвонка, отдает ветви к сосудам и V шейному спинномозговому нерву.

3. Шейно-грудной (звездчатый) узел — ganglion cervicothoracicum (stellatum) лежит на уровне шейки 1-го ребра и имеет звездчатую форму. Его поперечник у крупного рогатого скота 10—15 мм. От узла отходят: а) серые соединительные ветви к VI, VII, VIII шейным и к I, II грудным спинномозговым нервам; несколько ветвей образуют подключичную петлю, из которой отделяются веточки к сосудам шейно-грудной области; б) соединительные ветви к блуждающему и диафрагмальному нервам; в) позвоночный

382

нерв — n. vertebralis направляется в поперечный канал шейных позвонков и по ходу отдает серые соединительные ветви к V—II шейным спинномозговым нервам.

4. Краниальный брыжеечный ганглий — ganglion mesentericum craniale и чревные узлы — ganglia celiaca (полулунный) охватывают подковообразно сзади краниальную брыжеечную и чревную артерии. В эти узлы входят парные чревные большой и малый нервы — nn. splanchnicus major et minor, состоящие из преганглионарных волокон. Из узлов выходят постганглионарные волокна. Все эти ветви, а также ветви вагуса, располагаясь радиально вокруг узла, образуют солнечное сплетение — plexus solaris.

У жвачных ganglion coeliacum лежит между чревной и краниальной брыжеечной артериями, a ganglion mesentericum craniale — позади одноименной артерии.

5. Узлы почечного сплетения — ganglion renales заложены в почечном сплетении — plexus renalis на одноименной артерии. В узлы входят ветви малых чревных нервов, а в образовании почечного сплетения участвуют и ветви вагуса. Почечное сплетение соединяется с надпочечным — plexus suprarenalis, расположенным на надпочечниках.

6. Каудальный брыжеечный узел — ganglion mesentericum caudale состоит из двух долей — правой и левой, лежащих на каудальной брыжеечной артерии. Они срастаются друге другом впереди артерии. Преганглионарные волокна, идущие в каудальный брыжеечный узел, образуют межбрыжеечное сплетение, которое соединяет солнечное сплетение с каудальным брыжеечным, а затем и с подчревным (тазовым).

7. Узлы подчревного (тазового) сплетения — ganglion pelvina заложены в самом сплетении на брыжейке прямой кишки или на широкой маточной связке. Преганглионарные волокна входят в них в составе подчревного нерва — n. hypogastricus.

V. Постганглионарные волокна отходят от всех вертебральных и превертебральных ганглиев и следуют ко всем сосудам.
В области головы.

1. Постганглионарные волокна краниального шейного ганглия — ganglion cervicale craniale формируют нервы: наружный и внутренний сонные, яремный и ряд соединительных ветвей.

А. Внутренний сонный нерв n. caroticus internus образует внутреннее сонное сплетение — plexus caroticus internus, которое сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии, затем переходит на пещеристый синус мозговых оболочек, формируя plexus cavernosus. Далее оно простирается к гипофизу и к черепным нервам. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глубокий каменистый нерв — n. petrosus profundus major. Он проникает через видиев канал в крылонёбный нерв и в составе последнего входит в органы глазницы и в сосуды слизистой оболочки носа и ротовой полости.

383

нерв — n. vertebralis направляется в поперечный канал шейных позвонков и по ходу отдает серые соединительные ветви к V—II шейным спинномозговым нервам.

4. Краниальный брыжеечный ганглий — ganglion mesentericum craniale и чревные узлы — ganglia celiaca (полулунный) охватывают подковообразно сзади краниальную брыжеечную и чревную артерии. В эти узлы входят парные чревные большой и малый нервы — nn. splanchnicus major et minor, состоящие из преганглионарных волокон. Из узлов выходят постганглионарные волокна. Все эти ветви, а также ветви вагуса, располагаясь радиально вокруг узла, образуют солнечное сплетение — plexus solaris.

У жвачных ganglion coeliacum лежит между чревной и краниальной брыжеечной артериями, a ganglion mesentericum craniale — позади одноименной артерии.

5. Узлы почечного сплетения — ganglion renales заложены в почечном сплетении — plexus renalis на одноименной артерии. В узлы входят ветви малых чревных нервов, а в образовании почечного сплетения участвуют и ветви вагуса. Почечное сплетение соединяется с надпочечным — plexus suprarenalis, расположенным на надпочечниках.

6. Каудальный брыжеечный узел — ganglion mesentericum caudale состоит из двух долей — правой и левой, лежащих на каудальной брыжеечной артерии. Они срастаются друге другом впереди артерии. Преганглионарные волокна, идущие в каудальный брыжеечный узел, образуют межбрыжеечное сплетение, которое соединяет солнечное сплетение с каудальным брыжеечным, а затем и с подчревным (тазовым).
7. Узлы подчревного (тазового) сплетения — ganglion pelvina заложены в самом сплетении на брыжейке прямой кишки или на широкой маточной связке. Преганглионарные волокна входят в них в составе подчревного нерва — n. hypogastricus.

V. Постганглионарные волокна отходят от всех вертебральных и превертебральных ганглиев и следуют ко всем сосудам.
В области головы.

1. Постганглионарные волокна краниального шейного ганглия — ganglion cervicale craniale формируют нервы: наружный и внутренний сонные, яремный и ряд соединительных ветвей.

А. Внутренний сонный нерв n. caroticus internus образует внутреннее сонное сплетение — plexus caroticus internus, которое сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии, затем переходит на пещеристый синус мозговых оболочек, формируя plexus cavernosus. Далее оно простирается к гипофизу и к черепным нервам. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глубокий каменистый нерв — n. petrosus profundus major. Он проникает через видиев канал в крылонёбный нерв и в составе последнего входит в органы глазницы и в сосуды слизистой оболочки носа и ротовой полости.

383

Рис. 195. Симпатические нервы тазовой полости ло­шади: 1 — аорта; 2, 3 — подчрев­ный нерв; 4 — симпатичес­кий ствол; 5 — седалищный нерв; 6 — тазовые нервы; 7 — 111, 8 — IV крестцовые нервы; 9 — подчревное сплетение; 9′ — внутреннее семенниковое сплетение; 10 — каудальный брыже­ечный ганглий; 11 — меж­ узловое сплетение; 12 — мочевой пузырь; 13 —пониматель семенника

А. Серые соединительные ветви — rr. communicantes griseae к поясничным нервам для сосудов брюшной стенки.

Б. Ветви к сосудам внутренних органов — аортальное спле­ тение— plexus aorticus abdominalis, которое связано с краниальным и каудальным брыжеечным сплетениями.

В. Чревные, или внутренностные, нервы для сосудов брюшной и тазовой полостей.

5. Постганглионарные волокна из крестцовых и хвостовых ганглиев формируют серые соединительные ветви к крестцовым и хвостовым спинномозговым нервам.

6. Постганглионарные волокна из краниального брыжеечного (полулунного) ганглия образуют на ветвях чревной и краниальной брыжеечной артерий одноименные сплетения — печеночное — ple­ xus hepaticus, желудочное — plexus gastrici, селезеночное — plexus lienalis, краниальное брыжеечное — plexus mesentericus cranialis и др.

7. Постганглионарные волокна из почечных и надпочечных узлов также образуют одноименные сплетения (о них уже упомина­лось).

8. Постганглионарные волокна, формирующие каудальное бры­жеечное сплетение. Из каудального брыжеечного узла, расположен­ного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна, из которых сформированы подчревный нерв — n. hypogastricus, семенниковое или яичниковое сплетения — plexus testicularis et plexus ovaricus.

9. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют продолжение подчревного нерва и подчревное, или тазовое, спле­тение — plexus hypogastricus (pelvini), расположенное на брыжейке прямой кишки или широкой маточной связке (рис. 195).

Из подчревного, тазового сплетения формируются пешеристые,

385

Рис. 196. Схема парасимпатического (висцерального) отдела нервной системы: III — глазодвигательный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; 1 — ресничный ганглий; 2 — крылонёбный ганглий; 3 — язычный ганглий; 4 — ушной ганглий; 5 — нервы к сердцу, легким и пищеводу; 6 — нервы к желудку, печени, поджелудочной железе, кишечнику; 7 — тазовые нервы; 8 — подчревное сплетение; 9 — интрамуральные ганглии

пузырное, прямокишечные сплетения и сплетения на артериях других органов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ. К центральному отделу относятся парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов. Парасимпатическая часть нервной системы — pars parasympathica подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крестцовую части, а также ядра интермедиального тракта спинного мозга (рис. 196).

Среднемозговая часть. Формирует парасимпатические пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Их центр лежит медиально от ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (III пара) до ресничного ганглия.

Ресничный ганглий — ganglion ciliare сравнительно небольшой, лежит на глазодвигательном нерве. Из ганглия выходят короткие ресничные нервы — nn. ciliares breves. В них содержатся постганглионарные парасимпатические волокна и симпатические волокна (из краниального шейного ганглия), направляющиеся в дилататор зрачка, а также чувствительные волокна.

Продолговатомозговая часть. Содержит ядра: слезоотделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и секреторные для внутренностей (вагус).

Слезоотделительный путь начинается от ядер, лежащих рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна сначала выходят

386

в лицевом нерве (VII пара), затем отделяются от него, включаются в состав большого поверхностного каменистого нерва — n. petrosus superficialis major (V пара) и достигают крылонёбного ганглия — ganglion pterygopalatinum, расположенного на одноименном нерве.

От крылонёбного ганглия постганглионарные волокна последова­ тельно направляются в верхнечелюстной, скуловой нервы и через соединительную ветвь — в слезный нерв — n. lacrimalis, идущий в слезную железу — gl. lacrimalis. Часть постганглионарных волокон идет в крылонёбный нерв, достигая железы слизистой оболочки носовой полости и нёба (рис. 197).

Слюноотделительные пути начинаются от двух ядер — краниального и каудального. Слюноотделительное краниальное ядро — nucleus salivatorius rostralis лежит близ ядра лицевого нерва. Преганглионарные волокна его выходят по лицевому нерву, затем покидают последний в составе барабанной струны — chorda tympani, вступающей в язычный нерв V пары, в котором и достигают нижнечелюстного ганглия — ganglion mandibulare или подъязыч­ного ганглия — s. sublinguale. Этот ганглий находится на поверх­ностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной железы. Постганглионарные волокна направляются из него в под­ челюстную и подъязычную слюнные железы.

Слюноотделительное каудальное ядро — nucleus salivatorius cau­ dalis располагается близ ядра языкоглоточного нерва. Преганглионар- ные волокна его выходят по языкоглоточному нерву и затем идут в составе барабанного нерва — n. tympanicus и достигают ушного ганглия — ganglion oticum. Последний помещается на крыловидном или нижнечелюстном нерве V пары в овальной вырезке рваного отверстия или в овальном отверстии. Постганглионарные волокна направляются из него в околоушную слюнную железу (неодинаково у разных животных).

У рогатого скота и свиньи от ушного ганглия начинается околоушной нерв — n. parotideus. Последний сопровождает щечный нерв — n. buccalis (от V пары) до переднего края массетера, переходит

Рис. 197. Парасимпатические (висцераль­ные) нервы головы: III — глазодвигательный нерв; V — тройничный нерв; V1, V2, V3 — его ветви; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточн­ый нерв; X — блуждающий нерв; 1 — ресничный узел; 2 — крылонёбный узел; 3 — подъязычный узел; 4 — ушной узел; 5 — слезный нерв; 6 — короткий рес­ничный нерв; 7 — большой каменистый нерв; 8 — малый каменистый нерв; 9 — барабанная струна; 10 — барабанный нерв

387

затем на околоушной проток — ductus parotideus и по нему возвращается в околоушную железу, в которой ветвится. Часть его волокон проходит в щечные и губные слюнные железы.

У лошади постганглионарные волокна ушного ганглия вступают в околоушную железу по верхнечелюстной вене — v. maxillaris, а у собаки — по верхнечелюстной артерии — a. maxillaris.

Блуждающий нерв (X пара) — n. vagus — по функции смешанный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта, начиная с глотки, и дыхательного тракта, начиная с гортани, к клеткам проксимального и дистального ганглиев. Эфферентные же соматические направляются в поперечно-полосатые мышцы глотки и гортани, а эфферентные парасимпатические — в гладкие мышцы пищевода, желудка, тонкой и части толстой кишок, трахеи и бронхов и в сердечную мышцу. Эфферентные секреторные волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и дыхательных путей.

Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Проксимальный ганглий — ganglion proximalis располагается у выхода вагуса через заднее рваное отверстие, а дистальный — ganglion distale — близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих ганглиев заканчиваются в чувствительном ядре вагуса — nucleus nervi vagi sensibilis, залегающем рядом с дорсальным двигательным ядром вагуса.

От краниального шейного ганглия к проксимальному яремному ганглию направляется яремный нерв — n. jugularis, который идет далее в составе вагуса. В проксимальный ганглий входит ушная ветвь — r. auricularis, которая выходит из лицевого канала каменистой кости, где идет в составе лицевого нерва (VII пара), его ветви, идущей в качестве ушного внутреннего нерва — r. auricularis internus.

Эфферентные волокна вагуса принадлежат клеткам парасимпатического ядра вагуса — nucleus parasympaticus vagi et glos-sopharingei, который находится латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Из него выходят преганглионарные волокна, составляющие основную массу вагуса.

Двигательное ядро вагуса — nucleus motorius nn. vagi et glossopharyngei, s. nucleus ambicus располагается вентральнее предыдущего ядра. Из этих ядер происходит большая часть волокон начальной части вагуса, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глотки и гортани.

Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя с ним общий ствол — вагосимпатикус truncus vagosympaticus и сопровождая дорсомедиально общую сонную артерию. При входе в грудную

388

полость вагус отделяется от симпатикуса, вступает в средостение и по пищеводу направляется в брюшную полость.

От краниальной части вагуса отделяется несколько крупных ветвей: глоточные ветви, краниальный гортанный нерв. При входе в грудную полость он отдает сердечные ветви, возвратный нерв и мелкие ветви в трахеальное и пищеводное сплетения.

Глоточные ветви — rr. pharyngeales отделяются от вагуса в самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вентральная — в глоточное сплетение — plexus pharyngeus. В образовании последнего участвуют также ветви от IX, X, XI, XII черепных нервов, краниального гортанного нерва, а также первого шейного и краниального шейного симпатического ствола.

Краниальный гортанный нерв — n. laryngeus cranialis происходит из дистального ганглия и вентрального двигательного ядра вагуса. Он направляется к гортани, входит в нее через щитовидную щель — fissura thyreoidea и разветвляется в слизистой оболочке гортани как чувствительный нерв. По пути он посылает ветвь в глоточное сплетение и в расширитель входа в гортань — дорсальную кольцевидно-щитовидную мышцу.

Депрессорный нерв — n. depressor происходит из двигательного дорсального ядра. В грудной полости он отделяется от вагуса и направляется в сердечное сплетение — plexus cardiacus и стенку дуги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы, замедляющие работу сердца и регулирующие кровяное давление. В сердце ветви идут в три ганглия: синусный — ganglion Remak, предсердный — ganglion Luwig и перегородковый — ganglion Bidderi.

В грудной полости вагус отдает ветви в трахеальное каудальное сплетение — plexus trachealis caudalis, в интрамуральные ганглии пищевода, сердца. Левый вагус проходит над основанием сердца, а правый — по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каждый вагус делится на дорсальные и вентральные ветви. Соединяясь над и под пищеводом, они образуют дорсальный и вентральный стволы — truncus vagalis dorsalis et ventralis. Последние формируют пищеводное сплетение — plexus oesophageus. Оба ствола в брюшную полость проникают через пищеводное отверстие диафрагмы. От пищеводного дорсального ствола в брюшной полости отходит толстая ветвь в чревное сплетение, а часть ветвей образуют каудальное желудочное сплетение — plexus gastricus caudalis. Вентральный ствол вагуса в брюшной полости на малой кривизне желудка образует переднее желудочное сплетение — plexus gastricus cranialis, от которого отделяются ветви в интрамуральные ганглии печени, поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки.

Через переднее брыжеечное сплетение вагус достигает интрамуральных нервных ганглиев тонкой и толстой кишок. Из этих

389

Рис. 198. Висцеральные и симпатические нервы лошади: 1— краниальный шейный симпатический ганглий; 2 — блуждающий нерв; 3.— шейный симпатический ствол; 4 — позвоночный нерв; 5 — спинной мозг; 6 — звездчатый ганглий; 7 — внутренностный нерв; <S — солнечное сплетение; 9 — симпатический ствол; 10 — межузловое сплетение; II -— каудальный брыжеечный узел; 12 — тазовые нервы; 13 — подчревное сплетение и подчревный нерв

ганглиев сплетений постганглионарные волокна отходят к мышцам и железам кишечника.

У рогатого скота дорсальный ствол следует на правую поверхность рубца, отдает ветвь в интрамуральные ганглии сплетений печени, чревное сплетение и на левую поверхность сычуга. Вентральный ствол идет на левую поверхность рубца, сетку, книжку, сычуг в виде длинного пилорического нерва.

Возвратный нерв — n. laryngeus recurrens в составе вагуса направляется в грудную полость, где и отделяется от последнего. При этом возвратный левый нерв огибает сзади дугу аорты, а правый — подключичную артерию. Затем каждый из них возвращается к голове, идет по вентральной поверхности трахеи и, постепенно переходя на дорсолатеральную ее поверхность, на гортани проникает подкольцевидно-щитовидную мышцу, где уже идет как каудальный гортанный нерв — n. laryngeus caudalis, разветвляясь в мышцах гортани, за исключением кольцевидно-щитовидной. Нерв по функции — голосовой. На своем пути он посылает ветви в трахеальное и пищеводное сплетения.

Крестцовая часть. Эта часть парасимпатической нервной системы содержит двигательные и секреторные волокна для органов тазовой полости и вазодилататоры для сосудов половых органов. Преганглионарные волокна выходят из крестцовых центров спинного мозга. Они направляются в вентральных корешках крестцовых нервов и затем обособляются в один-два тазовых нерва — nn. pelvini, вступающих в подчревное (тазовое) сплетение (рис. 198).

390

Часть преганглионарных волокон оканчивается в ганглиях подчревного сплетения, а другая часть следует до интрамуральных сплетений в стенке толстой кишки — от поперечного колена ободочной кишки до анального сфинктера. Постганглионарные волокна идут р мышцы мочевого пузыря, уретры, матки, влагалища, оттягива-тель полового члена, а также в придаточные половые железы и сосуды тазовых и наружных половых органов. Парасимпатические волокна возбуждают мышцы мочевого пузыря, но расслабляют его сфинктер; в отношении сосудов они являются дилататорами.

Вопросы для самопроверки

1. Каково значение нервной системы для организма?
2. Расскажите об основных принципах строения нервной системы и ее морфо-функциональной единице.
3. Каковы свойства и функции нервной системы, основные этапы ее онтофилогенеза?
4. В чем состоит значение чувствительных, двигательных центров и центров автономной части нервной системы? Каковы места локализации и пути связи?
5. Расскажите об анатомическом составе нервной системы и значении ее отделов (компонентов).
6. Как построен спинной и головной мозг, какие функции он выполняет?.
7. Расскажите о соматическом отделе нервной системы и значении его для организма.
8. Каковы строение, значение, топография и область распространения симпатической части нервной системы?
9. Каковы анатомический состав, значение и особенности строения висцеральной (парасимпатической) части нервной системы?
10. Каково значение нервной системы для клиники и животноводства?

391

 

Название книги — Анатомия домашних животных. Учебник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *