Органы чувств. Анатомия домашних животных. Учебник

 

_______________________

Оглавление

Органы чувств…………………………………………………………………………………………………… 392
Зрительный анализатор………………………………………… 393
Глаз……………………………………………………………………………………… 394
Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора……. 401
Статоакустический анализатор…………………………………………………………………. 402
Строение преддверноулиткового органа…………………………………………………….. 404
Проводящие пути и мозговые центры статоакустического анализатора. 409

_______________________

Органы чувств

Центральная нервная система управляет жизненными функциями организма на основе информации о внешнем мире и внут­реннем состоянии самого организма. Эту информацию нервные центры постоянно получают от приспособленных к восприятию раздражений приборов — рецепторов. От рецепторов информация в виде нервных импульсов по нервам передается в мозговые центры.

В центрах происходит анализ и синтез поступающей информации, на основании чего возникает ответная реакция организма на раз­дражение. Рецептор, проводник и мозговой центр, приспособленные для восприятия и анализа определенного специфического раздра­жения (свет, звук и др.), вместе составляют анализатор. По И. П. Павлову, анализатор — это сложный нервный механизм, начина­ ющийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге. Таким образом, каждый анализатор состоит из трех основных частей: рецептора, проводника и мозгового центра.

Рецептор — периферический, воспринимающий отдел анализа­ тора (рис. 199). В рецепторах происходит преобразование энергии раздражений в нервный импульс соответствующего качества. В зависимости от места расположения рецептора различают экстеро- и интерорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные. Вместе с вспомогательными структурами рецепторы представляют более или менее сложные специализированные обра­ зования, называемые органами чувств — organa sensuum (глаз, ухо, вкусовая луковица и др.). Для рецепторных клеток органов чувств характерно наличие особых антенн — жгутиков или микроворсинок.

Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является специфическое взаимодействие энергетической единицы стимула (например, фотон света) с особой белковой молекулой на биологической мембране антенны.

Интерорецепторы расположены во внутренностях и органах произвольного движения (кости, мышцы, связки, суставы). Рецеп­торы внутренностей — висцерорецепторы — сигнализируют о сос­тоянии внутренних органов; проприорецепторы обеспечивают мы­шечно-суставное чувство; вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела и его частей в пространстве.

392

Рис. 199. Схема анализатора: 1 — рецептор; 2 — нерв; 3 — подкорково-мозговой центр анализатора; 4 — цен­тральный проводящий путь; 5 — корко­ во-мозговой центр анализатора

Многообразие специфических раздражений привело к возникно­вению в процессе исторического развития различий в устройстве рецепторов. В соответствии с этим воспринимающими элементами рецепторов могут быть клетки двух разновидностей: первично чув­ствующие нервные клетки и вторично чувствующие сенсоэпителиаль- ные клетки. Первые преобразуют сигналы из внешней среды с помощью специализированного периферического отростка — ден­дрита (рис. 200, а). По центральному отростку — аксону возбуждение передается на последующие нервные клетки анализатора. Первично чувствующие нервные клетки имеются, в частности, в органах зрения (палочки и колбочки) и обоняния.

Вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки через особые антенны аппарата передают возникшее в них возбуждение на ден­дриты нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее. Такие рецепторные элементы имеются в органах слуха, равновесия и вкуса.

Концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток могут быть либо голыми, либо одетыми специальными оболочками.

В зависимости от этого различают свободные и несвободные, или осумкованные, нервные окончания. Свободные нервные окончания встречаются в эпителиальных и других тканях. Картина их ветвления разнообразна. Осумкованные рецепторы приспособлены для вос­ приятия давления, температуры и т. д. Они расположены как в коже, так и в подлежащих органах. К типу несвободных можно отнести и рецепторы зрения, слуха и равновесия. Большая сложность вспомогательных структур этих рецепторов делает необходимым детальное изучение их строения.

Разнообразие в строении рецепторов, как уже отмечалось, воз-

 

Рис. 200. Виды рецепторных клеток и окончаний: а — элементы зрительного рецептора; б — элементы слухового рецептора; в — свободное нервное окончание; г — ин­капсулированное нервное окончание; 1 — первично чувствующая нервная клетка сетчатки глаза; 2 — второй ней­рон сетчатки глаза; 3 — сенсоэпителиальная слуховая клетка кортиева органа; 4 — нейрон спирального ганглия улитки

393

никло исторически. Под влиянием постоянно действующих специфических раздражителей (свет, звук и др.) из примитивных неспецифических чувствительных клеток низших животных возникли рецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. В эмбриогенезе млекопитающих, как и других наземных позвоночных, источником развития всех рецепторных клеток является нейроэктодерма. В образовании вспомогательных структур сложных рецепторов принимает участие мезодерма.

Второй частью каждого анализатора является проводник (кондуктор). Между рецептором и мозгом роль проводников выполняют спинномозговые, черепные и др. нервы, а в мозге — центральные проводящие пути.

Мозговой центр каждого анализатора состоит из подкорковых и корковых ядер (см. рис. 200).

Болезни органов чувств, особенно глаз и уха, у домашних животных нередки. Их профилактика и лечение — немаловажная задача ветеринарного врача. В ветеринарной практике используются глазные пробы в диагностике некоторых инфекционных болезней, что также требует знания устройства этих органов. Следует учесть и то, что воспринимаемые органами чувств неблагоприятные внешние раздражения (шум и др.), воздействуя через нервную систему, снижают продуктивность животных. Эти обстоятельства диктуют необходимость глубокого изучения устройства наиболее сложных анализаторов — зрительного и равновесно-слухового.

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения — глаза, в котором заключен зрительный рецептор; 2) проводника — зрительного нерва и мозговых проводящих путей; 3) подкорковых и корковых мозговых центров.

Развитие органа зрения. Глаза домашних животных относятся к типу «инвертированных» — их светочувствительные элементы обращены в противоположную от источника света сторону. Этим достигается наилучшая защита светового рецептора от многостороннего воздействия света.

В эмбриогенезе различные структурные элементы органа зрения развиваются из различных зачатков (рис. 201). Вначале возникает парное выпячивание переднебоковой стенки промежуточного мозга — глазного пузыря. Он растет в направлении к эктодерме и соприкасается с нею. Эктодерма в месте соприкосновения с глазным пузырем образует утолщение — хрусталиковую пластинку. Прилегающая к хрусталиковой пластинке часть глазного пузыря впячивается, в результате чего пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Край глазного бокала является зачатком радужной оболочки

394

Рис. 201. Схема развития глаза: а, б, в, г, д — разрезы эмбрионального зачатка глаза кролика на разных стадиях развития;      1 — глазной пузырь; 2 — глазной стебелек; 3 — глазной бокал; 4 — хрусталиковая пластинка; 5 — хрусталиковый пузырек; 6 — хрусталик; 7 — роговица; 5 — стекловидное тело; 9 — веки

и ресничного тела, наружный слой бокала — зачатком пигментного слоя сетчатки, а внутренний слой — ее светочувствительной частью.

Первичный вход в бокал остается в виде зрачка, а ножка бокала дает начало зрительному нерву.

Одновременно с развитием глазного бокала и его производных хрусталиковая пластинка эктодермы впячивается в полость бокала вначале в виде мешочка, который затем отсоединяется от эктодермы и превращается в хрусталиковый пузырек. Полость пузырька позднее заполняется хрусталиковыми волокнами. Эктодерма, расположенная над хрусталиком, преобразуется в эпителий роговицы.

Сосудистая и фиброзная оболочки глазного яблока образуются из мезенхимы, окружающей глазной бокал. Из мезенхимы же формируется хрусталиковая сумка. В формировании глазных мышц участвуют клеточные элементы миотомов области головы.

Веки образуются вначале валиками, а позднее складками кожи.

В период утробного развития млекопитающих верхние и нижние веки временно смыкаются, а перед рождением (травоядные, всеядные) или через 8—14 дней после рождения (хищные) снова раз­мыкаются.

Эволюция зрительного анализатора проходила в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, вос­приятию формы и величины предметов и, наконец, объемному зрению.

Глаз

Глаз — oculus состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных органов (рис. 202).

Глазное яблоко — bulbus oculi расположено в костной впадине — глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Имеет ша­ ровидную, несколько сплюснутую назад форму. Передний полюс глазного яблока выпуклый, а задний несколько уплощен. Прямая

395

Рис. 202. Орган зрения в сагиттальном разрезе: 1 — слезная железа; 2 — один из про­токов слезной железы; 3 подниматель верхнего века; 4 — белочная обо­ лочка — склера; 5 — круговая мышца век; 6 — конъюнктивальный мешок; 7 — верхнее веко с ресницами и же­лезками; 8 — гребешковые связки; 9 — хрусталиковая связка; 10 — задняя камера глаза; 11 — «виноградное зер­но»; 12 — зрачок; 13 — роговица; 14 — передняя камера глаза; 15 — радуж­ная оболочка; 16 — хрусталик; 17 — конъюнктива век и глазного яблока; 18 — ресничное тело с ресничной мыш­цей; 19 — опускатель нижнего века; 20 — поверхностная фасция; 21 — периорбита; 22 — вентральная часть костной орбиты; 23 — сетчатка; 24 — фасция глазного яблока; 25 — стекловидная камера глаза; 26 — зрительный сосок; 27 — экстраорбитальное жировое тело; 28 — собственно сосудистая оболочка; 29 — до­рсальная прямая мышца глаза; 30 — схема гистологического строения сетчатки; 31 — зрительный нерв; 32 — оттягиватель глазного яблока; 33 — прямая вентральная мышца глаза

 

линия, соединяющая оба полюса, называется оптической, или на­ ружной, глазной осью. Угол между оптическими осями правого и левого глаза различен у разных видов животных: от 92° у собаки до 137° у лошади. Малый угол обеспечивает бинокулярное зрение — видение предмета одновременно обоими глазами, а большой угол — боковое (билатеральное) зрение. Относительная величина глазного яблока также неодинакова: наибольшая у плотоядных и наименьшая у травоядных.

Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.

Оболочек глазного яблока три: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная, фиброзная оболочка глазного яблока — tunica fibrosa bulbi — разделяется на две части — белочную оболочку и роговицу.

Белочная оболочка — sclera (см. рис. 202) — твердая, одевает 4/5 глазного яблока, за исключением переднего полюса. Она не- прозрачна> плотна, бедна сосудами. Собственное вещество склеры покрыто эписклеральной пластинкой. В задней части склеры имеется продырявленное поле, через отверстия которого из глазного яблока выходит зрительный нерв. Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных мышц.

Роговица— cornea — передняя, меньшая часть фиброзной обо­ лочки. Она прозрачна, плотна и довольно толстая — в центре 0,6— 0,7 мм. Собственное вещество роговицы состоит из многочисленных

396

соединительнотканных пластинок, между которыми лежат клетки. Спереди и сзади к веществу роговицы прилегают соответственно передняя и задняя пограничные пластинки, покрытые, в свою очередь, передним и задним эпителием роговицы. Роговица лишена кровеносных сосудов, за исключением краевой зоны, но богато снабжена чувствительными, преимущественно болевыми нервными окончаниями. Место перехода собственного вещества роговицы в склеру называется лимбом (край).

Средняя, сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.

Радужная оболочка (радужка) — iris — передняя часть средней оболочки. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие — зрачок. Форма зрачка имеет видовые особенности: у соба к и свиньи он округлый, у кошки в форме вертикальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Край радужки, обрамляющий зрачок, называют зрачковым. У жвачных и лошади зрачковый край имеет сильно пигментированные выросты — градинки, или «виноградные зерна». Периферический край радужной оболочки, соединяющийся с ресничным телом, называется ресничным краем. С роговицей ресничный край радужной оболочки соединяется гребешковой связкой. Лимфатические щели между нитями гребешковой связки называются пространствами радужно-роговичного угла.

Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов. Пигментные клетки обеспечивают цвет глаз. Наружная поверхность радужной оболочки покрыта эпителием, а внутренняя — пигментным слоем, который является продолжением пигментного слоя сетчатки.

Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. В зрачковом крае оболочки расположена круговая мышца — сфинктер зрачка. Радиально от сфинктера расположены пучки мышечных клеток, расширяющих зрачок (дилятатор). Расширением или сужением зрачка регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, т. е. радужная оболочка функционирует аналогично диафрагме фотоаппарата. При сильном свете зрачок суживается, при слабом — расширяется. Расширитель зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла.

Ресничное тело — corpus ciliare — утолщенная часть средней оболочки, расположенная в виде кольца шириной до 10 мм по периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и собственно сосудистой оболочкой. Часть ресничного тела, обращенная к хрусталику, образует отростки — ресничный венчик. Со стороны полости глаза ресничное тело покрыто ресничной частью сетчатки.

397

Это участок хорошего цветоощущения. При жизни сетчатка нежная, розоватая, прозрачная оболочка; после смерти она мутнеет.

Передняя слепая часть сетчатки покрывает изнутри ресничное тело и радужную оболочку, с которыми срастается. Эта часть сетчатки состоит из пигментных клеток и лишена светочувствительного слоя.
Светопреломляющие среды. Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней, задней и стекловидной камер глаза.

Передняя камера глаза (см. рис. 202) — это пространство между роговицей и радужной оболочкой; задняя камера глаза — пространство между радужкой и хрусталиком. В образовании жидкости, заполняющей камеры глаза, участвует эпителий слепой части сетчатки, покрывающей ресничное тело.

Хрусталик — lens — плотное, прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы и расположенное меду радужной оболочкой и стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика более выпукла, чем передняя. Диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по горизонтали и несколько менее по вертикали; толщина в центре — 13 мм.

Хрусталик снаружи одет капсулой, представляющей гомогенную эластическую оболочку. По экватору хрусталика к наружной поверхности капсулы прикреплены поясковые волокна ресничного пояска, идущие от ресничного тела. Между нитями хрусталиковой связки имеются щели, заполненные лимфой. Ослабление и натяжение связки изменяет выпуклость хрусталика.

Паренхима хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их производных — хрусталиковых волокон. Расположение клеток и волокон в хрусталике сходно с наслоениями луковицы. С возрастом хрусталик становится менее эластичным.

Стекловидная камера — пространство между хрусталиком и сетчаткой глаза, заполнено стекловидным телом — corpus vitreum. Это прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98% из воды (водянистой влаги). От сосочка зрительного нерва к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит гиалоидный канал — остаток эмбрионального сосуда глаза. Электронно-микроскопически в стекловидном теле обнаруживают тонкие коллагеновые волокна — стекловидную строму.

Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия сетчатки проходит в глазное яблоко в составе зрительного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В наружных слоях сетчатки сосудов нет; питательные вещества они получают из капилляров сосудистой оболочки. Отток крови — через центральную вену сетчатки.

Ресничные артерии — это ветви глазничной артерии и артерий

399

глазных мышц. Они разветвляются на короткие и длинные артерии, питающие сосудистую и белочную оболочки. Венозная кровь оттекает по венам, идущим параллельно артериям. Выходя на наружную поверхность глазного яблока, по его экватору они образуют так называемые .«вихревые вены», переходящие в ресничные вены. В стенке глазного яблока отсутствуют лимфатические сосуды, но имеются лимфатические пространства.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, глазные мышцы, орбита, периорбита и фасции (см. рис. 202).

Веки — paipebrae (7) — кожно-слизисто-мышечные складки. Они расположены впереди от глазного яблока и предохраняют глаза от механических повреждений. Между верхним и нижним веком имеется щель, по углам которой образованы латеральная и медиальная спайки век. Медиальный угол щели округлый, а латеральный заострен. Наружная поверхность век покрыта волосатой кожей, а внутренняя — слизистой оболочкой — конъюнктивой, которая переходит на глазное яблоко. Щель между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока называется конъюнктивальным мешком. На краю века около границы с конъюнктивой располагаются ресницы. У плотоядных и свиньи на нижнем веке ресниц нет. В волосяную сумку ресниц открываются специальные потовые железы. На внутреннем ребре края век открываются протоки сальных желез. Они выделяют глазную смазку, покрывающую ресницы. У лошади их насчитывается до 50 штук. Их секрет предотвращает скатывание слез через край век.

В толще рек располагаются пучки поперечно-исчерченных волокон круговой мышцы век. В основаниях век оканчивается поднима-тель верхнего и опускатель нижнего века.

В медиальном углу глаза у крупного рогатого скота располагается довольно крупное, а у свиньи и собаки небольшое утолщение конъюнктивы — слезный бугорок со слезным канальцем в центре. Вокруг отверстия слезного канальца имеется небольшое углубление — слезное озеро.

Третье веко — мигательная перепонка — представляет собой полулунную складку конъюнктивы, расположенную на глазном яблоке в медиальном углу век. Длина складки у крупного рогатого скота и лошади достигает 2,5 см. В основе складки заложена пластинка из гиалинового (крупные жвачные) или эластического (свинья, лошадь, собака) хряща.

Слезный аппарат состоит из слезных желез, канальцев, слезного мешка и носослезного протока.

Слезная железа — gl. lacrimalis располагается в слезной ямке основания скулового отростка лобной кости, под конъюнктивой дорсолатеральной части верхнего века. Железа сложная, трубчато-альвеолярная, уплощенной формы, у крупного рогатого ско-

400

та состоит из двух отделов. Выводные протоки железы в количестве 6—8 крупных и нескольких мелких открываются в конъюнктиве века. Слезный секрет состоит в основном из воды, содержит фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. При движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву и собирается в слезное озеро. Отсюда секрет поступает в слезные канальцы, слезные отверстия которых находятся во внутреннем углу глаза на краях верхнего и нижнего век. По слезным канальцам слеза поступает в слезный мешок воронкообразной формы, расположенный в специальной ямке слезной кости. Из слезного мешка начинается перепончатый носослезный проток. Он заключен в слезном канале верхнечелюстной кости и открывается слезным отверстием у крупного рогатого скота в складке дна носового преддверия.

У свиньи слезная железа располагается под орбитальной связкой. Слезный мешок отсутствует. Короткий слезный проток открывается в вентральный носовой ход. У лошади слезная железа имеет до 12—16 выводных протоков, носослезный проток открывается в складке дна носового преддверия. У собаки слезная железа лежит, как и у свиньи, под орбитальной связкой. Носослезный проток открывается или в складке дна преддверия носа, или в вентральный носовой ход.

Слезные железы третьего века — поверхностная и глубокая — располагаются на внутренней поверхности хряща третьего века и открываются несколькими выводными протоками на той же поверхности третьего века. У крупного рогатого скота длина железы достигает 5 см, у свиньи и лошади —3 см. У собаки железа одна.

Глазные мышцы в количестве семи расположены внутри периорбиты. Вдоль и вокруг зрительного нерва лежит оттягиватель глазного яблока, а снаружи от оттягивателя — четыре прямые глазные мышцы: дорсальная, вентральная, медиальная и латеральная. Все они начинаются около зрительного отверстия орбиты, а оканчиваются на склере: оттягиватель около начала зрительного нерва, прямые мышцы — на соответствующей поверхности экватора глазного яблока. Косые глазные мышцы — дорсальная и вентральная. Дорсальная косая глазная мышца начинается близ решетчатого отверстия, идет по медиальной стенке периорбиты к медиальному углу глаза и, перекинувшись через хрящевой блок периорбиты, круто поворачивает латерально на глазное яблоко. Косая вентральная глазная мышца начинается от мышечной ямки слезной кости. Обе косые мышцы оканчиваются на латеральной поверхности глазного яблока.

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, при одновременном сокращении помогают оттягивателю. Косые мышцы вращают глаз вокруг зрительной оси.

Периорбита — periorbita — плотный фиброзный мешок конусо-

401

образной формы. Край основания конуса закреплен по краю орбиты, а вершина — в области зрительного отверстия. Медиальная стенка периорбиты срастается с надкостницей лобной кости, а более толстая латеральная стенка свободная.

Внутри периорбиты находятся задняя часть глазного яблока, зрительный нерв, мышцы, фасции, сосуды и нервы. Щели между названными образованиями заполнены внутриглазничным жировым телом. Снаружи от периорбиты располагается внеглазничное жировое тело.

У свиньи и собаки латеральную стенку орбиты образует орбитальная связка длиной до 20—25 мм.

Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора

Как отмечено, проводящие пути каждого анализатора разделяют на периферические и центральные. Периферические проводящие пути зрительного анализатора образованы нейронами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Нервный импульс, возникший в светочувствительных клетках сетчатки, передается биополярным, а от них — ганглиозным нейроцитам. Аксоны пос­ледних формируют зрительный нерв (см. рис. 202 и рис. 203). На базальной поверхности промежуточного мозга правый и левый зри­ тельные нервы образуют перекрест. Позади зрительного перекреста зрительные нервы продолжаются

 

в правый и левый зрительные тракты. Последние содержат нервные волокна из обоих глаз. Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных цен­трах: ядрах латерального колен­чатого тела, зрительного бугра и ростральных ядрах четверо­холмия. Аксоны нейронов на­званных ядер образуют цент­ральные проводящие пути зри­тельного анализатора. Нервные волокна из ядер зрительных буг­ров и коленчатого тела идут в затылочную долю коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны из рост­ральных ядер четверохолмия образуют тектоспинальный путь.

 

Рис. 203. Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора:    1 — нервное волокно зрительного нерва; 2 — зрительный перекрест; 3 — зритель­ный тракт; 4 — ядро ростральных хол­миков четверохолмия; 5 — тектоспинальный путь; б — ядро латерального коленчатого тела и каудальное ядро зрительного бугра; 7 — зрительный центр в коре за­тылочной доли полушарий

402

Статоакустический анализатор

Статоакустический, или равновесно-слуховой, анализатор со­стоит из: I) рецептора — преддверноулиткового органа; 2) прово­дящих путей и 3) мозговых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено воздействием на организм силы земного притяжения (гравитации). Поэтому орган равновесия, или статический орган, изначально формировался из двух основных компонентов: чувствительных волосковых клеток и известковых кристалликов — статолитов. Статолиты силой своей тяжести давят на волоски чувствительных клеток и раздражают их. По этому принципу построены равновесные пятна овального и круглого мешочков перепончатого лабиринта внутреннего уха млекопитающих. В примитивном виде у низших животных статические органы иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок или пузырьков — статоцист. На стенках пузырьков расположены чувствительные клетки; а в полос­ти — статолиты. Изменение положения тела в пространстве при­водит к раздражению различных групп чувствительных клеток.

Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через эндолимфатический проток (рис. 204). Позднее этот проток замк­нулся и стал заканчиваться слепо. У низших позвоночных статоцист разделился на овальный и круглый мешочки. У рыб стенка овального мешочка образует три карманообразных выпячивания, расположен­ных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Впоследствии карманы преобразуются в полукружные каналы. Стенка круглого мешочка образует одно бутыл­кообразное выпячивание — лагену, которая у наземных позвоночных превращается в улит­ку. У млекопитающих улитка образует от 1/2 (ехидна) до 5 (некоторые грызуны) завитков.

Рис. .204. Развитие перепончатого лабиринта: а — слуховая плакода; б — слуховая ямка; в и г — слуховые пузырьки; д и е — образование полукружных каналов и улитки; ж — перепончатый лабиринт рыбы и з — млекопитающих; 1 — эн­долимфатический проток; 2 — овальный и 3 — круглый мешочки; 4 — равновес­ные пятна; 5 — полукружные каналы; 6 — зачаток улитки; 7 — лагена; 8 — улитка; 9 — ампулы

 

403

205. Схема слуха и равновесия млекопитающих: 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная пе­репонка; 4 — среднее ухо; 5 — слухо­вая труба; 6 — костный лабиринт внут­реннего уха; 7 — перепончатые полукружные каналы; 8 — эндолимфати­ческий проток; 9 — равновесно-слухо­вой нерв; 10 — нерв преддверия; 11 — нерв улитки; 12 — улитка; 13 — во­допровод улитки

Ыа стенках овального и круглого мешочков и лагены находятся равновесные пятна, на стенках ампул полукружных каналов — гребешки. Они воспринимают положение тела в пространстве, ско­рость движения и вращение. В улитке образуется слуховой рецеп­тор — кортиев орган.

У наземных позвоночных (рис. 205) наряду с внутренним ухом — преддверноулитковым органом возникает среднее ухо в качестве вспомогательного органа, передающего звуковые волны во внутрен­нее ухо. Среднее ухо развивается из первой висцеральной щели — брызгальца. Наружное отверстие полости затягивается барабанной перепонкой, а внутреннее отверстие ведет в преддверие внутреннего уха. Между барабанной перепонкой и окном (отверстием) преддверия располагается у низших наземных позвоночных одна слуховая ко­ сточка— столбик, через которую колебания барабанной перепонки передаются на перилимфу внутреннего уха. Для уравновешивания давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки сохраняется сообщение барабанной полости среднего уха с глоткой через слуховую трубу.

У рептилий появляется окно улитки.

У млекопитающих костный столбик среднего уха преобразуется в стремечко. Из челюстной дуги дополнительно развиваются нако­вальня и молоточек. Таким образом возникает цепь слуховых косточек, которая с помощью маленьких мышц приспосабливает ухо к восприятию звуков разной силы.

Если у земноводных барабанная перепонка лежит поверхностно, то у высших наземных позвоночных она расположена глубоко и к ней ведет наружный слуховой проход. У рептилий вокруг отверстия наружного слухового прохода возникает складка кожи, которая у млекопитающих достигает значительного развития, снабжается хря­щевым остовом и становится ушной раковиной.

Так в филогенезе сформировались три отдела равновесно-слу­хового рецептора — внутреннее, среднее и наружное ухо.

404

Строение преддверноулиткого органа

Преддверноулитковый орган — organum vestibulocochleare, или ухо — auris, — это сложный комплекс структур, обеспечивающий восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов.

Рецепторы, воспринимающие указанные сигналы, расположены в перепончатом преддверии (см. рис. 205, 7) и перепончатой улитке, что и обусловило название органа. Остальные структуры играют вспомогательную роль и формируют наружное, среднее и внутреннее ухо. В ветеринарной практике нередки болезни уха воспалительного характера, практикуются косметические операции на ушной рако­ вине у некоторых пород собак. Эти и другие обстоятельства требуют глубокого знания устройства уха.

Наружное ухо — auris externa — звукоулавливающий отдел органа, состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода (рис. 206).

Ушная раковина (рис. 207) — подвижная кожная складка воронкообразной формы, основа которой образована эластическим хрящом. Суженная часть ушной раковины укреплена на наружном слуховом проходе, а расширенная свободная часть обращена дорсолатерально и заканчивается верхушкой. Выпуклая задняя поверх­ность ушной раковины называется спинкой; передний и задний края раковины ограничивают ладьевидную ямку, или ладью. Вход в ладью называется ушной щелью. Ладья переходит в завитковую часть раковины с полостью. Хрящ ушной раковины прикрепляется к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины располагается жировое тело раковины, обеспечивающее ее подвижность.
Кожа ушной раковины покрыта волосами, короткими на спинке и более длинными в ладье. В направлении к наружному слуховому проходу волосы укорачиваются, а количество желез ушной смазки увели­ чивается.
У крупного рогатого скота ушная раковина широкая, отвисает латерально; ее задний край сильно выпуклый.
У свиньи раковина крупная, стоит вертикально или опущена; широкая уш­ная щель обращена кранио- вентрально или краниолатерально. Передний край ра­ковины утолщен, задний имеет мочку.

Рис. 206. Ушная раковина крупного рогатого скота и ее мышцы:   1 — верхушка ушной раковины; 2 — перед­ний край; 3 — задний край; 4 — ладья; 5 — завитиовая часть; 6 — межщитковая мышца; 7 — средняя шейноушная мышца; 8 — ску­лоушная мышца; 9 — околоушная мышца; 70 — теменноушная мышца; 11 — шейно­щитковая мышца; 12 — теменнощитковая мышца; 13 — лобнощитковая мышца; 14 — скулощитковая мышца

405

Рис. 207. Строение уха лошади; 1 — хрящ ушной раковины; 2 — на­ружный слуховой проход; 3 — бар­банная перепонка; 4 — костные ячейки барабанного кольца; 5 — барабанная полость; 6 — слуховая труба; 7 — молоточек; 8 — наковальня; 9 — стремечко; 10 — перепончатый канал улитки; 11— слепой конец улитки; 12 — внутренний слуховой проход; 13 — равновесно-слуховой нерв; 14 — эндолимфатический проток и мешо­чек; 15 — круглый мешочек; 16 — овальный мешочек; 17 — перепонча­тые полукружные каналы

 

У лошади верхушка ра­ковины направлена дорсально.

Ушная щель узкая, оба края раковины выпуклы.
У собаки величина и форма раковины имеют значительные породные особенности. На заднем крае раковины с внутренней ее поверхности имеется кожный кармашек.

Мышцы ушной раковины (см. рис. 206) многочисленны и хорошо развиты. Они осуществляют движения ушной раковины, обращая ее к источнику звука. В зависимости от положения и мест прикрепления мышцы ушной раковины можно объединить в три группы. Мышцы одной группы начинаются на костях черепа и заканчиваются на хрящевом щитке, образуя в целом напрягатель щитка. Мышцы второй группы начинаются на щитке или черепе и оканчиваются на ушной раковине. Они наиболее развиты и обеспечивают разнообразные движения раковины. Мышцы третьей группы слабо развиты и расположены полностью на ушной раковине.

Наружный слуховой проход — служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке и представляет узкую трубку различной длины (см. рис. 207). Основу наружного слухового прохода составляет эластический хрящ и трубка каменистой кости. Изнутри наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей железы ушной смазки. Внутреннее отверстие наружного слухового прохода граничит с полостью среднего уха, обрамлено косо поставленным костным кольцом и затянуто барабанной перепонкой.

У крупного рогатого скота и свиньи наружный слуховой проход длинный, а у лошади и собаки короткий.

Среднее ухо — auris media — звукопроводящий и звукопреобразующий отдел преддверноулиткового органа, представлено барабанной полостью с цепью слуховых косточек в ней (см. рис. 205 и рис. 207).

406

Барабанная полость расположена в барабанной части каменистой кости (в каменистой части височной кости), выстлана, за исключением барабанной перепонки, мерцательным эпителием. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или окна: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, закрытое внутренней перепонкой. На передней стенке полости расположено отверстие, ведущее в слуховую трубу, открывающуюся в глотке. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва.

Барабанная перепонка — слаборастяжимая мембрана толщиной около 0,1 мм, отделяющая среднее ухо от наружного. Она построена из радиальных и кольцевых коллагеновых волокон, снаружи покрыта плоским многослойным эпителием, а со стороны среднего уха плоским однослойным эпителием.

Слуховые косточки среднего уха — молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко. С помощью связок и суставов они объединены в цепь, которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окно преддверия. Через эту цепь слуховых косточек звуковые колебания передаются с барабанной перепонки на жидкость внутреннего уха — перилимфу.

Молоточек имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена в соединительнотканную основу барабанной перепонки и соединена со стенкой полости специальной связкой. К мышечному отростку рукоятки прикрепляется мышца — напрягатель барабанной перепонки, уменьшающая ее колебания и этим повышающая остроту слуха. На головке молоточка имеется суставная поверхность для соединения с наковальней.

Наковальня имеет тело и две ножки. Тело соединяется суставом с головкой молоточка. Длинная ножка наковальни через маленькую чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком. Короткая ножка прикрепляется связкой к стенке барабанной полости.

Стремечко имеет головку, две ножки и основание. Головка соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно преддверия. Около головки прикрепляется стременная мышца, которая начинается близ окна улитки. Она напрягает стремечко и этим ослабляет колебания в цепи слуховых косточек при сильных звуках.

Слуховая труба сообщает барабанную полость с полостью носоглотки; через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Труба проходит вдоль мышечного отростка каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой.

У крупного рогатого скота и свиньи барабанная полость относительно небольшая, слуховые косточки и слуховая труба короткие. У мелких жвачных барабанная полость большая, с гладкими стенками.

У лошади вокруг барабанного кольца имеются костные ячейки. Основа слуховой трубы состоит из короткой костной и длинной (до 10—12 см) хрящевой части. Слизистая оболочка слуховой трубы

407

образует выпячивание (дивертикул) — воздухоносный мешок, с ко­ торым труба соединяется большой щелью. Мешок расположен между основанием черепа, глоткой и гортанью. Медиальные стенки правого и левого мешков соприкасаются друг с другом. Подъязычная кость делит каждый мешок на латеральную и медиальную части.

У собаки барабанная полость относительно большая, с гладкими стенками.
Внутреннее ухо — auris interna — отдел преддверноулиткового органа, в котором расположены рецепторы равновесия и слуха. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лаби­ринтов.

Костный лабиринт представляет систему полостей в каменистой части височной кости (см. рис. 207). В костном лабиринте различают преддверие, три полукружных канала и улитку.

Преддверие — vestibulum — овальная полость размером до 5 мм. На ее медиальной стенке расположены отверстия дна внутреннего слухового прохода, через который проходит слуховой нерв. В ла­теральной стенке имеется окно преддверия, закрытое основанием стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку преддверия открываются отверстия трех костных полукружных каналов. В передней стенке начинается отверстием канал костной улитки, а вентральнее — водопровод преддверия, выходящий на медиальную поверхность каменистой части височной кости.

Костные полукружные каналы находятся дорсокаудально от преддверия и лежат в трех вза­имно перпендикулярных пло­скостях: горизонтальной, сагит­тальной и сегментальной (рис. 208).

Костная улитка — cochlea находится ростровентрально

 

Рис. 208. Внутреннее ухо:    а — схема костного и перепончатого лабиринта; б — поперечный разрез улит­ки; 1 — канал костной улитки; 2 — пе­ репончатая улитка; 3 — водопровод улитки; 4 — окно улитки; 5 — овальный мешочек; 6 — схема строения равновес­ ного пятна — макулы; 7 — полукруж­ ные каналы; 8 — схема строения гре­ бешка ампулы; 9 — эндолимфатический проток; 10 — круглый мешочек; 11 — лестница преддверия; 12 — канал пере­ пончатой улитки; 13 — барабанная лест­ ница канала костной улитки; 14 — слу­ ховой (кортиев) орган; 15 — спираль­ ный ганглий улитки

408

преддверия. Она имеет костную ось, или стержень, и спиральный канал. Спиральный канал делает вокруг оси несколько завитков (у жвачных —3,5; у свиньи —4; у лошади —2,5; у собаки — 3). Продырявленное основание улитки обращено медиально к продырявленному же дну внутреннего слухового прохода, в который направляются нити улиткового нерва. Вершина, или купол, улитки направлена латерально.

В спиральном канале улитки расположена спиральная костная пластинка. Своим внутренним краем она срастается с осью улитки и по ее каналу поднимается спирально к куполу улитки, где заканчивается крючком. В основании спиральной пластинки расположен спиральный ганглий. Наружный край спиральной пластинки срастается с краем перепончатой улитки. Спиральная пластинка вместе с перепончатой улиткой разделяют костный канал улитки на две части: лестницу преддверия, которая начинается из преддверия, и барабанную лестницу, начинающуюся окном улитки из барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы отходит водопровод улитки, открывающийся на медиальную поверхность каменистой части височной кости в черепной полости. Под куполом улитки обе лестницы сообщаются между собой.

Перепончатый лабиринт — представляет собой совокупность сообщающихся между собой маленьких полостей, стенки которых образованы соединительнотканными мембранами, а сами полости заполнены жидкостью — эндолимфой. Части перепончатого лабиринта лежат в костном лабиринте как пальцы в перчатке. В составе перепончатого лабиринта различают овальный мешочек, три полукружных канала, круглый мешочек, перепончатую улитку и эндолимфатический проток.

Овальный мешочек, или маточка, лежит в специальной ямке преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных полукружных каналах и открываются четырьмя отверстиями в полость маточки, на границе с которой образуют расширения — ампулы.

Круглый мешочек также лежит в костном преддверии. Соединительным протоком он сообщается с полостью перепончатой улитки.

На внутренней поверхности стенок овального и круглого мешочков имеются возвышения, или равновесные пятна — макулы, а на стенках ампул полукружных каналов — гребешки. Равновесные пятна и гребешки являются чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве.

Овальный и круглый мешочки сообщаются с эндолимфатическим протоком, который проходит через костный водопровод преддверия на медиальную поверхность височной кости. Здесь проток расширяется в виде мешочка длиной до 10 мм и шириной до 2 мм.

409

Мешочек лежит между листками твердой мозговой оболочки. Из­менение внутричерепного давления через эндолимфу мешочка пере­ дается на вестибулярные (преддверные) рецепторы.

Перепончатая улитка представляет собой спиральную трубку с двумя концами, лежащую в полости спирального канала костной улитки. Один слепой конец располагается близ круглого мешочка, а другой — под куполом улитки.

Перепончатый канал улитки на поперечном срезе имеет треу­гольную форму. Своим медиальным краем он срастается со спираль­ной пластинкой, а латеральной стенкой — со стенкой костного канала улитки. Стенка перепончатой улитки, обращенная к барабанной лестнице, называется основной; на ней располагается рецептор слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган. Противопо­ложная стенка перепончатой улитки, обращенная к лестнице пред­дверия, называется преддверной (вестибулярной) мембраной.

Проводящие пути и мозговые центры статоакустического анализа

Проводящие пути слухового анализатора (рис. 209) разделяются на периферические и центральные. Периферические пути представ­лены улитковым нервом, образованным отростками нейронов спирального ганглия улитки. Улитковый нерв проходит через внутренний слуховой проход височной кости и заканчивается в дорсальном и вентральном ядрах улиткового нерва продолговатого мозга. Отростками нейронов этих ядер начинаются центральные проводящие пути слухового анализатора. Они направляются в ядро каудальных бугров четверохолмия и ядро медиального коленчатого тела, явля­ющиеся подкорковыми слуховыми центрами. Отростки нейронов подкорковых ядер несут импульсы в слуховой центр височной доли коры больших полушарий.

Периферические проводящие пути вестибулярного (статического) анализатора образованы преддверным нервом, образованным отро­ стками нейронов преддверного ганглия, расположенного во внут­ реннем слуховом проходе. Вместе с волокнами улиткового нерва преддверный нерв образует V III пару черепных нервов — преддвер-

 

Рис. 209. Схема проводящих путей и мозговых центров статоакустического анализатора:   1 — ветви равновесно-слухового нерва; 2 — вестибулярное ядро Дейтерса; 3 — шатровое ядро; 4 — кора мозжечка; 5 — ядро каудальных холмов четверо­холмия; 6 — ядро медиального коленчатого тела; 7 — слуховой центр в ви­ сочной доле полушарий

410

но-улитковый нерв. Волокна преддверного корня преддверно-улиткового нерва оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продолговатого мозга. Нейритами клеток этого ядра начинаются центральные проводящие пути вестибулярного анализатора. Они достигают шатрового ядра мозжечка, а отростки нейронов последнего — коры червячка. Корковый центр вестибулярного анализатора находится также в височной доле большого мозга.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое «анализатор*, из каких частей он состоит?
2. Что такое «рецептор»? Приведите примеры различных рецепторов.
3. Какие оболочки имеет глазное яблоко? Расскажите о них.
4. Какие светопреломляющие среды имеет глазное яблоко?
5. Какие вспомогательные органы глаза вы знаете?
6. Где расположены подкорковые и корковые центры зрительного анализатора?
7. Расскажите о проводящих путях зрительного анализатора.
8. Из каких трех отделов состоит ухо млекопитающих?
9. Расскажите о строении наружного уха домашних животных.
10. Расскажите о строении среднего уха.
11. Расскажите о строении внутреннего уха.
12. Где расположены подкорковые и корковые мозговые центры статоакустического анализатора?
13. Какие проводящие пути статоакустического анализатора вы знаете?

 

 

Название книги — Анатомия домашних животных. Учебник

411

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *