Учение о внутренностях — спланхнология. Анатомия домашних животных. Учебник

_______________________

Оглавление

Полости тела…………………………………………………………………………………………………… 412
Серозные полости …………………………………. 415
Пищеварительный аппарат……………………………………………………………………….. 418
Органы ротовой полости…………………………………………………………………………….. 427
Глотка……………………………………………………………………………………………. 446
Пищевод ………………………………………………………………………………….. 449
Желудок ………………………………………………… 451
Кишечник…………………………………………………………….. 460

_______________________

Учение о внутренностях — спланхнология.

Внутренности — viscera (splanchna). К ним относят органы пищеварения, дыхания, мочеотделения, размножения, расположенные в основном в грудной, брюшной и тазовой полостях (рис. 210).

Полости тела

Грудная полость — cavum thoracis расположена внутри грудной клетки. Полость выстлана внутригрудной фасцией — fascia endothoracia и серозной оболочкой — плеврой, сращенной с фасцией. В грудной полости различают три области: а) входную, краниальную на уровне первых двух костных сегментов грудной клетки; б) среднюю — от входа до уровня 7-го межреберья у крупного рогатого скота и лошадей и 6-го межреберья у свиней и собак; в) диафрагматическую — от вершины купола диафрагмы до прикрепления ее мышечного отдела к реберной стенке.

Брюшная полость — cavum abdominis краниально отграничена диафрагмой, каудально продолжается до входа в тазовую полость.

Крышу брюшной полости составляют последние грудные и поясничные позвонки, расположенные под ними мышцы. Боковые и вентральные стенки образованы мышцами и фасциями живота. В краниальной части боковых стенок брюшной полости находятся последние ребра и вентрально-мечевидный хрящ.

Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана поперечной фасцией — fascia transversalis и сращенным с нею париетальным (пристенным) листком серозной оболочки — брюшиной.

Брюшную полость условно разделяют на отделы и области.

Различают три отдела (рис. 211): 1) краниальный — epigastrium (мысленно ограниченный сегмен­тальной плоскостью, поставленной касательно каудальному краю последних ребер. Краниальнее этой плоскости до диафрагмы и располагается этот отдел). В отделе разграничивают три области (рис. 211): вентрально лежит область мечевидного хряща — regio xiphoidea, ее дорсальная граница проходит по линиям реберных дуг; дорсально между реберной стенкой и диафрагмой и по бокам

412

Рис. 210. Грудная, брюшная, тазовая полости свиньи (вид слева):
А — грудная полость — 1 — краниальное отверстие; 2 — входная область (предсердечная); 3 — средняя (сердечная) область; 4 — диафрагмальная (засердечная) область; Л — брюшная полость — 5 — краниальный отдел; 6 — средний отдел; 7 — задний отдел; К — тазовая полость — 8 — краниальный вход в тазовую полость; 9 — средняя часть тазовой полости; 10 — каудальный вход (выход) тазовой полости;  III, VIII, XI — ребра

расположены правое и левое подреберье — regio hypochondriaca dextra et sinistra;

2) средний брюшной отдел — mesogastrium расположен между передним отделом и плоскостью, перпендикулярной позвоночнику на уровне маклоков. В среднем отделе четыре области: правая и левая подвздошные области — regio iliaca dextra et sinistra лежат между боковыми стенками брюшной полости до парасагиттальных плоскостей, проведенных мысленно на уровне концов поперечных отростков поясничных позвонков; пупочная область — regio umbilicalis — в вентральной части средней брюшной полости; поясничная область — regio lumbalis, или почечная область, располагается дорсально над мысленно проведенной плоскостью на уровне середины последнего ребра;

3) задний брюшной отдел — hypogastrium расположен от сегментальной плоскости на уровне маклоков до входа в тазовую полость. В этом отделе три области: правая и левая паховые — regio inguinalis dextra et sinistra являются продолжением подвздошных областей; между ними находится лонная область (срамная) — regio pubis — является продолжением пупочной области.

Тазовая полость — cavum pelvis. Стенки тазовой полости образованы костями тазового пояса, крестцовой костью, первыми хвостовыми позвонками, крестцово-седалищными связками и мышцами. Полость выстлана подвздошной и тазовой фасциями. В тазовой полости различают: а) краниальный вход — apertura pelvis cranialis, обозначенный пограничной линией, проходящей по мысу, затем

413

Рис. 211. Области брюшной полости: а — с боковой стороны; б — с вентральной стороны; в — краниальная область; г — средняя; 1 — левое; 1 ’ — правое подреберья; 2 — область мечевидного хряща; 3 — левая, 3′ — правая подвздошные области; 4 — поясничная область; 5 — пупочная область; б — левая, 6′ — правая паховые области; 7 — лонная область; 5 — диаф­рагма; 9 — реберная дуга; 10 — сегментальная плоскость между краниальной, средней, областями брюшной полости; 11 — граница с задним отделом брюшной полости

краниальному краю крыльев крестцовой кости, подвздошно-лонному гребню до лонного бугорка; б) каудальный вход (выход) — apertura pelvis caudalis, ограниченный вентрально-седалищной дугой, по бокам крестцово-седалищными связками (правой и левой), дорсально пер­выми хвостовыми позвонками.

Между краниальным и каудальным входом можно выделить среднюю часть тазовой полости. В средней части находится дно костного таза в виде углубления между правыми и левыми лонными и седалищными костями.

414

Серозные полости

Большая часть внутренностей расположена в серозных полостях, выстланных серозной оболочкой — tunica serosa, — гладкой, пок­рытой мезотелием, овлажненной прозрачной серозной жидкостью.

Серозная оболочка создает условия для скольжения органов друг около друга и предотвращает образование спаек.

В онтогенезе серозные полости образуются из мезодермы стенок вторичной полости тела (целома), расположенной у зародыша в виде щели вокруг стенок первичной кишки.

В серозной оболочке серозных полостей различают париетальный, или пристенный, листок, покрывающий стенки полостей, и висце­ральный листок, покрывающий органы, расположенные в серозной полости. Париетальные листки с правой и левой сторон сверху от срединной плоскости переходят не прерываясь, в висцеральные, образуя брыжейки, сальники, покрывая связки.

В грудной полости расположены три серозные полости (рис. 212): 1) околосердечная — cavum pericardium; 2) плевральная вокруг правого легкого — cavum pleurae dexter; 3) плевральная вокруг левого легкого — cavum pleurae sinister. Плевральные полости обыч­но не сообщаются друг с другом, но у некоторых лошадей и собак они сообщаются через щель позади сердечной сумки. Ще­левидная плевральная полость заполнена небольшим количеством прозрачной плевральной жидкости.

Легкие покрыты висцеральными листками плевры — pleura pul­ monalis. Внутренняя поверхность грудной стенки, поверхность диаф­рагмы и средостенная часть покрыты париетальной плеврой, в которой различают три основных участка: 1) костальную плевру — pleura costalis, выстилающую внутреннюю поверхность грудной стен­ ки, сращенную с грудной фас­цией; 2) диафрагмальную — pleura diaphragmatica, сращен­ ную с поверхностью диафрагмы; 3) средостенную — pleura medi­ astinalis.

 


Рис. 212. Серозные полости внутри груд­ной клетки: 1 — преврйльная полость; 2 — легкое 3 — висцеральный легочный листок плев­ры; 3′ — париетальный листок плевры; 4 — перикардиальный листок плевры; 5 — перикардиальная полость; 6 — серд­це; 7 — аорта; 8 — бифуркация трахеи; 9 — пищевод; 10 — блуждающий нерв; 11 — средостенье

 

415

Между плевральными полостями левого и правого легкого на­ ходится средостение — mediastinum. Стенки средостения образованы париетальными листками плевры, расположенными на фиброзных листках, образованных внутригрудной фасцией. В средостение про­ходят пищевод, трахея, блуждающие и диафрагмальные нервы, лежат лимфатические сосуды и узлы, а также сердце, расположенное в серозной (перикардиальной) полости, где париетальный листок серозной оболочки (перикард) прилежит к фиброзному листу сре­достения, выстилая наружную поверхность сердечной сумки, а висцеральный (эпикард) — покрывает сердечную мышцу и сращен с ней.

Выступы, углубления, синусы плевральных мешков. Верхушеч­ный шейный вырост плевры — recessus cervicales plevrae выходит за передний край первого ребра в область шеи справа у крупного рогатого скота, лошадей, овец, справа и слева у собак.

Пояснично-диафрагмальные выступы — recessus lumbodiaphragma- ticus образованы каудодорсальными концами плевральных мешков, выступающих за пределы последнего ребра в поясничную область.

У собак эти выросты имеют значительные размеры. Они меньше у крупного рогатого скота и свиней, отсутствуют у лошадей . Средостенное углубление — recessus mediastini распо­ложено в правой плевральной полости вокруг добавочной засердечной доли легкого.

При вдохе щель плевральной полости увеличивается по краям легких, и в выступах обозначаются пространства, не заполненные легкими. Их называют синусами. Их уменьшение и увеличение при дыхательных движениях имеет диагностическое значение при рентгеноскопии и рентгенографии легких.

Брюшинная полость — cavum peritonaei. Серозная оболочка, выстилающая брюшную полость, называется брюшиной — perito­ naeum, она образует непарную брюшинную полость. Пристенный листок брюшины — peritonaeum parietale покрывает внутренние по­верхности стенок живота, диафрагму, мышцы — сгибатели позво­ночника, почки, надпочечники. Под позвоночником пристенная брюшина справа и слева от срединной плоскости опускается вент­рально, образует брыжейки и переходит в висцеральный листок брюшины — peritoneum viscerale, который покрывает внутренние органы. С диафрагмы брюшина переходит на печень, желудок, где образует на малой кривизне малый сальник — omentum minus, а с большой кривизны желудка брюшина переходит в большой саль­ник — omentum majus (рис. 213).

Разрез стенки брюшной полости открывает брюшинную полость и в ней гладкие блестящие овлажненные поверхности пристенной брюшины, покрывающие стенки брюшной полости, и висцеральной брюшины, покрывающие внутренние органы.

Перитонеальная полость образует выпячивания в тазовую по-

416

Рис. 213. Схема расположения органов в брюшинной полости лошади:  1— аорта, 2 — задняя полая вена; 3 — диафрагма; 4 — печень; 5 — пилорическая часть желудка; 6 — малый сальник; 7 — большой сальник; 8 — сальниковый мешок; 9 — ворот­ная вена; 10 — поджелудочная железа; 11  — верхнее колено ободочной кишки; 12 — нижнее колено ободоч­ной кишки; 13 — слепая кишка (вер­хушка); 14 — двенадцатиперстная кишка; 15 — тощая кишка; 16 — ма­лая ободочная кишка; 17 — прямая кишка; 18 — матка; 18′ — влагалище; 19 — мочевой пузырь; 20 — брыжейки кишечника

 

Рис. 214. Экскавации (углубления) брюшины в тазовую полость:
а — у самки; б — у самца; 1 — параректальная ямка; 2 — ректогенитальное углубление; 3 — пузыр но-генитальное углубление; 4 — лонно-пузырное углубление; 5 — ректопузырное углубление; 6 — семенной канатик; 6′ — влагалищная серозная полость; 7 — париетальный и 7′ — висцеральный листки серозной влагалищной оболочки; 8 — семенник

417

 

Рис. 215. Трубчатый орган на поперечном разрезе (пищевод): 1 — слизистая оболочка; 2 — мышечный слой; 3 — адвентиция

 

лость (рис. 214): а) параректальная ямка — fossa pararectalis — ямкообразное углубление между прямой кишкой и мышцами, покрывающими крестцовую кость; б) ректогенитальное — excavatio rectogenitalis — между прямой кишкой и половыми органами; в) у самок пузырногенитальное — excavatio vesicogeni-talis — между мочевым пузырем и половыми органами; г) лонно-пузырное — excavatio pubovesicalis — между мочевым пузырем и лонными костями; д) у самцов прямокишечно-пузырное — excavatio rectovesicalis — выпячивание между прямой кишкой и мочевым пузырем.

У самцов образуется еще серозная полость влагалищной оболочки внутри мошонки. Эта полость формируется в онтогенезе как выпячивание в мошонку перитонеальной полости при опускании в нее семенников из брюшной полости.

Забрюшинное пространство — spatium retroperitoneale. В брюшной полости есть пространства, расположенные за париетальным листком брюшины, например околопочечное, аортальное. В них лежат почки, надпочечники, аорта, каудальная полая вена, околопочечные нервные сплетения.

Трубкообразные и паренхиматозные (компактные) органы. Среди внутренностей значительная часть органов построена в виде трубки: например, пищевод^ желудок, кишечник, яйцеводы, матка, влагалище, семяпроводы, мочевой пузырь, мочеточники.

В стенке трубкообразных органов различают три основных слоя (рис. 215): 1) слизистая оболочка — tunica mucosa, выстилающая внутреннюю поверхность полости, покрыта эпителием разного вида; 2) мышечная оболочка — tunica muscularis; 3) серозная оболочка — tunica serosa, покрывающая поверхности органов, расположенных в серозных полостях. Части органов, лежащие за пределами серозных полостей, покрыты оболочкой из рыхлой соединительной ткани, которую называют адвентицией — tunica adventitia.

В слизистой оболочке могут быть железы: например, желудочные в слизистой оболочке желудка, общекишечные в углублениях слизистой оболочки кишечника.

В ряде органов под слизистой оболочкой лежит подслизистая основа — tunica submucosa. В ней находится слой гладких мышечных волокон. В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки лежат трубчатые железы, выделяющие пищеварительные ферменты в про-

418

свет кишки. Подслизистой основы нет в стенке яйцеводов, матки. В подслизистом слое расположены нервные сплетения, ганглии, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические фолликулы.

Компактные, или паренхиматозные, органы, например печень и селезенка, имеют плотную или мягкую консистенцию. Они покрыты серозной оболочкой, сращенной с лежащей под ней оболочкой из соединительной ткани. Прослойки соединительной ткани проникают внутрь органа и образуют остов органа — строму. В ячеях стромы находится специфическая («рабочая») ткань — паренхима, выполняющая основные функции органа, например печеночные клетки в печени. На поверхности паренхиматозных органов находятся ворота. В области ворот в орган проходят нервы, сосуды, лежат лимфатические узлы, из секретирующих органов выходит проток, по которому выделяется секрет из органа, например желчь из печени.

Пищеварительный аппарат

Аппарат пищеварения — apparatus digestorius осуществляет обмен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы пищеварения в организм поступают с пищей все необходимые ему вещества — белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины, вода и др. и выбрасываются во внешнюю среду часть продуктов обмена и непереваримые остатки пищи.

С усложнением организмов в филогенезе и связанной с ним потребностью в большем объеме пищи постепенно происходит удлинение кишечной трубки и дифференцировка на отделы, приспосабливающиеся: а) захватывать; б) измельчать; в) переваривать корм (доводить до растворимого в воде состояния, способного всасываться в кровь или лимфу) и г) формировать непереваренные остатки корма в каловые массы, выбрасывать их снова во внешнюю среду.

Так возникли и развились в аппарате пищеварения органы ротовой полости и глотка, приспособленные для захвата, первичкой обработки пищевого кома и проталкивания его в кишечник, — пищевод и желудок, тонкая и толстая кишки, в которых развились: 1) мощный железистый аппарат, предназначенный для переваривания пищи, и 2) обширнейшая площадь всасывающей поверхности слизистой оболочки, через которую образовавшиеся в результате переваривания химические элементы проникают в обильное крове; носное и лимфатическое русло, теснейшим образом связанное с иммунной и эндокринной системами. По сосудистой системе кровь или лимфа, обогащенная этими элементами, доставляется ко всем клеткам, тканям и органам. Функции- пищеварительной системы, ее рост и развитие координируются, регулируются и контролируются

419

 

специальными отделами нервной системы: парасимпатическим, симпатическим.

В филогенезе позвоночных аппарат пищеварения претерпевает значительные преобразования, связанные с усложнением строения организмов, увеличением интенсивности обменных процессов и изменениями условий обитания животных.

В отличие от одноклеточных организмов, поглощавших питательные вещества из окружающей среды наподобие фагоцитоза и пиноцитоза, укишечнополостных (типа гидры) формируется уже примитивная (первичная) полость тела с одним входным отверстием (первичным ртом), через которое в эту полость поступает пища и через него же выбрасываются ее остатки и продукты обмена. Пищеварение происходит внутри клеток, выстилающих полость (идет внутриклеточное пищеварение). С дальнейшим усложнением простейших многоклеточных организмов на удлиненном биполярном теле более высокоорганизованных червей первичная полость тела имеет уже не только входное, но и выходное (анальное) отверстие, расположенное на заднем конце тела. Потребность в поглощении большого объема пищи приводит к увеличению длины кишки и к необходимости ее свободного перемещения, что, в свою очередь, приводит к появлению щели между кишкой и стенками тела — вторичной полости тела (целома).

В это время кишка дифференцируется на три отдела: за счет впячивания эктодермы в области ротового и анального отверстий формируются передняя (ротоглотка) и задняя кишки, средняя кишка по-прежнему развивается из энтодермы и благодаря вторичной полости тела приобретает возможность свободно перемещаться. Кишка, подвешена на дорсальной и вентральной брыжейках (кишечно-дышащие). У этих животных позади глотки по бокам от кишечной трубки имеется жаберный орган, а в средней кишке выделяется печеночный отдел и железы. Пищеварение уже внеклеточное — в полости кишки пища переваривается и всасывается через стенки кишечника в кровь или лимфу.

У хордовых в головной кишке на границе между ротовой полостью и глоткой появляется складка; глотка имеет многочисленные жаберные щели, а анальное отверстие заднего отдела расположено уже не в конце тела’, а внизу, перед началом хвостового отдела, в котором не лежат внутренности. В средней кишке развивается мышечный слой, обеспечивающий перистальтические движения стенки. Эпителиальный слой дифференцируется на железистый и всасывающий, что совершенствует внеклеточное пищеварение.

У рыб наблюдается дальнейшее совершенствование пищеварительной системы. В области ротоглотки (головной кишки) формируется твердый остов висцерального отдела скелета головы — примитивный челюстной аппарат. За счет плакоидных чешуй в

420

дальнейшем появляются зубы, у двудышащих рыб ротовая полость уже связана с органом обоняния. В боковой стенке глотки рыб — жабры. Средняя кишка дифференцируется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка у некоторых рыб подразделяется уже на пищевод и его расширенный участок — желудок. Средняя (тонкая) кишка значительно удлиняется, среди железистого аппарата появляются две крупные железы — печень и поджелудочная железа. Удлинение кишки сопровождается увеличением площади переваривающей и всасывающей поверхности. Задняя (толстая) кишка приспосабливается для временного накопления и выброса непереваренных остатков пищи. Впереди анального отверстия выделяется клоака — участок, куда открываются протоки выделительной и половой системы (за исключением высших костистых рыб). У двудышащих со спинной стороны клоаки имеется слепой выступ.

С выходом животных на сушу и появлением амфибий происходят большие изменения в области ротоглотки. Ротовая полость еще не отделена от глотки.

У рептилий четче разграничиваются вторичным твердым нёбом ротовая и носовая полости, но нёбной занавески (кроме крокодилов) у них еще нет. Конические зубы многосменные, расположены по краям верхней и нижней челюсти. Зубы начинают дифференцироваться на клыки, резцы и коренные. У рептилий задняя кишка более четко дифференцируется на слепую кишку и клоаку.

У млекопитающих органы пищеварения достигают высокой степени совершенства в ротоглотке с помощью сросшегося твердого нёба и нёбной занавески, ротовая полость полностью изолируется от носовой. Значительные изменения происходят в зубном аппарате млекопитающих. Зубы теряют многосменность (меняются всего один раз или не меняются) и по строению могут быть длинно- и короткокоронковыми. У млекопитающих хорошо развит мышечный орган — язык, с помощью которого захватывается и пережевывается пища, образуются щеки, значительно развиваются застенные железы ротовой полости, благодаря чему пищеварение начинается в ротовой полости. Передняя кишка также разделяется на пищевод и желудок, который значительно варьирует по своей форме и строению у различных представителей млекопитающих. Тонкая кишка дифференцируется на три отдела: двенадцатиперстную с застенными железами (печень у млекопитающих прикреплена к диафрагме и курсирует вместе с ней), тощую (самую длинную) и подвздошную кишки. В тонкой кишке площадь всасывающей поверхности увеличивается за счет стенок ворсин и микроворсин на слизистой оболочке, площадь всасываемой и перевариваемой поверхности во много раз превосходит общую площадь поверхности тела.

У плацентарных млекопитающих обособляется прямая кишка

421

Рис. 216. Схема строения зародыша млекопитающего:  а — зародышевый пузырек: 1 — трофобласт; 2 — эмбриобласт (тело зародыша); 5 — полость зародышевого пузырька; 4 — энтодерма; б — зародыш свиньи длиною 5 мм (начало 4-й нед развития): / — ротовая бухта; 2 — глоточная пластинка; 3 и 3’ — передняя кишка (краниальный участок первичной кишки); 4, 4′ и 4* — средняя кишка; 5 — желточный стебелек; 6 — желточный мешок; 7 — задняя кишка; 8 — дорсальная брыжейка; 9 — вентральная брыжейка; 10 — целома; 11 — зачаток печени; 12 — зачаток поджелудочной железы; 13— хвостовое (анальное) углубление; 14 — клоачная пластинка; 15 — клоака; 16 — выпячивание мочевой оболочки; 17 — эк­тодерма; 18 — нервная трубка; 18′ — хорда; 19 — сердце; 20 — аорта

от мочеполовых путей, дифференцируясь на слепую, ободочную и прямую кишки. Слизистая оболочка в ней ворсин не имеет.
В эволюции млекопитающих мутагенез в сочетании с адаптацией и естественным отбором приводит к созданию травоядных, всеядных, плотоядных животных с соответствующими видовыми особенностями строения органов пищеварения, например таких, как зубы, щеки, желудки, толстая кишка и т, д.

Человек осуществил одомашнивание животных и в процессе искусственного селекционного отбора и подбора пар для размножения создал современные породы животных, отличающиеся сроками асинхронного роста и развития органов пищеварения в онтогенезе, пропорциями органов и их частей, соотношением тканей и клеток в органах, морфологическими особенностями функциональных сис­тем , в соответствии с их скороспелостью, продуктивностью и устойчивостью к заболеваниям.

В онтогенезе у раннего зародыша процессы, сходные с пище­варением, происходят на поверхности зародышевого пузырька, покрытого клетками трофобласта с микроворсинками. Трофобласт вы­деляет ферменты, расщепляющие эмбриотроф (жидкость слизистой оболочки, окружающая эмбрион). Большие клетки трофобласта поглощают вещества, и они включаются в процессы диссимиляции и ассимиляции обмена веществ зародыша (рис. 216, а).

Внутри зародыша формируется первичная кишка. Ее стенки

422

построены из энтодермы, мезодермы, мезенхимы. Первичная кишка соединена с полостью желточного мешка. На головном конце зародыша образуется ротовое, на хвостовом — хвостовое (анальное) впячивание эктодермы.

Зародыш интенсивно развивается и в начале четвертой недели жизни, например, у зародыша поросенка длиной 5 мм сформированы следующие зачатки органов пищеварения (рис. 216, б): 1) ротовая бухта — stomatodeum — на головном конце зародыша, выстланная эктодермой; 2) ротовая глоточная пластинка, расположенная между ротовой бухтой и. глоточной частью передней кишки. Со стороны ротовой бухты пластинка покрыта эктодермой, со стороны передней кишки — энтодермой ее слепого конца; 3) глоточная часть передней кишки, расположенная от ротовой пластинки до выпячивания легких; 4) зачаток пищевода; 5) зачаток желудка; 6) средняя кишка, соединенная через пупочный стебелек с полостью желточного мешка, расположенного под зародышем; 7) зачаток печени из стенки средней кишки; 8) зачаток поджелудочной железы; 9) задняя кишка; 10) вторичная полость — целома в виде щели между стенкой первичной кишки и телом эмбриона; 11) дорсальная брыжейка; 12) вентральная брыжейка. Брыжейки соединяют стенки целомы с первичной кишкой; 13) хвостовое (анальное) углубление; 14) клоачная пластинка (перепонка), лежащая между слепым концом задней кишки и анальным хвостовым углублением.

Из перечисленных выше зачатков развиваются органы пищеварения, соответствующие видовым характеристикам домашних животных.

Развитие органов ротовой полости. В стенке входа в ротовую бухту на четвертой неделе развития эмбриона находятся дорсальный лобный выступ, обонятельные ямки, носовые отростки, латерально — верхнечелюстные отростки, вентрокаудально — нижняя челюстная дуга. Верхние челюстные отростки растут навстречу друг другу и образуют твердое нёбо. Твердое нёбо разделяет ротовую бухту на носовую и ротовую полости. В нем у зародыша существует щель, ведущая в носовую полость. На восьмой неделе развития в предплодном периоде щель в твердом нёбе зарастает. На месте сращения остается нёбный шов. Одновременно образуется спайка на месте щели в верхней губе. В краниальной части ротовой полости остается узкий ротоносовой канал.

При нарушении эмбриогенеза могут быть случаи рождения животных с расщелиной твердого нёба. При этом пища проникает из ротовой полости в носовую и из нее через глотку в гортань, трахею и легкие. Возникают воспалительные процессы в легких, приводящие животных в большинстве случаев к смерти. Поэтому животных с расщелиной твердого нёба выбраковывают. Человеку в этом случае делают пластическую операцию и закрывают расщелину твердого нёба.

423

Язык развивается из двух зачатков: верхушка и тело языка формируются из трех бугорков эктодермального происхождения; корень языка — из одного зачатка. В язык врастают поперечнополосатые мышцы из затылочных и шейных миотомов. Эктодерма превращается в многослойный плоский ороговевающий эпителий слизистой, оболочки.
К концу второго месяца развития зародыша в слизистой оболочке языка в стенках вкусовых сосочков сформированы эпителиальные вкусовые луковицы. Эпителий луковиц соединен с нервными волокнами языкоглоточного и лицевого нервов.

Глотка формируется на месте глоточной пластинки и глоточного участка передней кишки. На месте глоточной пластинки формируется зев — выход из ротовой полости в глотку.

Слизистая оболочка глотки в пищеводной части возникает из эктодермы задней стенки ротовой бухты, в дыхательной части глотки — из энтодермы передней кишки. Мышечный слой глотки развивается из затылочных и шейных миотомов.

Слюнные железы стенок ротовой полости образуются из выростов эпителия и мезенхимы стенок ротовой бухты. Зачатки эпителия околоушных желез развиваются из эктодермального эпителия; эпителий нижнечелюстных и длиннопротоковых подъязычных желез — вероятно, из эктодермального эпителия кишки.

Зубы развиваются их эктодермального эпителия и мезенхимы стенок ротовой бухты. Эпителиальные выросты в мезенхиму образуют зубную пластинку с колпачками. В колпачках находятся одаман-тобласты (клетки-образователи эмалевых призм). Под колпачками из мезенхимы образуется пульпа зуба и в ней — клетки-одонтобласты (образователи дентина). Эмалевые колпачки, одонтобласты, пульпа окружены зубным мешочком из мезенхимы. Мешочки лежат в углублениях зубных альвеол (рис. 217). На месте резцовых зубов и первых коренных находятся зачатки молочных и сменяющих их постоянных зубов (рис. 218). В лунках последних трех коренных зубов формируются зачатки только постоянных зубов.

Зачатки зубов закрыты со стороны ротовой полости слизистой оболочкой. Перед рождением и после него прорастают в ротовую полость (прорезываются) молочные зубы. Затем закономерно, в определенном возрасте они сменяются на постоянные.

Пищевод и желудок образуются из передней кишки. Краниальная часть передней, кишки превращается в пищевод; энтодерма преобразуется в многослойный эпителий с ресничками, а мезенхима — в гладкие мышечные клетки. Затем многослойный эпителий с ресничками превращается в плоский многослойный ороговевающий эпителий. Гладкая мышечная ткань замещается на поперечно исчерченные мышцы на всем протяжении пищевода: от глотки до преддверия рубца включительно у жвачных, до середины длины

424

Рис. 217. Зачаток зуба плода: 1 — эпителий ротовой полости; 2 — соединительная ткань; 3 — зубная пласти­нка; 4 — шейка эмалевого органа; 5 — эмалевый орган; 6 — слои одонтобластов; 7 — слой адамантобластов; 8 — мезен­хима; 9 — кость альвеолы Рис. 218. Постоянный и молочный зуб: I — молочный зуб; II — зачаток посто­ янного зуба; /, / ‘ — эмаль; 2, 2’ — дентин; 3 ,3 ‘ — полость зуба с пульпой зуба; 4 — цемент; 5 — полость зубной альвеолы; 6 — десна

пищевода у лошадей , почти до диафрагмального отверстия у свиней и от глотки до краниальной части желудка у собак .

Однокамерные желудки возникают в виде веретенообразного расширения передней кишки. В процессе развития происходит два поворота желудка: а) большая кривизна желудка смещается вент­рально и к левому подреберью, малая кривизна — дорсально. До­рсальная брыжейка передней кишки превращается в большой саль­ник, а вентральная брыжейка — в малый сальник и связки, прикреп­ляющие желудок к диафрагме; б) поворот вокруг перпендикулярной позвоночнику оси так, что входная часть поворачивается к левому подреберью, выходная пилорическая часть желудка оказывается обращенной к правому подреберью.

Многокамерный желудок вначале разделяется на две камеры (рис. 219). Затем формируются четыре камеры: рубец, сетка, книжка, сычуг. Камеры желудка растут асинхронно. В начале плодного периода (3 мес стельности) соотношение объема камер соответствует видовым особенностям взрослых животных; рубец больше сычуга.

425

Рис. 219. Развитие многокамерного желудка теленка: а — желудок предплода (1,5 мес стельности); б — желудок плода (5 мес стельности); в — желудок новорожденного; 1 — пищевод; 2 — рубец; 3 — сетка; 4 — книжка; 5 — сычуг; 6 — переход в двенадцатиперстную кишку (по К. А. Васильеву)

 

Рис. 220. Повороты кишечника: а — первичная кишка; б, в, г — повороты и разделение кишки на отделы: 1 и 1′ — зачаток желудка и желудок; 2 — передняя кишка; 3 — задняя кишка; 4 — клоака; 5 — брыжеечная артерия; 6 — двенад­цатиперстная кишка; 7 — тощая кишка; 8 — подвз­дошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — ободочная кишка; 11— прямая кишка Рис. 221. Физиологическая грыжа предплода овцы:   1 — петля тонкой кишки; 2 — пупочное отверстие

Затем интенсивность роста сычуга превосходит рост рубца. В сычуге развиваются железы, выделяющие желудочный сок. Желудок новорожденного способен переваривать значительное количество молозива.

В первые три недели после рождения сычуг больше, .чем рубец. Затем рубец растет интенсивнее сычуга и значительно превосходит его по размерам.

Тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишки) развиваются из средней кишки (рис. 220). Дорсальная брыжейка первичной кишки превращается в брыжейку тонких кишок. Кишечник растет интенсивнее формирующейся брюшной полости и совершает поворот вокруг корня краниальной брыжеечной артерии. В результате поворотов и значительного удлинения тонкие кишки располагаются в брюшной полости петлями.

Из зачатков печени и поджелудочной железы формируются печень и поджелудочная железа одновременно с формированием двенадцатиперстной кишки. В печени эмбрионов происходят жизненно важные процессы обмена веществ и совершается кроветворение. В печень поступает основная масса крови из пупочной вены. У эмбрионов этот орган занимает половину и даже больше объема брюшной полости.

Петли кишечника не помещаются полностью в брюшной полости эмбриона и кишечник выпячивается через пупочное отверстие, не разрывая брюшину, покрывающую стенки брюшной полости. Образуется физиологическая пупочная грыжа (рис. 221). В последующем развитии физиологическая грыжа исчезает и у новорожденных ее нет.

Толстый отдел кишечника развивается из задней кишки. На границе средней кишки с задней возникает вырост слепой кишки, а затем формируются центрифугальные и центрипетальные петли спиралевидного диска ободочной кишки крупного рогатого скота, конусообразного у свиней, двух этажей колен ободочной кишки у лошадей. У собак ободочная кишка располагается в виде обода.

Каудальный участок задней кишки участвует в формировании прямой кишки и клоаки зародыша. Продольной складкой клоака разделяется на дорсальную часть — прямую кишку и вентральную часть — мочеполовой синус.

В начале плодного периода (третий месяц стельности) стенка, отделяющая прямую кишку от хвостового выпячивания, разрывается и образуется заднепроходное анальное отверстие. Отмечены случаи, когда у новорожденных животных анальное отверстие закрыто тканевой пластинкой. Ее можно разрезать и устранить препятствия для выведения через анальное отверстие наружу мекония — содержимого прямой кишки новорожденного.

427

Органы ротовой полости

Ротовая полость — cavum oris (stoma) начинается ротовой щелью — rima oris между губами и заканчивается входом в глотку — зевом. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое нёбо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева.

Губы — labia oris: верхняя губа — labium superius и нижняя губа — labium inferius ограничивают ротовую щель — rima oris, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта — angulus oris.

Стенки губ состоят из трех слоев:, снаружи покрыты кожей, с внутренней стороны — слизистой оболочкой. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели, мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ.

У крупного рогатого скота на коже верхней губы и передней части носа расположено носогубное зеркальце — planum nasolabiale (рис. 222). Кожа носогубного зеркальца без волос, покрыта ороговевающим эпителием. На поверхности зеркальца множество небольших углублений, в которых открываются выводные протоки мелких серозных желез, расположенных под эпидермисом в стенке носогубного зеркальца. Дорсальный край нижней губы на месте контакта с носогубным зеркальцем не покрыт волосами.

У свинец на верхней губе и передней части носа расположено рыльце, пятачок — rostrum. На поверхности рыльца открываются округлые отверстия ноздрей. Кожа пятачка безволосая, утолщенная, покрыта ороговевающим эпителием. Внутри рыльца, под кожей, находится хоботковая кость — os rostrale.

У собак на волосатой коже верхней губы обозначен желобок, переходящий в безволосое носовое зеркальце, на поверхности которого открываются ноздри.

Верхняя губа лошадей подвижная, покрыта волосами с широким плоским желобоватым углублением «фильтром» — philtrum.

Щеки — buccae образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия — слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки — corpus adiposum buccae из скопления жировой ткани с прослойками соединительной ткани. Упругое соединительнотканное жировое тело препятствует образованию складок щек и предупреждает прикусывание щек зубами.

На поверхности слизистой оболочки открывается множество устьев мелких щечных желез — gl. buccales. Они расположены у

428

Рис. 222. Губы, ротовая щель, ноздри крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV), овцы (V):     1 — носогубное зеркало; 2 — медиальное крыло носа; 3 — латеральное крыло носа; 4 — хоботок, или рыльце; 5 — «фильтр» (желоб верхней губы лошади); 6 — подбо­родочное возвышение нижней губы; 7 — щелевидный желоб верхней губы собаки; 8 — носовое зеркало у собаки и овцы (5)

крупного рогатого скота тремя рядами: верхний ряд до­рсальные — gl. buccales dorsales на уровне верхних коренных зубов, ниже — средний, промежуточный — gl. buccales intermediae и на уровне нижних зубов — нижний ряд вентральные — gl. buccales ventrales.

У свиней и лошадей — два ряда щечных слюнных желез.
У собак дорсальные щечные слюнные железы расположены ме­диально от скуловой дуги около орбиты и получили название скуловых желез — gl. zygomatica.

Зубы и десна разделяют ротовую полость на две части: а) пред­дверие ротовой полости — vestibulum oris — между слизистой обо­лочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие — от углов

429

Рис. 223. Короткокоронковый зуб на примере резцового: I — коронка; II — шейка; III — корень; IV — отвер­стие верхушки зуба; V — стенка зубной альвеолы; / — эмаль; 2 — дентин; 3 — цемент; 4 — пульпа зуба; 5 и 5′ — десна; 6 — периодонт; 7 — кость зубной аль­веолы

 

рта до последнего коренного зуба; б) соб­ственно ротовая полость — cavum oris pro­ prium, ограниченная внутренними языч­ными поверхностями зубов и десен.

Слизистая оболочка преддверия у  покрыта коническими сосочками высотой 2— 12 мм.

У свиней, лошадей и собак сли­зистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Зубы — dentes — костные эмалевые ор­ганы для захвата и измельчения корма.

Различают короткокоронковые зубы — brachiodontes и длиннокоронковые зубы — hypselodontes. В короткокоронковых зубах обозначают следующие части (рис. 223): а) коронку, возвышающуюся над десной.

Коронка покрыта эмалью молочно-белого цвета. Эмаль — самая твердая ткань зуба, содержит 95% минеральных веществ, устойчива к воздействию химических веществ корма и к механическим воз­ действиям. Под эмалью находится дентин — костная ткань зуба с канальцами. Дентин содержит до 75% минеральных веществ. Цвет дентина темноватый; б) шейка зуба — на месте перехода коронки в корень зуба. Шейка покрыта десной; в) корень зуба, лежащий в лунке челюсти. Дентин покрыт снаружи цементом. Цемент — грубоволокнистая темноватая жесткая ткань, менее плотная, чем дентин. Слоя эмали в корне короткокоронкового зуба нет; верхушка корня с отверстием, через которое внутрь зуба входят кровеносные сосуды и нервные окончания; г) внутри зуба находится полость коронки, переходящая в канал корня. Полость заполнена пульпой из соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

На поверхности пульпы, контактирующей с дентином, лежат клетки-одонтобласты. Их отростки входят в канальца дентина.

Длиннокоронковые зубы (рис. 224) отличаются тем, что: а) стен­ ка зуба по всей его длине, от трущейся поверхности до верхушки корня, состоит из трех слоев: снаружи — цемент, под цементом — эмаль, под эмалью — дентин; б) у большинства видов животных в длиннокоронковых зубах нет шейки и нет анатомического подраз-

430

деления на коронку и корень зуба. Только клинически различают коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень, покрыта цементом и ее цвет не молочно-белый, как у короткокоронкового зуба, а коричневатый с оттенками цвета корма.

Длиннокоронковые зубы в процессе жизни выдвигаются из зубных луночек, поэтому клиническая коронка сохраняется у старых животных, например у лошадей. Короткокоронковые зубы в процессе жизни не выдвигаются из луночек и к старости происходит стирание коронок до края десен, например резцов у жвачных животных.

Корни зубов окружены корневой оболочкой — периодонтом — periodontium толщиной 200—300 мкм. В периодонте лежат коллагеновые волокна, прочно соединяющие цемент зуба с надкостницей стенки зубной альвеолы.
В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной — gingiva — плотной слизистой оболочкой с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя. Десны прочно соединены коллагеновыми волокнами с цементом, периодонтом и стенкой зубной луночки (альвеолы). Десны надежно предохраняют периодонт и зубную лунку от проникновения жидкости и частичек корма. Стенку альвеолы и десну называют пародонтом.
Анатомические названия служат основой для обозначения заболеваний зубов: воспаление пульпы — пульпит; периодонтита — периодонтит; пародонта — пародонтит.

 

Рис. 224. Длиннокоронковый зуб лошади:
а — на продольном разрезе; б — трущаяся поверхность зуба; 1 — часть зуба над десной (клиническая коронка); II — часть зуба и альвеоле; 1 — цемент; 2 — эмаль; 3 — дентин; 4 — пульпа; 5 — зубная чашка; 6 — складки эмали

431

К короткокоронковым зубам относят резцовые зубы крупного рогатого скота , резцовые и коренные зубы свиней и собак. Длиннокоронковые зубы — коренные крупного рогатого скота , резцовые и коренные зубы лошадей.

Форма поверхности коронки, особенно смыкательной, жевательной поверхности, имеет существенные отличия у животных разных видов. Резцовые зубы жвачных животных (крупный рогатый скот, овцы) в области коронки лопаткообразные с острыми краями для среза растений. Жевательная поверхность коренных зубов лунчатая в виде полулуний с эмалевыми гребешками для растирания корма. Гребешки отграничивают луночки, заполненные цементом, что служит основанием называть коренные зубы жвачных лунчатыми.

У лошадей коренные зубы складчатые. Зубы свиней, всеядных бугорчатые, приспособленные для раздавливания и растирания корма. Клыки крюкообразной формы. У собак резцы, премоляры зубчатые, рассекающие корм, последние два моляра бугорчатые, перемалывающие корм; первый нижний премоляр небольшой с одним зубцом, ему дано название волчий зуб.

Зубы расположены в виде дугообразных рядов —аркад: верхних — arcus dentalis superior и нижних — arcus dentalis interior (рис. 225). В аркадах различают резцовые зубы — dentes incisivi, расположенные на границе с загубным преддверием. Корни нижних резцовых зубов погружены в альвеолы подбородочной части нижнечелюстной кости, корни верхних находятся в альвеолах тел резцовых костей.

У крупного рогатого скота нет верхних резцов. На их месте находится зубная подушка (пластинка) — pulvinus dentalis. Подушка покрыта десной, прочно соединенной с надкостницей тел резцовых, костей. Ее плотная поверхность устойчива к механическим и химическим воздействиям корма и служит для прижатия корма к нижним резцовым зубам и не препятствует движению языка при захвате корма.

Позади резцовых зубов у свиней, собак, жеребца, мерина расположены клыки — dentes canini — зубы конической формы для захвата и удержания корма. Клыков нет у крупного и мелкого рогатого скота и большинства кобылиц.

Сзади клыков находятся коренные зубы. Первые 3—4 коренных зуба называют предмелющими — премолярами — dentes premolares. За ними расположены мелющие зубы — моляры — dentes molares. Между резцовыми зубами и премолярами расположен межальвеолярный беззубый край нижней челюсти, покрытый десной — gingiva. Беззубый край значителен по длине у крупного и мелкого рогатого скота и лошадей. У жеребца и мерина беззубый край расположен от клыка до премоляра.

432

Рис. 225. Аркады зубов крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — тело резцовой кости, костная основа зубной подушки; 2 — беззубый участок (край); 7 — резцы; С — клыки; Р — премоляры; М — моляры

Первый нижний премоляр у свиней отделен от второго значительным межзубным пространством (диастемой).

Расположение и количество зубов в аркадах принято показывать цифрами в формулах одной половины ротовой полости: верхняя аркада — в числителе, нижняя — в знаменателе. Первыми показывают количество резцов, затем клыков, премоляров и моляров. Перед цифрами ставят первую букву названия зубов по международной номенклатуре. Для краткости эти буквы часто не пишут. В таблице 7 показаны формулы молочных и постоянных зубов основных видов домашних животных.

Моляры домашних животных и первый премоляр у свиней и собак не имеют молочных предшественников, поэтому количество молочных коренных зубов меньше, чем постоянных.

433

7. Формулы зубов

Вид животного Молочные (сменямые) Постоянные
Крупный рогатый скот IОСОРЗМЗ x2=20 IОСОРЗМЗ x2=32
I4С0РЗМЗ I4С0РЗМЗ
Свинья I3СIРЗМ0 x2=28 I3СIР4М0 x2=44
I3СIРЗМ0 I3СIР4М0
Собака I3СIР4М0 x2=32 I3СIР4М2 x2=42
I3СIР4М0 I3СIР4М3
Лошадь, жеребец, мерин I3СIРЗМО x2=28 I3СIРЗМО x2=40
I3СIРЗМО I3СIРЗМО
Кобылица I3СОРЗМО x2=24 I3СОРЗМ3 x2=36
I3СОРЗМО I3СОРЗМ3

Возрастные изменения зубов проявляются в сроках прорезывания (появления) молочных зубов в ротовой полости, затем при росте и смене их на постоянные зубы, росте и стирании постоянных зубов.

Молочные зубы — резцы, клыки, премоляры имеют коронку, покрытую эмалью молочно-беловатого цвета, гладкую, с блеском. Корни короткие (рис. 226, 227, 228).

При стирании зубов изменяется форма трущейся (смыкательной, жевательной) поверхности зубов, их наклон в аркадах, что используют при определении возраста животных.

В таблицах 8 и 9 указаны сроки смены зубов. У животных разных пород они отличаются: у скороспелых пород зубы сменяются раньше, чем у позднеспелых. На росте и смене зубов отражается состояние обмена веществ в организме животных. У незрелорождающихся животных, таких, как щенки, котята, прорезывание молочных зубов происходит через несколько недель после рождения. У зрелорождающихся (телят, ягнят, жеребят) молочные зубы прорезываются перед рождением или в первую неделю после рождения.

Поросята после рождения по зрелости организма занимают среднее положение. Молочные зубы, за исключением краевых резцов, у них прорезываются в первую-вторую неделю жизни (краевые резцы до рождения).

Смыкание (окклюзия) аркад верхних и нижних зубов обеспечивает захват и измельчение корма. Положение зубных аркад в окклюзии называют прикусом.

При нормальном прикусе у крупного рогатого скота коронки нижних резцов совпадают с резцовой подушкой (пластинкой) и прижимаются к ней. Совпадают и прижимаются друг к

434

Рис. 226- Возрастные изменения резцовых зубов крупного рогатого скота:
1 — молочные зубы (теленок); 2 — смена молочных зацепов на постоянные (14—25 мес); 3 — смена медиальных средних (17—33 мес); 4 — смена латеральных средних (22—40 мес); 5 — смена окрайков (32—42 мес); 6 — стерты коронки постоянных зацепов (9 лет); 7 — стерты коронки резцовых зубов (14 лет)
Рис. 227. Возрастные изменения зубов лошади:
1 — молочные; 2 — смена зацепов (2,5 года); 3— смена срених резцовых (3,5 года); 4— смена окрайков (4,5 года); 5 — поперечно-овальная форма жевательной поверхности коронки резцовых зубов (5—7 лет); 6 — округлая форма (6—12 лет); 7 — треугольная форма жевательной поверхности коронки зубов
(14—18 лет)

 

Рис. 228. Сагиттальные распилы зацепов лошадей различного возраста:
а — постоянный зацеп в возрасте около трех лет; б — 5 лет; в — 9 лет; г — старше 18 лет; 1 — часть зуба, возвышающаяся над десной; 2 — часть зуба под десной и в полости зубной альвеолы; 3 — углубление между складками эмали, заполненное цементом (чашка зуба); 4 — стертая часть зуба; 5 — граница срастания зуба в зубной альвеоле; 6 — цемент; 7 — эмаль; 8 — дентин; 9 — пульпа зуба; 10 — десна

435

8. Сроки прорезывания молочных зубов у жвачных и их смены на постоянные

Зубы Крупный рогатый скот Овцы
прорезывание молочных смена, мес прорезывание молочных смена, мес
Резцы:
1 До рождения 14-25 До рождения или до 8-го дня после рождения 12-18
2 До рождения 17-33 До рождения или на 10-14-й день после рождения 21-24
3 До рождения или на 2-6-й день после рождения 22-40 До рождения или на 10-14-й день после рождения 27-36
4 До рождения или на 2-14-й день после рождения 32-42 От рождения до 8-22-го после дня рождения 36-48
Премоляры До рождения или на 14-21-й день после рождения 24-28 До рождения и до 4 нед.  после рождения 21-24
Моляры
1 5-6 мес Нет смены 3 мес Нет смены
2 15-18 мес 9 мес
3 24-28 мес 18 мес

другу жевательные поверхности резцовых зубов лошадей. Такой прикус называют прямым — ортогнатным.

У свиней и собак отмечены породные особенности прикуса резцовых зубов. У длинноголовых пород свиней верхние зацепы выступают, вперед, у короткоголовых верхние резцы сдвинуты по отношению к нижним каудально. У собак со средней длиной головы верхние и нижние резцы противостоят друг другу (пинчер, некоторые доги), у длинноголовых собак (овчарки, борзые) верхние резцы немного выступают вперед по отношению к нижним зубам. У короткоголовых собак (мопсы, боксеры) нижние резцы и клыки выдаются впереди верхних резцов и клыков. Такое смыкание называют прогенией — вперед выступающий подбородок.

У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка (анйзогнатия), их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные

436

9. (начало) Сроки прорезывания молочных зубов и их смены на постоянные

Зубы Свиньи Лошади
Прорезывание молочных:  верхних и нижних смена, мес прорезывание молочных смена, лет
Резцы:
1 После рождения1-3 нед., 4-14 дн. 12-17 До или вскоре после рождения 2,5-3
2 10-14 нед., 8-12 нед. 17-18 3-4 нед. реже до 8 нед. после рождения 3,5-4
3 До рождения 8-12 5-9 мес 4,5-5
Клыки До рождения 8-12 5-9 мес у жеребца 4-5
Премоляры:
1 3,5-6,5 мес. Нет смены Перед рождением или в первую неделю после рождения 2,5
2 7-10 нед 12-16 2,5
3 1-3; 1-5 нед. 12-16 3,5
4 1-4; 2-7 нед. 12-16
Моляры:
1 4-6 мес. Нет смены 6-9 мес. реже до 14 мес. Нет смены
2 7-13 мес. 2-2,5 года
3 17-22 мес. 3,5-4,5 года

 

9. (окончание) Сроки прорезывания молочных зубов и их смены на постоянные

Зубы Собаки Кошки
прорезывание молочных смена, мес прорезывание молочных смена, мес
Резцы:
1 4-6 нед. 3-5 3-4 нед. 3,5-5,5
2
3
Клыки 3-5 нед. 5-7 3-4 нед. 5,5-6,5
Премоляры:
1 4-5 мес. Нет смены
2 4-5 мес.
3 5-6 нед 5-6 5-6 нед. 4-5
4 5-6 нед. 5-6 5-6 нед. 4-5
Моляры:
1 4-5 мес. Нет смены 5-6 мес.
2 5-6 мес.
3 6-7 мес.

437

 

края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. Жевательная поверхность скошена в сторону ротовой полости и заострен наружный край зубов, обращенный к щекам.

При жевании анизогнатно расположенные верхние и нижние зубы перетирают корм не только при боковых движениях, но более значительно при сжатии челюстей, когда скошенные поверхности нижних коренных зубов смещаются по поверхности верхних зубов.

У свиней верхние и нижние коренные зубы совпадают в прикусе, зубы противостоят друг другу — изогнатны, за исключением верхнего первого премоляра, не совпадающего с нижним. Нижний первый премоляр расположен ближе к клыку.

У собак нижние аркады расположены сужено по отношению к верхним и в прикусе заостренные зубчики верхних зубов скользят по щечной поверхности заостренных нижних зубов. Зубы иннервируются верхне- и нижнечелюстными нервами V пары.

Твердое нёбо — palatum durum (рис. 229). Костная основа твердого нёба состоит в передней части из нёбных отростков резцовых костей, в средней части — из нёбных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части — горизонтальней пластинки нёбной кости. Поверхность слизистой оболочки твердого нёба разделена на правую и левую симметричные половины продольным тонким возвышением, названным нёбным швом слизистой оболочки — raphe palatini. По бокам шва лежат поперечные валики — rugae palatinae. На валиках — мелкие сосочки. Такой рельеф слизистой оболочки приспособлен для перемещения и измельчения пищи при жевательных движениях языка. Количество нёбных валиков варьирует у животных различных видов: у крупного рогатого скота 16—18, у свиней 23—25, у лошадей 14—16, у собак 9—10.

В толще слизистой оболочки твердого нёба находится сосудистое сплетение с большим количеством венозных сосудов. У лошадей в сплетении 4—5 слоев сосудов, что обусловливает предрасположенность лошадей к отекам твердого нёба.

Позади зубной подушки крупного рогатого скота и резцовых зубов у свиней расположен резцовый сосочек — papilla incisiva. По бокам его лежат щелевидные, небольшие носонёбные каналы, ведущие к сошниково-носовому обонятельному органу, выстланному слизистой оболочкой с обонятельными клетками. У лошадей резцовый сосочек редуцирован. Носонёбные каналы у взрослых лошадей заращены.

Иннервируется твердое нёбо от верхнечелюстного нерва V пары большим нёбным нервом.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, — palatum molle (velum palatinum) опускается от каудальной части твердого нёба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают нёбной дугой — arcus palatinus. У крупного рогатого скота

438

 

Рис. 229. Крыша ротовой полости крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1 — нижний край верхней губы; 2 — зубная подушка крупного рогатого скота; 3 — резцовые зубы; 4 — резцовый сосочек; 4′ — отверстие нёбно-носовых каналов по его краям; 5 — твердое нёбо; 6 — нёбные валики; 7 — нёбный шов; 8 — мягкое нёбо; 9 — преморялы (предмелющие); 10 — моляры (мелющие); 11 — конические губные и щечные сосочки слизистой оболочки крупного рогатого скота; 12 — клыки

439

 

и свиней на вентральном крае мягкого нёба есть небольшое выпячивание — язычок — uvula palatina.

Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта слизистой оболочкой с однослойным многорядным мерцательным эпителием и бокаловидными клетками, выделяющими слизь. На стороне, обращенной к ротовой полости и зеву, слизистая оболочка его покрыта многослойным ороговевающим эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма.

От мягкого нёба справа и слева к корню языка отходят складки слизистой оболочки — нёбно-язычные дуги — arcus palatoglossus. В сторону глотки от него идут складки — нёбно-глоточные дуги — arcus palatopharyngeus.

В мягком нёбе расположены миндалины в виде складок и углублений слизистой оболочки, в стенках которых находятся лим­фатические фолликулы. Различают: парные нёбные миндалины — tonsilla palatina расположены позади нёбно-язычных дужек у  крупного рогатого скота, лошадей и собак, у свиней отсутствуют; непарную миндалину мягкого нёба — tonsilla veli pala­ tini, расположенную на площади нескольких квадратных сантиметров на поверхности мягкого нёба у лошадей и синей . У крупного рогатого скота и собак не развиты. Есть в виде нескольких фолликулов.

В мягком нёбе расположены три мышцы: нёбная — m. palatinus начинается от фасции у края хоан и оканчивается на нёбной дуге, при сокращении укорачивает нёбную занавеску; подниматель нёбной занавески — m. levator veli palatini парный, начинается на мышечном отростке барабанной части височной кости, идет по слуховой трубе и оканчивается на середине мягкого нёба; напрягатель нёбной занавески — m. tensor veli palatini начинается на мышечном отростке барабанной части височной кости, направляется к крючку кры­ловидной кости, перекидывается через него и заканчивается в начальной части нёбной занавески. На крючке под мышцей лежит слизистая сумка, и мышца удерживается связкой.

При проведении пищи или воды из ротовой полости в глотку мышцы и пищевой ком приподнимают мягкое нёбо и оно закрывает отверстие хоан, препятствуя проникновению корма и воды в носовую полость, при этом надгортанник закрывает вход в гортань, сокращением стенок глотки корм направляется в пищевод^ При вдохе мягкое нёбо опускается к корню языка.

У крупного рогатого скота, свиней, собак мягкое нёбо не полностью перекрывает зев, между нёбной дугой и корнем языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое нёбо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.
Мягкое нёбо иннервируется малым нёбным нервом V пары.

440

Рис. 230. Язык крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):    1 — корень; 2 — тело; 3 — верхушка; 4 — подушка; 5 — ямка тела; 6 — нитевидные сосочки; 7 — грибовидные сосочки; 8 — валиковидные сосочки; 9 — листовидные сосочки; 10 — конусовидные сосочки; 11 — миндалины

Язык — linqua — мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов у животных и произношении слов у человека. Заполняет собственно ротовую полость. Различают корень языка — radix linquae, расположенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит в тело языка — corpus linquae, тело — в верхушку — apex linquae (рис. 230).

Корень языка закреплен на подъязычной кости. Средняя и две боковые язычно-надгортанные складки слизистой оболочки — plica glossoepiglottica — соединяют корень языка с надгортанником. Нёбноязычная дуга соединяет корень языка с мягким нёбом.

На поверхности задней части корня языка находится язычная миндалина — tonsilla linqualis в виде углублений слизистой оболочки с лимфатическими фолликулами.

Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка — dorsum linquae выдается в сторону твердого нёба. У крупного рогатого с к о та ‘на спинке возвышается подушка — torus linquae. Впереди подушки находится ямка языка — fossa linquae.

441

Рис. 231. Сосочки языка на разрезе: 1 — нитевидные сосочки; 2 — грибовидные сосочки; 3 — валиковидные сосочки; 4 — листовидные сосочки: 5 — вкусовые луковицы; 6 — серозно-слизистые железы Рис. 232. Дно ротовой полости крупного рогатого скота (I), свиньи (II):
1 — нижняя губа; 2 — резцовые зубы; 3 — десна; 4 — подъязычная бородавка — подъязычный слюнной сосочек

 

В стенке языка, обращенной к дну ротовой полости, укрупного рогатого скота, свиней и собак лежит уплотненная полоса язычного хряща — lyssa. Внутри языка по срединной плоскости от корня до верхушки расположена соединительнотканная прослойка, разделяющая язык на две симметричные половины. На спинке языка собак над этой прослойкой проходит продольный желоб.

Слизистая оболочка с тела языка переходит в слизистую оболочку дна ротовой полости. На вентральной поверхности языка в участке перехода тела в верхушку языка слизистая оболочка образует складку — уздечку языка — frenulum linquae, переходящую в слизистую оболочку дна ротовой полости. У крупного рогатого скота в уздечке две складки.

Язычные сосочки. Слизистая оболочка языка покрыта ороговевающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма (рис. 231).

На поверхности слизистой оболочки находятся механические и вкусовые сосочки. Механические сосочки служат для удержания корма: а) нитевидные сосочки — papillae filiformes покрыты утолщенным роговым слоем эпителия, наклонены в сторону зева; б) конические сосочки — papillae conicae конусовидной и линзообразной формы. Нитевидные сосочки покрывают всю спинковую поверхность языка, конические сосочки находятся в области подушки языка. Нитевидные сосочки жесткие у крупного рогатого скота и кошек, у которых они имеют существенное значение в захвате, и особенно в слизывании корма. Нитевидные сосочки языка свиней и лошадей мягкие.

442

 

Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервноэпителиальными клетками. В них химические раздражители жидких веществ корма вызывают нервные импульсы первого звена вкусового анализатора. Сухие корма не могут воздействовать на нервноэпителиальные клетки вкусовых луковиц, погруженных в слизистую оболочку. Корм овлажняется при размельчении влагой растений, секретом слюнных желез, в том числе и секретом, выделяемым железами в стенках вкусовых сосочков.

Вкусовые сосочки языка по форме и строению разделяют на три вида: грибовидные сосочки — papillae fungiformes округлые, диаметром до I мм, возвышающиеся на поверхности слизистой оболочки наподобие беловатых, розоватых шляпок грибов величиной с головку булавки. Они разбросаны в области спинки и краев всей поверхности языка; валиковидные сосочки — papillae vallatae округлой или овальной формы, в них сосочкообразные возвышения окружены валиком. Валиковидные сосочки расположены по краям задней части спинки языка. У крупного рогатого скота 8—17 пар сосочков, у свиней, лошадей, собак 1—3 пары; листочковидные сосочки — papillae foliatae состоят из листовидных складок слизистой оболочки, расположенных по бокам корня языка.

Листовидных сосочков нет у крупного рогатого скота и овец. Слизистая оболочка языка иннервируется ветвями от языкоглоточного и язычного нервов.

Девять основных поперечно исчерченных мышц обеспечивают разнообразные движения языка. Из них 4 мышцы языка и 5 мышц подъязычной кости.

Мышцы языка. Внутри языка лежит поперечно исчерченная язычная мышца — m. linquatis proprius. Ее пучки расположены в трех направлениях: вдоль, перпендикулярно к спинке и поперек языка; две мышцы идут от подъязычной кости в корень и тело языка: это подъязычно-язычная мышца — m. hyoglossus, сокращаясь, она притягивает язык вниз в сторону глотки и шилоязычная парная мышца — m. styloglossus левая и правая, закрепляются на средних члениках ветви подъязычной кости и на боковых поверхностях языка. При сокращении одной левой или правой мышцы язык отводится вбок, при одновременном сокращении язык оттягивается в сторону глотки.

Мышца, вытягивающая язык в сторону ротовой щели, — подбородочно-язычная мышца — m. genioglossus начинается на подбородочном углу нижней челюсти и заканчивается в теле и верхушке языка. Мышцы подъязычной кости — подбородочно-подъязычная мышца — m. geniohyoideus расположена от подбородочного угла нижней челюсти до тела подъязычной кости; челюстно-подъязычная мышца.— mylohyoideus закреплена в межчелюстном пространстве на медиальных поверхностях нижней челюсти, теле и больших

443

Рис. 233. Голова крупного рогатого скота на сагиттальном разрезе:
1, 1′ — губы; 2 — зубная подушка; 3 — твердое нёбо; 4 — мягкое нёбо; 5 — корень языка; б — ямка языка; 7 — верхушка языка; 8 — уздечка языка; 9 — подборочно-подъязычная мышца; 10 — зев; II—хоана; 12— отверстие слуховой трубы; 13 — надгортанник; 14 — черпаловидный хрящ; 15 — пищевод

 

рогах подъязычной кости. Эта мышца прижимает язык к твердому и ’ мягкому нёбу и способствует передвижению пищевого кома в сторону глотки; три мышцы начинаются за пределами скелета головы и заканчиваются на подъязычной кости и оттягивают ее и корень языка после проглатывания корма: это грудино-подъязычная, подъязычно-щитовидная, щитовидно-подъязычная.

Мышцы языка иннервируются XII парой — подъязычным нервом.
Дно ротовой полости расположено позади резцовых зубов под верхушкой языка и между телом языка и деснами коренных зубов (рис. 232, 233). На слизистой оболочке дна ротовой полости под верхушкой языка возвышается в виде двух продольных складок подъязычная складка — plica sublingualis. На складках подъязычные сосочки (бородавки) —caruncula sublingualis с отверстиями протоков нижнечелюстных и однопротоковых (больших) подъязычных слюнных желез. В толще подъязычных складок находятся небольшие лимфатические узелки подъязычных миндалин. По бокам тела языка открываются многочисленные мелкие отверстия протоков малых подъязычных желез.
Зев — fauces — ход, ведущий из ротовой полости в глотку. Верхнюю стенку зева образует мягкое нёбо, нижнюю — корень языка. Боковые стенки зева образованы нёбно-язычными дугами — arcus palatoglossus в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое нёбо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди нёбно-язычных дуг находятся крыловидно-челюстные складки, покрывающие крыловидно-челюстную связку, соединяющую крыло-видную кость с нижнечелюстной костью.

Железы рта — glandulae oris выделяют в ротовую полость серозную и слизистую слюну. Различают: а) внутристенные небольшие железы, обозначенные по расположению их в слизистой оболочке различных частей ротовой полости: железы дна ротовой полости, твердого нёба, языка, губ, щек. В слизистой оболочке щек три ряда —дорсальные,, средние и вентральные; б) большие застенные железы, расположенные за пределами слизистой оболочки и соединенные с ротовой полостью протоками — околоушные, нижне-

444

Рис. 234. Железы крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV): 1 — околоушная железа; 2 — проток околоушной железы; 3 — подчелюстная железа; 4 — подъязычная; 4′ и 4″ — малая и большая подъязычные железы; 5 — щечные дорсальные; 6 — щечные вентральные и 7 — средние щечные железы; 8 — орбитальная (дорсальная) щечная железа собаки; 9 — околоушной лимфатический узел; 10 — подчелюстной лимфатический узел; 11 — проток подчелюстной железы

 

челюстные, подъязычные однопротоковые, подъязычные многопротоковые (рис. 234).

Околоушная слюнная железа — gl. parotis парная левая и правая, у крупного рогатого скота лежит под кожей и околоушной фасцией, розовато-белого цвета, но более светлая, чем мышцы. Основание железы находится в углублении под корнем ушной раковины, крылья атланта прикрывают задний край железы. Под верхней частью впереди находится околоушной лимфатический

445

 

центр. Средняя часть железы лежит на наружной сонной артерии, от которой в железу идет артериальная ветвь. У лошадей вентральная часть железы покрывает стенку воздухоносного мешка.

Проток околоушной слюнной железы — ductus parotideus образуется от слияния многочисленных дольковых протоков. У крупного рогатого скота, свиней, лошадей проток направляется на медиальную поверхность нижней челюсти и по ее вентральному краю выходит через сосудистую вырезку на латеральную поверхность челюсти, затем идет под кожей щеки дорсально, прободает щечную мышцу и открывается в защечное преддверие на сосочке — papilla parotidea слизистой оболочки щеки, расположенном напротив пятого верхнего коренного зуба у крупного рогатого скота, четвертого — у свиней, третьего коренного зуба — у лошадей.

У собак, кошек и овец проток идет по латеральной поверхности жевательной мышцы и открывается на слизистой оболочке щеки напротив второго коренного зуба.

Нижнечелюстная железа — gl. mandibularis парная, лежит между крылом атланта и подъязычной костью, частично прикрыта околоушной железой. У крупного рогатого скота вентральная часть железы лежит в межчелюстном пространстве. Выводной проток — ductus mandibularis идет между частями подъязычно-челюстной мышцы и открывается на дне ротовой полости -в подъязычном сосочке (бородавке) у крупного рогатого скота, свиней, лошадей и на уздечке языка у собак.

Подъязычная железа — gl. sublingualis. У крупного рогатого скота, свиней, собак различают две железы: а) однопротоковая — gl. sublingualis monostomatica с одним протоком, открывающимся на хорошо выраженной подъязычной бородавке крупного рогатого скота и на невыраженном ее возвышении у свиней и собак. Эта железа отсутствует у лошадей; б) многопротоковая подъязычная железа — gl. sublingualis polysto-matica. Есть у всех домашних животных. Она состоит из множества долек, расположенных под слизистой оболочкой дна ротовой полости, и от каждой дольки идет короткий проток на поверхность слизистой оболочки. У крупного рогатого скота дольки железы лежат дорсально и впереди от однопротоковой железы. У свиней и собак дольки расположены под слизистой оболочкой от нёбноязычной складки до подбородочного сращения нижнечелюстных костей. Протоки многопротоковой железы могут открываться в проток однопротоковой подъязычной железы и в проток нижнечелюстной железы.

Иннервация желез: от продолговатого мозга через подчелюстной и ушной парасимпатические ганглии.

446

Глотка

Глотка — pharynx — полостной орган, в котором перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути: воздух из хоан через глотку проходит в гортань, расположенную в вентральной части ее, мощная мускулатура передвигает корм из глотки в пищевод, расположенный над гортанью (рис. 235, 236).

В глотке открываются семь отверстий: зев для прохода пищи из ротовой полости; правая и левая хоаны для прохода воздуха из носовой полости в глотку; отверстие входа воздуха в гортань, прикрываемое надгортанником; отверстие пищевода, расположенное выше входа в гортань; правое и левое отверстия слуховых труб, сообщающих глотку с полостью среднего уха. У крупного рогатого скота отверстия слуховых труб небольшие, круглые, расположены около хоан. У лошадей отверстия слуховых труб в виде щелей длиной несколько сантиметров позади хоан в боковых частях стенки глотки. У свиней над отверстием пищевода на-

Рис. 235. Глотка крупного рогатого скота (сагиттальный разрез дорсальной стенки):
1 — мягкое нёбо; 2 — нёбо-глоточная дужка; 3 — надгортанник; 4 — черпаловидные хрящи; 5 — голосовая щель; 6 — отверстие пищевода; 7, 7′ — миндалины; 8 — корень языка
Рис. 236. Схема взаиморасположения органов глотки:
а — при вдохе; б — при проглатывании пищи; 1 — зев; 2 — корень языка; 3 — мягкое нёбо; 4 — хоаны; 5 —- надгортанник; 6 — полость гортани; 7 — пищевод

 

Рис. 237. Миндалины на разрезе крупного рогатого скота (I), лошади (II) с поверхности, собаки (III): 1 — отверстия крипт; 2 — слизистая оболочка; 3 — лимфатические фолликулы

 

ходится выпячивание слизистой оболочки, обозначаемое заглоточным карманом — recessus retropharyngeus.

Стенки глотки состоят из четырех основных слоев: а) слизистая оболочка; б) фасция; в) мышечный слой; г) рыхлая соединительная ткань — tunica adventia pharyngis.

В слизистой оболочке глотки различают две части: а) верхнюю — дыхательную, покрытую цилиндрическим мерцательным эпителием; б) нижнюю — пищеводную, с многослойным плоским ороговевающим эпителием. Граница между этими частями слизистой оболочки обозначена нёбно-глоточными правой и левой дугами — arcus palatopharyngeus. Дуги начинаются от основания мягкого нёба, продолжаются затем в боковых стенках глотки и каудально сходятся в задней верхней стенке глотки около отверстия пищевода. В нёбно-глоточных дугах лежат мышечные тяжи.

В слизистой оболочке глотки расположены небольшие слизистые железы, выделяющие секрет, облегчающий скольжение проглатываемой пищи и миндалины.

Миндалины глотки (рис. 237): глоточная — tonsilla pharyngea непарная, расположена на задней стенке носоглотки. В слизистой оболочке миндалин у лошадей и свиней находятся лимфатические фолликулы, в миндалинах крупного рогатого скота и собак диффузная лимфатическая ткань. Глоточная миндалина может отсутствовать у крупного рогатого скота и собак; трубная миндалина — tonsilla tubaria парная, на боковых

448

 

стенках глотки около отверстий слуховых труб. Эти миндалины фолликулярного строения у свиней, из диффузной лимфоидной ткани у жвачных и лошадей. У плотоядных трубной миндалины нет; околонадгортанная миндалина — tonsilla paraepiglottica находится в углублении около надгортанника у свиней и овец, отсутствует у круп н ого рогатого скота и лошадей.

Лимфатическое защитное кольцо (Пирогова, Вальдеира). Миндалины мягкого нёба (парные нёбные, непарная мягкого нёба), языка, глотки (глоточная, трубные, околонадгортанная) образуют защитное лимфоидное кольцо. Из миндалин на поверхность слизистой оболочки выходят лейкоциты, фагоцитирующие микроорганизмы, выделяются антитела против возбудителей заболеваний и антитоксины.

Фасция глотки из плотной соединительной ткани окружает слизистую оболочку. Она закреплена на мышечных (глоточных) бугорках на месте соединения основания затылочной и клиновидной костей. Эластичность фасции допускает расширение полости глотки. Второй фасциальный слой покрывает мышечный слой.

Мышечный слой глотки состоит из парных правых и левых поперечно исчерченных мышц, заканчивающихся на дорсальном сухожильном шве глотки — raphe pharyngis.

Мышцы входят в состав трех групп констрикторов (сжимателей) и одна мышца расширяет глотку.
Ростральные (краниальные) констрикторы глотки и расширители ее гортанного и пищеводного участков включают: а) нёбно-глоточный — ni. palatopharyngeus начинается от нёбной и крыловидной костей и заканчивается на верхнезадней части сухожильного шва глотки (это мышца мягкого нёба и зева); б) крылоглоточный — пъ pterygopharyngeus начинается от крыловидной кости и заканчивается рядом с нёбно-глоточной мышцей на сухожильном глоточном шве.

Средний констриктор — подъязычно-глоточная мышца — т. constrictor pharyngis medius (т. hyopharyngeus) начинается от средних члеников и больших рогов подъязычной кости и заканчивается на сухожильном глоточном шве.

Каудальные констрикторы глотки: а) щитовидно-глоточная мышца — m. thyropharyngeus начинается на щитовидном хряще; б) кольцевидно-глоточная мышца — m. cricopharyngeus начинается на кольцевидном хряще гортани. Щитовидно- и кольцевидно-глоточные мышцы заканчиваются на сухожильном шве.

Шилоглоточная каудальная мышца — m. stylopharyngeus caudalis — расширитель глотки, начинается от средних члеников ветвей подъязычной кости и продолжается в боковые и затем дорсальные стенки глотки.

Мышечный слой глотки обеспечивает глотательные движения и. сообщает поступательное движение пищи по пищеводу. У собаки

449

 

с удаленными мышцами пищевода пища продвигалась по пищеводу в сторону желудка под влиянием глотательных усилий глоточных мышц (даже при кормлении с пола).

Слой рыхлой соединительной ткани (адвентиция) покрывает глотку снаружи.

У лошадей около боковых стенок глотки расположены воздухоносные мешки, представляющие выпячивание слуховых труб. Они выстланы слизистой оболочкой и в норме их стенки овлажнены прозрачным секретом.

При осмотре животного учитывают, что стенки глотки у крупного рогатого скота и лошадей проецируются на ветви нижней челюсти и их каудальный край. Область глотки пальпируют выше гортани, нажимая пальцами по каудальному краю ветвей нижнечелюстных костей. У собак граница глотки достигает уровня второго, у кошек третьего шейного позвонка. Глотка иннервируется глоточными ветвями языкоглоточного и блуждающего нервов.

Пищевод

Пищевод — oesophagus — трубчатый мышечный орган, выстланный слизистой оболочкой, покрытой многослойным плоским-орого-вевающим эпителием, устойчивым к воздействиям корма. Пищевод начинается в глотке и заканчивается в желудке. По расположению различают шейную, грудную и брюшную части пищевода (рис. 238).

В краниальной и средней части шеи пищевод лежит дорсальнее трахеи, в нижней трети отклоняется на левую сторону трахеи, и в этом участке можно увидеть волнообразное приподнимание кожи при проходе пищевого кома и воды по пищеводу, можно пальпировать зонд, введенный в пищевод. Пищевод продолжается в грудную полость, идет в средостении между легкими, входит в пищеводное отверстие диафрагмы, расположенное между ножками диафрагмы у крупного рогатого скота и собак, в правой ножке диафрагмы около сухожильного центра у лошади и свиней. Через отверстие в диафрагме пищевод проходит в брюшную полость, где входит в кардиальную часть желудка свиней, лошадей, собак или в преддверие рубца жвачных. Длину пищевода ориентировочно определяют по расстоянию от угла нижней чёлюсти до девятого межреберья.

Пищевод выстлан слизистой оболочкой, собранной в продольные складки, расправляющиеся при прохождении пищевого кома. В подслизистом слое расположены железы, овлажняющие прозрачной слизью поверхность слизистой оболочки.

Мышечный слой пищевода состоит из циркулярных и продольных мышечных пучков. Снаружи в шейной части пищевод покрыт оболочкой из рыхлой соединительной ткани — адвентицией. В сре-

450

Рис. 238. Расположение пищевода крупного рогатого скота на сегментальном .срезе шеи:
а — на уровне второго шейного позвонка; б — на уровне четвертого шейного позвонка; 1 — пищевод; 2 — трахея; 3 — шейный позвонок; 4 — левая и 4′ — правая яремные вены; 5 — сонная артерия; 6 — вагосимпатический. нервный ствол

достении он окружен серозной оболочкой — средостенной плеврой. В брюшной полости короткая часть пищевода покрыта брюшиной.

Пищевод жвачных обеспечивает не только проведение корма в желудок, но и его возвращение в ротовую полость для пережевывания (жвачки). Пищевод заканчивается в преддверии рубца воронкообразным расширением. На всем протяжении пищевода мышцы поперечно исчерченные, и они продолжаются в станку преддверия рубца (рис. 239). Во время жвачки кормовые массы сокращением стенок рубца и желоба сетки под воздействием отрицательного давления в грудной клетке, создаваемого вдохом, направляются обратно в воронку пищевода и затем сокращением мышц стенок пищевода передвигаются в ротовую полость.

В пищеводе свиней поперечно исчерченная мускулатура переходит в гладкую на уровне каудальной части средостения. Отверстие пищевода в кардинальной части желудка может сравнительно легко раскрываться. При рвотных движениях пища возвращается в ротовую полость.

Пищевод собаки также может возвращать пищу из желудка в ротовую полость: поперечно исчерченная мускулатура расположена в стенке пищевода до входа в желудок. Отверстие пищевода в желудок сравнительно легко раскрывается.

Для пищевода лошадей характерны три особенности строения:

451

 

Рис. 239. Пищевод (продольный разрез) крупного рогатого скота (I), собаки (II), лошади (III), свиньи (IV): 1 — железы слизистой оболочки; 2 — поперечноисчерченная мышца; 3 — глад­кая мышца; 4 — окончание в кардиаль­ной части желудка

1) поперечно исчерченные мышцы заменяются на гладкие уже в нижней трети шейной части пищевода; 2) пищевод входит в стенку кардиальной части желудка скошено, при сдавливании стенок желудка кормом или газами просвет пищевода сжимается; 3) в кардиальной части желудка вокруг отверстия пищевода петли косых мышц, охватывая кардиа справа налево и наоборот, образуют сжиматель, который при растяжении желудка затягивает вход и препятствует отрыжке газов и рвоте. Рвота у лошадей указывает на разрыв кардиальной части стенки желудка.

Желудок

Желудок — ventriculus (gaster). Строение желудка имеет осо­бенности у домашних животных различных видов. Различают одно­камерные желудки свиней, лошадей, собак и многокамерные жвачных животных — крупного рогатого скота, овец (рис. 240).

Однокамерный желудок. Это — мешкообразный полостной орган, в нем выделяют входную кардиальную часть — pars cardiaca с кардиальным отверстием пищевода — ostium cardiacum и выходную пилорическую часть — pars руlorica, переходящую в двенадцатиперстную кишку. Тело желудка — corpus ventriculi изогнуто. Различают большую кривизну желудка — curvatura ventriculi major и малую кривизну — curvatura ventriculi minor. В области большой кривизны между входной и выходной частями стенку желудка называют донной — fundus ventriculi.

На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит брюшина и образует малый сальник — omentum minus. Здесь раз­личают три связки: желудочно-диафрагмальную; желудочно-пече­ночную и желудочно-двенадцатиперстную. С большой кривизны желудка начинается большой сальник — omentum majus. Между его листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань, нервы, сосуды и селезенка, связанная с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной связкой. Большой сальник продолжается и переходит на кишечник. У свиней он лежит между петлями кишечника, у собак отграничивает кишечник от брюшной стенки,

452

 

у лошади переходит на двенадцатиперстную и ободочную кишки. Сальник образует мешок (сальниковую сумку) — bursa omentalis. Вход в. него расположен справа от срединной плоскости, медиальнее правой почки, между каудальной полой и воротной венами.

Расположен желудок в краниальной части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. Большая кривизна направлена вентрально и у свиней и собак прилегает к вентральной стенке живота в области мечевидного хряща. Малая кривизна обращена краниодорсально. Кардиальная часть находится в левом подреберье. В грудной полости за диафрагмой напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращенной к сердцу.

Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку.

Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диафрагмальной, париетальной, обращенную к кишечнику — висцеральной.

Различают желудки железистые (у собак, кошек), пищеводно-кишечного или смешанного типов (у свиней, лошадей), смешанный многокамерный (у жвачных). В железистых желудках слизистая оболочка с железами занимает почти всю поверхность желудка (рис. 241). В смешанных желудках слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез.

Рис. 240. Однокамерные желудки свиньи (I), лошади (II) на разрезе:
1 — дивертикул; 2 — вход в дивертикул; 3 — кардиальная часть; 3′ — слепой мешок; 4 — донная часть; 5 — пилорическая часть; 6 — угловой выступ; 7 — пилорический сфинктер; 8 — пилорическое возвышение; 9 — двенадцатиперстная кишка с сосочком слизистой оболочки и отверстием желчевыносящего протока на сосочке; 10 — пищевод; /0′ — отверстие входа пищевода (кардиа)

453

 

Рис. 241. Схема железистых зон и частей желудков собаки (1), свиньи (П), крупного рогатого скота (III), лошади (IV):
1, 1′, 1″, 1′″ — слизистая без желез; 2 — зона кардиальных желез; 3 — зона фундальных желез; 4 — зона пилорических желез; 5 — пищевод; 6 — дивертикул желудка свиньи; 7 — слепой мешок лошади; 8 — двенадцатиперстная кишка

По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре зоны: 1) слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных желез. Она расположена около входного отверстия пищевода; 2) кардиальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки; 3) донная зона желез, где железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и гормон гастрин; 4) зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь.

Слизистая оболочка желудка с невысокими складками, на поверхности складок множество углублений, в которые открываются выводные протоки желез. Такой рельеф слизистой оболочки значительно увеличивает площадь слизистой оболочки с железами и поверхность для контактного пищеварения. В фундальной части слизистая оболочка темно-розового цвета, а кардиальной и пилорической — светлее.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной ткани. В области большой и малой кривизны желудка поверхностно-мышечные волокна идут продольно и дальше между входом пищевода в желудок и пилорусом. Циркулярный слой мышц больше расположен на боковых стенках желудка и образует в области пилоруса сфинктер; косо идущие волокна выражены больше в кардиальной части желудка.

У лошади две петли косых мышц, охватывающие с двух сторон кардиа, идут навстречу друг другу, и в случае сильного растяжения стенки желудка крепко затягивают вход в желудок.

Желудок свиней смешанный, однокамерный, отличается наличием выпячивания стенки в кардиальной части — diverticulum ventriculi (см. рис. 241). В пилорической части у входа в двенад-

454

цатиперстную кишку выдается полулунный валик слизистой оболочки напротив валика со стороны малой кривизны находится возвышение слизистой оболочки — подушка — torus pyloricum. Валик и подушка закрывают проход из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Желудок лошадей смешанный, однокамерный, относительно небольшой, емкостью 6—16 л. В кардиальной части находится слепой мешок — saccus cecus, выстланный слизистой оболочкой пищеводного типа. Хорошо выражена угловая вырезка — incisura angularis на малой кривизне.

В пилорической части желудка кольцевидные мышцы отграничивают полость привратника и образуют пилорический сфинктер.

Кардиальная часть и значительная часть тела желудка лошадей расположена в левом подреберье, пилорическая — в правом. Его стенка в отличие от желудка свиней и собак не прилежит к вентральной стенке брюшной полости. Между желудком и стенкой брюшной полости в области мечевидного хряща лежит поперечное положение ободочной кишки.

Многокамерные желудки. У крупного рогатого скота, овец и коз они состоят из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга (рис. 242). Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием. Роль этих камер в пищеварении жвачных животных значительна: организм домашних животных не выделяет ферменты для расщеп-

Рис. 242. Желудок коровы:
а — с левой стороны; б — с правой стороны; 1 — дорсальный рубцовый мешок; 2 — вентральный рубцовый мешок; 3 — пищевод; 4 — сычуг; 5 — левая продольная борозда; 6 — каудальная борозда рубца; 7 — борозда рубца и сетки; 8 — сетка; 9 — дорсокаудальный слепой мешок; 10 — вентрокаудальный слепой мешок; 11 — книжка; 12 — правая продольная борозда; 13 — большая кривизна сычуга; 14 — пилорическая часть сычуга; 15 — двенадцатиперстная кишка

455

ления целлюлозы растительных кормов, она и почти половина крахмала и сахаров расщепляются в преджелудках под воздействием инфузорий, бактерий, ферментов растений. В слизистой оболочке сетки и книжки есть ферменты, участвующие в пристенном гидролизе углеводов. На больших поверхностях слизистой оболочки преджелудков происходит всасывание продуктов расщепления корма в кровь и лимфатические сосуды.

Рубец — rumen у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100—120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость.

Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная. В рубце различают дорсальный — saccus ruminis dorsalis и вентральный — saccus ruminis ventralis мешки. Мешки снаружи отграничены левым и правым продольными желобами — sulcus longitudinale dexter et sinister. На их месте в стенке рубца находятся мышечные тяжи, покрытые складками слизистой оболочки — pila longitudinalis dextra et sinistra. В каудальной части рубца перпендикулярно продольным желобам расположены венечные желоба — sulcus coranarius dorsalis et ventralis, отграничивающие каудальные дорсальные и вентральные слепые мешки. Внутри рубца эти мешки отграничены венечными складками слизистой оболочки. В краниальном выступе дорсального мешка краниальным поперечным желобом отграничено преддверие рубца — atrium ruminus. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки.

Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет.

Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкости, например молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка — reticulum — камера округлой формы между рубцом и книжкой. С рубцом сетка сообщается овальным рубцово-сетковым отверстием — ostium ruminoreticulare и желобом. Создается морфофункциональный комплекс. С книжкой сетка соединена щелевцдным сетково-книжковым отверстием — ostium reticulo-omasicum. Название сетки соответствует рельефу слизистой оболочки, на которой находятся складки — гребешки сетки — cristae reticuli, образующие многогранные ячейки — cellulae reticuli. В складках лежат мышечные волокна, сокращающие стенки ячеек.
В утолщенной правой стенке сетки расположен желоб сетки — sulcus reticuli (рис. 243, 244, 245). Он начинается от отверстия пищевода и заканчивается в сетково-книжковом отверстии, где переходит в дно (мост) книжки. В желобе сетки различают дно —

456

Рис. 243. Желудок крупного рогатого скота на разрезе:
1 — пищевод; 2 — преддверие рубца; 3 — сетка; 4 — желоб сетки; 4” — губы желоба; 5 — листочки книжки; 6 — желоб книжки; 7 — книжко-сычужный желоб; 8 — книжко-сычужное отверстие; 9 — желоб сычуга; 10 — продольные складки слизистой оболочки сычуга (спиралевидные); 11 — пилорическая часть сычуга; 12 — двенадцатиперстная кишка

 

 

 

 

 

Рис. 244. Органы брюшной полости крупного рогатого скота (вид слева):
1 — пищевод; 2 — пищеводный желоб; 3 — сетка; 4 — дорсальный мешок рубца; 5 — вентральный мешок рубца; б — селезенка; 7 — мочевой пузырь;
8 — влагалище; 9 — прямая кишка

457

 

Рис. 245. Органы брюшной полости крупного рогатого скота:
а — вид справа — / — сычуг; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка; 4 — диск ободочной кишки; 5 — слепая кишка; 6 — подвздошная кишка; 7 — прямая кишка; 8 — поджелудочная железа; 9 — печень; 10 — желчный пузырь; 11 — диафрагма; 12 — правая почка; б — вид с вентральной стороны — 13 — сычуг; 14 — сальник; 13 — двенадцатиперстная кишка; 16 — рубец; 17 — тощая кишка; 18 — слепая кишка

 

fundus sulci reticuli и две губы — labium dextrum et sinistrum в виде валиков. Под слизистой оболочкой дна лежат поперечные, в губах — лентовидные мышцы толщиной у крупного рогатого скота 5—7 мм, у овец — 2—3 мм. Желоб спирален. Сокращением мышц губы смыкаются и желоб превращается в трубку. Сокращение лентовидных мышц приближает отверстие пищевода к отверстию книжки. Слизистая оболочка желоба на месте смыкания губ покрыта пальцевидными эпителиосоединительнотканными сосочками, при смыкании губ сосочки губ входят в промежутки между сосочками

458

 

противоположной губы. Благодаря такому контакту губ полость желоба сетки у молодых животных изолируется от полостей сетки и рубца, и молоко проходит в мост книжки и далее в сычуг. Большие порции молока, особенно холодного, нарушают механизм смыкания валиков желоба. У взрослых животных губы желоба находятся в краниальном участке значительно ниже, чем в среднем и особенно в каудальном, что создает условия для неполного их смыкания, и тогда жидкость может пройти в рубец и сетку.

У овец на границе перехода дна в губы в толще подслизистого слоя расположены пакеты желез, выделяющие слизистый секрет, который обволакивает пищевой ком и обеспечивает лучшее его продвижение (А. А. Свидинский).

На стенке сетки обозначают большую кривизну — curvatura major, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области мечевидного хряща.

Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвозди) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание — перикардит.

Книжка — omasum. Название ее соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков.

Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22—24, у мелких жвачных 20—22; средние, расположенные между большими, малые — между средними и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Общая площадь слизистой оболочки может составить 7 м2 (А. Я. Рябиков, 1981). Между листочками находятся щелевидные пространства — ниши. Листочки занимают дорсокраниальную часть книжки. В каудовентральном участке расположено основание (дно) книжки — basis (fundus). В основании находится короткий желоб — sulcus omasi, отграниченный продольными валиками. Листочки и ниши свешиваются над основанием книжки. Между краями листочков и основанием образуется канал книжки — canalis omasi. Корм из ниш поступает в канал на дно книжки и перемещается к книжкосычужному отверстию — ostium omasoabornasicum. Перед этим отверстием расположены складки слизистой оболочки, обозначаемые парусом — vela abomasica, а в стенке находится сфинктер из гладких мышц. Граница между сеткой и сычугом с наружной поверхности обозначена кольцевидным углублением, получившим название шейки книжки — collum omasi.

Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье. Перкуссию (поколачивание) и аускультацию (прослушивание) зву-

459

ков с целью диагностики состояния книжки делают с правой стороны грудной клетки между 8—10 ребрами.

Сычуг — abomasus — камера в форме вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга — corpus abomasi помещается в вентральной части правого подреберья и в области мечевидного хряща. Большая кривизна сычуга — curvatura major прилежит к стенке брюшной полости. Малая кривизна — curvatura minor обращена дорсально к книжке.

Пилорическая часть сычуга — pars pylorica суживается и направляется дорсально в правое подреберье, где в области десятого межреберья переходит в двенадцатиперстную кишку.

Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки — plicae spirales abomasi (см. рис. 243) — высотой в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез. По срединной линии малой кривизны между складками слизистой оболочки обозначен желоб сычуга — sulcus abomasi.

Так же как и в однокамерных желудках, в слизистой оболочке сычуга различают кардиальную зону желез (в начальной части), затем на большей части тела фундальную зону, в суженной пилорической части сычуга находится зона пилорических желез. На месте перехода в двенадцатиперстную кишку находится пилорический сфинктер — m. sphincter pylori. На слизистой оболочке пилоруса возвышается складка пуговчатой формы, перекрывающая выход в двенадцатиперстную кишку и препятствующая возвращению химуса кишечника в сычуг.

Сальники и связки многокамерного желудка. Краниально в подреберье рубец прикреплен соединительной тканью к диафрагме и к поясничным мышцам.
Малый сальник — omentum minor соединяет сычуг с висцеральной поверхностью печени. На дорсальном мешке рубца краниально в левом подреберье лежит покрытая серозной оболочкой селезенка.

Большой сальник — omentum majus отходит от левого и правого продольных желобов рубца и большой кривизны сычуга. Листки сальника окружают вентральный мешок рубца и покрывают петли тонкого и толстого кишечника, отделяя их от стенки брюшной полости.

Особенности строения желудка телят (рис. 246). Сычуг в период новорожденное™ и молочного питания растет интенсивнее других камер. В 2-недельном возрасте сычуг в 2 раза меньше рубца (у взрослых в 10 раз меньше), в возрасте 6 нед сычуг уже на 30% больше рубца и сетки. Хорошо развиты губы желоба сетки. Сетка и книжка развиты слабо. Проглоченное молоко

460

Рис. 246. Органы пищеварения двухнедельного* теленка (с левой стороны): 1 — сычуг; 2 — рубец; 5 — тонкая кишка; 4 — селезенка; 5 — линия прикрепления диафрагмы; 6 — почка

поступает по желобу сетки и короткому дну книжки в сычуг. Относительно небольшой рубец расположен в левом подреберье, сычуг — в правом подреберье, области мечевидного хряща и в среднем отделе брюшной полости. Средняя часть левой половины брюшной полости занята не рубцом, как у взрослых животных, а тонким кишечником и частично сычугом.

В возрасте 2—3 мес рост преджелудка превышает показатели роста сычуга. У 3-месячных телят рубец и сетка в 2 раза больше сычуга, в 4 мес — в 5 раз больше. В этом возрасте рубец занимает левое подреберье и левую часть середины брюшной полости. Опережающий рост рубца сочетается с переходом телят с молочного питания на растительный корм.

Особенности роста и соотношения камер многокамерных желудков у телят обусловлены наследственностью, но фенотипическое проявление зависит и от объема, консистенции и состава поедаемой ими пищи. При кормлении телят до 5—6-месячного возраста одним молоком снижается интенсивность роста преджелудков. Сосочки слизистой оболочки рубца развиваются нормально только при своевременном переводе телят с молочного питания на растительный корм. При питании только концентратами сосочки растут медленнее.

Кишечник

Кишечник — intestinum (enteron). Различают тонкий кишечник (тонкая кишка) — tenue, состоящий из трех кишок: двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, а также толстый кишечник (толстая

461

Рис. 247. Схема строения кишечника крупного рогатого скота: 1 — пилорическая часть желудка; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка; 4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка; 6 — восходящая часть ободочной кишки; 7 — центростремительная извилина; 8 — центробежная извилина; 9 — поперечная часть ободочной кишки; 10—нисходящая часть ободочной кишки; 11 — прямая кишка; 12 — краниальная брыжеечная артерия; 13 — каудальная брыжеечная артерия

кишка)—crassum, в состав которого входят слепая, ободочная, прямая кишки. Прямая кишка переходит в анальный канал с наружным отверстием — анусом.

Тонкая кишка — intestinum tenue. Двенадцатиперстная кишка — duodenum (рис. 247). У человека она длиной в 12 перстов (поперечников пальцев), у крупного рогатого скота и лошадей в среднем — 90—120 см, у овец и коз —50 см, у собак —29см. У крупного рогатого скота двенадцатиперстная кишка начинается от пилорической части сычуга, идет в правое подреберье к воротам печени, где образует S-образную сигмовидную извилину — ansa sigmoidea. Затем кишка поднимается к позвоночнику и под правой почкой поворачивает каудально, доходит почти до правого крыла подвздошной кости, поворачивает налево, образуя каудальную извилину — flexura duodeni caudalis, направляется краниально, на уровне печени делает изгиб — дуаденальнотощекишечную извилину — flexura duodenojejunalis и переходит в тощую кишку.

На слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки множество циркулярных невысоких складок. На складках и углублениях между ними расположены ворсинки, покрытые каемчатым цилиндрическим

462

 

эпителием. В кайме эпителия каждой клетки множество микроворсинок, четко различимых под электронным микроскопом. Между основанием ворсин находятся трубчатые углубления — крипты. Ворсинки, микроворсинки, крипты создают большую поверхность для контактного пищеварения и всасывания, в несколько раз превышающую площадь поверхности тела животного.

В просвет двенадцатиперстной кишки выделяют пишеварительные соки железы четырех видов: пристенные железы— 1) общекишечные, расположенные в криптах слизистой оболочки между основанием ворсинок; 2) железы, расположенные в подслизистом слое. Их нет в других кишках или они есть в начальной части тощей кишки, и поэтому их называют железами двенадцатиперстной кишки; застенные железы — 3) поджелудочная железа, 4) печень. Проток поджелудочной железы у крупного рогатого скота открывается на расстоянии 30—40 см от пилоруса, желчный проток печени — в просвет двенадцатиперстной кишки впадает на расстоянии 50—70 см от пилоруса.

Тощая кишка — jejunum — продолжение двенадцатиперстной кишки. Это самая длинная кишка: у крупного рогатого скота 35—38 м, что составляет до 96% от общей длины тонкого кишечника. Можно указать на 3 отличительные особенности тощей кишки: подвешена в виде множества петель на обширной брыжейке; при вскрытии трупа животного в ней находят небольшое количество химуса, просвет спавшийся, что и послужило основанием для названия — тощая; в слизистой оболочке имеются общекишечные железы, а в подслизистом слое в большей части кишки нет трубчатых желез.

У крупного рогатого скота тощая кишка закреплена на брыжейке, сходящей по краям диска ободочной кишки. Начало кишки проецируется на уровне последнего правого ребра, петли расположены в правом подреберье снизу в подвздошной, паховой областях. В подвздошную кишку тощая переходит под слепой кишкой.

Подвздошная кишка — ileum у крупного рогатото скота короткая — до 1 м. Является продолжением тощей кишки и вступает в вентральную стенку слепой кишки на границе с ободочной на уровне четвертого поясничного позвонка. Вокруг отверстия подвздошной кишки при входе в толстую находится сфинктер подвздошной кишки — m. sphincter ilei.

У свиней двенадцатиперстная кишка длиной 40—90 см. Подслизистые трубчатые железы есть не только в ней, но и на протяжении 3—6 м тощей кишки. Желчный проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 2—5 см от пилоруса, проток поджелудочной железы — на расстоянии 15—25 см. Тощая кишка длиной до 14 м (рис. 248). Петли кишки заполняют брюшную полость от желудка и печени до’ободочной кишки, отделенные от

463

Рис. 248. Внутренние органы свиньи (с правой стороны): 1 — правая почка; 2 — тощая кишка; 3 — петля ободочной кишки; 4 — правая латеральная и 4′ — медиальная доли печени; 5 — реберная дуга; 6 — линия прикрепления диафрагмы

стенки живота сальником. Подвздошная кишка длиной около 4 м, образует петли, лежащие в основном в правой задней части брюшной полости, и затем входит в слепую кишку. В просвете слепой кишки отверстие подвздошной кишки — ostium ileale — открывается на втулкообразном сосочке высотой около 1,5 см — papilla ilealis.

У лошадей двенадцатиперстная кишка длиной около 1 м. Начинается она расширением — ампулой — ampulla duodeni, после которой диаметр кишки уменьшается. Подслизистые железы продолжаются из двенадцатиперстной кишки в стенку тощей на протяжении до 5 м. Протоки поджелудочной железы — ductus pancreaticus и печеночный — ductus hepaticus открываются в полости сосочка, образованного складками слизистой оболочки — papilla dio-deni на расстоянии 10—12 см от пилоруса. Тощая кишка длиной до 30 м расположена в левой подвздошной области в тарелкообразном углублении, образованном слепой и большой ободочной кишками. Подвздошная кишка на уровне 3—4 поясничного позвонка вступает в виде втулкообразного выступа в вогнутую кривизну головки слепой кишки около выхода ободочной кишки. В стенке выступа — сфинктер подвздошной кишки.

У собак в подслизистом слое двенадцатиперстной кишки железы лежат в небольшом участке длиною 1,5—2 см. Петли тощей кишки длиной 2—7 м лежат на брюшной стенке, покрыты сальником. Подвздошная кишка в области 1—2-го поясничного позвонка вступает в толстую кишку на границе слепой и ободочной кишок, где открывается на небольшом втулкообразном возвышении слизистой оболочки (рис. 249).

Поджелудочная железа —pancreas (рис. 250) выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкре-

464

 

Рис. 249. Внутренние органы собаки:
а — вид слева; б — вид справа; 1 — пищевод; 2 — диафрагма; 3 — печень; 3’ — желчный пузырь; 4 — желудок; 5 — двенадцатиперстная кишка; б — поджелудочная железа; 7 — тощая кишка; 8 — ободочная кишка; 9 — прямая кишка; ’10 — мочевой пузырь; 11 — почки

 

этического пищеварительного секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры. Внутри железы находятся пакреатические островки овальной или округлой формы, диаметром от нескольких сот микрон до миллиметра и больше. Они выделяют гормоны инсулин и глюкогон.

У крупного рогатого скота масса железы составляет 1,1% от массы тела. Железа состоит из округлых или овальных долек желтовато-бурого цвета с розоватым оттенком, мягкой консистенции. Различают тело — corpus pancreatis, правую и левую доли — lobus pancreatis dexter et sinister. Железа расположена дор-

 

Рис. 250. Поджелудочная железа крупного рогатого скота (I), свиньи (II):
1 — тело поджелудочной железы; 2 — правая доля; 3 — левая доля; 4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — воротная вена; 6 — правая доля печени; 7 — левая доля печени

465

 

сально по срединной сагиттальной плоскости от уровня 12-го ребра до 2—4-го поясничного позвонка. Правая доля лежит на стенке двенадцатиперстной кишки под правой почкой, левая — под ножкой диафрагмы около дорсального мешка рубца и края селезенки. Тело (головка) окружает воротную вену. Выводной проток — ductus pancreaticus чаще один выходит из правой доли и открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 80—100 см от пилоруса в участке, лежащем на уровне 4-го поясничного позвонка. Добавочный проток — ductus pancreaticus accessorius, существующий не у всех животных, открывается вместе с желчным протоком.

Поджелудочная железа у свиней относительно меньше, чем у крупного рогатого скота. Тело (головка) железы лежит на двенадцатиперстной кишке вентрально от воротной вены, правая доля — на двенадцатиперстной кишке до края правой почки, левая доля срастается с краем селезенки и капсулой левой почки. Выводной проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 15—25 см от пилоруса. Граница железы проецируется на поверхность тела от 12—14-го грудного до 1—2-го поясничного позвонка.

Поджелудочная железа у лошади лежит в правом и левом подреберьях. Тело (головка) железы прилегает к изгибу двенадцатиперстной кишки. Левая доля лежит в малой кривизне желудка, окружая кольцом воротную вену. Главный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком, добавочный проток открывается в противолежащей стенке кишки и нередко не функционирует.

У собак поджелудочная железа лентовидной формы лежит вдоль двенадцатиперстной кишки в правом подреберье, левая доля направлена в сторону желудка по большому сальнику. Выводных протоков 2 или 3.
Печень —hepar (рис. 251) —крупный паренхиматозный орган. Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. Совершаются сложные процессы обмена веществ азотистых соединений, углеводов, жиров, нейтрализуются токсические продукты обмена веществ, синтезируется желчь. В эмбриональный период в печени происходят основные процессы кроветворения. Удаление ее приводит животных к гибели.

На печени животных всех видов различают выпуклую диафрагмальную поверхность — facies diaphragmatica и плоскую или несколько вогнутую висцеральную поверхность — facies visceralis, обращенную к внутренним органам. Дорсальный край печени — margo dorsalis притуплен, вентральный — margo ventralis утонченный. Снаружи печень покрыта гладкой, блестящей, слегка овлажненной серозной оболочкой (висцеральным листком брюшины), сращенной с оболочкой из соединительной ткани, от которой отходят прослойки соединительной ткани внутри печени.

466

 

Рис. 251. Печень крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):    1 — правая доля; 1′ — латеральная правая; 1″ — медиальная правая; 2 — левая доля; 2′ — левая латеральная и 2″ — левая медиальная доли; 3 — вырезка круглой связки; 4 — круглая связка; 5 — квадратная доля; 6 — воротная вена; 7 — пузырный проток; 7′ — печеночно-пузырный проток; 8 — желчный проток; 9 — желчный пузырь (нет у лошади); 10 — хвостатая доля; 11 — хвостатый отросток; 12 — сосцевидный отросток; 13 — задняя полая вена; 14 — почечное вдавление

Печень разделена на доли — lobus hepatis. Внутри долей находятся дольки печени — lobuli hepatis из печеночных клеток — гепатоцитов. Дольки имеют диаметр до 1 мм у собак, крупнее у рогатого скота — 1,3 мм и наиболее крупные— 1,5—1,7 мм — у свиней.

На висцеральной поверхности печени, ближе к тупому краю, находятся ворота печени — porta hepatis. В области ворот в печень входят: воротная вена — v. portae, печеночная артерия — a. hepatis — ветвь от чревной артерии, нервы. Из ворот печени выходят общий печеночный проток — ductus hepaticus communis; лимфатические сосуды, идущие в лимфатический узел, расположенный в воротах печени.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен

467

желчный пузырь — vesica fellea (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря — ductus cysticus соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате слияния желчный проток — ductus choledochus входит в двенадцатиперстную кишку. У лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет общий печеночный проток — ductus hepaticus communis.

Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок между долями имеют существенные отличия у различных видов животных.

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 —1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля — lobus hepatis dexter; 2) слева от круглой связки — левая доля — lobus hepatis sinister; 3) над правой долей лежит хвостатая доля — lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный — processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый — processus caudatus выступает над правой долей печени (на нем имеется почечное вдавление — impressio renalis); 4) между желчным пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля — lobus quadratus, расположенная вентральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной — по ее тупому краю; треугольной правой — справа от венечной связки; треугольной левой — слева от венечной связки;, серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке — lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения теленка).

Характерным для жвачных является расположение желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печеночно-почечной связкой и к двенадцатиперстной кишке — печеночно-двенадцатиперстной. Круглая связка идет от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота.

Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени — 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придает ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную — lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдается за пределы вентрального края. Распо-

468

 

ложена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.

Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела. Отсутствует желчный пузырь. Левая доля глубокой вырезкой разделяется на две доли — левую медиальную и левую латеральную. От хвостатой доли отходит хвостатый отросток — processus caudatus. На хвостатой доле углубление— почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра, 3/5 — в правом подреберье до 15-го ребра.

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера — масса 2,8—4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности.

Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печеночно-панкреатическую ампулу — ampula hepatopancreaticae.

Толстая кишка —intestinum crassum. Диаметр толстых кишок у травоядных и всеядных животных в несколько раз превышает диаметр тонких кишок, у плотоядных — не превышает. На слизистой оболочке толстых кишок нет ворсинок. Есть крипты — углубления. В криптах находятся общекишечные железы, но в них мало клеток (Панета), выделяющих пищеварительные ферменты. В цилиндрическом эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. В толстых кишках формируются каловые массы.

Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой (рис. 252).

Слепая кишка — cecum у крупного рогатого скота цилиндрической формы, длиной 30—70 см. В ней различают слепой конец — основание (дно) — basis ceci и тело, переходящее в ободочную кишку. Лежит в верхней правой половине брюшной полости. Слепой конец расположен у входа в тазовую полость, тело — в поясничной части брюшной полости, переходит в ободочную кишку.

На границе слепой кишки с ободочной кишкой входит подвздошная кишка. Отверстие подвздошной кишки окружено сфинктером. Между слепой и ободочной кишками сфинктера нет. Стенка слепой кишки гладкая, нет тений, без карманов.

У свиней слепая кишка отличается тем, что в мышечном слое под серозной оболочкой находятся три продольные мышечные ленты — teniae, между тениями — три ряда карманов стенки. Тело кишки лежит позади заднего конца левой почки. Слепой конец опущен вентрокаудально в правую половину брюшной полости.

У собак слепая кишка длиной 6—12 см в виде двух-трех

469

 

Рис. 252. Форма толстой кишки крупного рогатого скота (I), лошади (П), свиньи (III), собаки (IV):
1 — окончание подвздошной кишки; 2 — слепая кишка; 3 — ободочная кишка; 3′ — центропетальные (центростремительные) петли; 3я — центрофугальные (центробежные) петли; 4 — тении; 5 — карманы (тении и карманы отсутствуют у крупного рогатого скота и собак); 6 — восходящая и 6′ — поперечная, 6″ — нисходящая ободочная кишка; 7 — основание слепой кишки (головка); 8 — тело слепой кишки; 9 — верхушка слепой кишки; 10 — тении; 11 -— карманы; 12 — правая вентральная ободочная кишка; 13 — грудинная извилина (диафрагмальная вентральная); 14 — левое вентральное положение; 15 — тазовая извилина; 16 — дорсальное левое положение; 17 — дорсальная диафрагмальная извилина; 18 — ампула ободочной кишки (желудкообразное расширение); 19 — поперечное колено; 20 — нисходящая ободочная кишка (малая ободочная кишка)

завитков на короткой брыжейке, лежит под 2—4-м поясничным позвонком.

У лошадей слепая кишка объемом 32—37 л. При относительно небольшом желудке, в большом толстом отделе кишечника совершается расщепление растительных кормов: переваривается 40—50% целлюлозы под влиянием бактерий и до 35% белков под влиянием ферментов, поступающих с химусом из тонкого кишечника.

В слепой кишке различают основание (головку) — basis в виде расширенной части кишки, расположенной под правой почкой и в правой подвздошной области. Основание изогнуто и на нем различают малую и большую кривизну. Основание переходит в тело — corpus ceci, опускающееся по брюшной стенке в пупочную область. Тело продолжается в верхушку — apex ceci, направленную к области мечевидного хряща, где верхушка соприкасается с поперечным вентральным коленом ободочной кишки.

В стенке кишки четыре тении. Между тениями на поверхности кишки расположены полулунные складки — plicae semilunares ceci, со стороны слизистой оболочки карманы — haustra ceci.

В области латеральной и дорсальной тении закрепляется брыжейка.

470

Подвздошная кишка входит в слепую кишку лошадей в области малой кривизны основания, из этой же кривизны выходит большая ободочная кишка. Отверстие подвздошной кишки открывается на поверхности сосковидного возвышения слизистой оболочки. В стенках отверстия, ведущего из слепой кишки в ободочную — ostium сесо-colicum, расположен сфинктер слепой кишки — m. sphincter ceci. Сфинктер и возвышение слизистой оболочки обозначают слепоободочной заслонкой — valva cecocolica. Заслонка регулирует передвижение масс из слепой в ободочную кишку.

Ободочная кишка — colon у крупного рогатого скота длиной 6—9 м. В ней различают три части: 1) начальную — ansa proximalis coli, которая отходит от слепой кишки, под правой почкой делает изгибы и под третьим поясничным позвонком переходит в спиральный лабиринт; 2) спиральный лабиринт — ansa spiralis coli лежит около правой стенки рубца и образует 1,5—2 центрипетальные извилины — gyri centripetales, направленные к центру. В центре делает поворот — flexura centralis и переходит в центрифугальные извилины, расположенные рядом с центрипетальными, и под правым поясничным позвонком переходит в конечную петлю. Петли кишки лежат в одной плоскости в виде диска. Стенки гладкие, без складок и в них нет тений; 3) конечная петля — ansa distalis ceci тоньше по диаметру, направляется к тазу, делает краниальный и каудальный изгиб и переходит в прямую кишку.

У свиней ободочная кишка состоит из центрипетальных и центрифугальных петель, формирующих конусообразный лабиринт. Широкая часть основания лабиринта находится под поясничными мышцами и правой почкой, вершина лежит на брюшной стенке пупочной области, сдвинута влево. У молодых свиней вершина достигает области мечевидного хряща.

В стенке ободочной кишки свиней находятся две тении, между которыми снаружи два ряда полулунных складок — plicae semilunares coli, со стороны полости два ряда карманов — haustra coli.

У лошадей ободочная кишка объемом 80—100 л. В стенке есть тении и между ними складки и карманы. Различают две части: большую ободочную кишку значительного диаметра и длины и малую ободочную меньшего диаметра, или нисходящую ободочную кишку. Большая ободочная кишка — colon crassum — занимает вентральную часть брюшной полости. Начинается кишка правым вентральным положением — colon ventrale dextrum, лежащим на брюшной стенке. Перед диафрагмой кишка переходит в диафрагмальную извилину — flexura sternalis diaphragmatica ventralis. Диафрагмальная извилина продолжается в левое вентральное положение — colon ventrale sinistrum, занимающее левую половину вентральной части брюшной полости. У входа в тазовую полость кишка переходит в суженную тазовую извилину — flexura pelvina, которая продолжается как дорсальное левое положение — colon dorsale sinistrum, в

471

Подвздошная кишка входит в слепую кишку лошадей в области малой кривизны основания, из этой же кривизны выходит большая ободочная кишка. Отверстие подвздошной кишки открывается на поверхности сосковидного возвышения слизистой оболочки. В стенках отверстия, ведущего из слепой кишки в ободочную — ostium сесо-colicum, расположен сфинктер слепой кишки — m. sphincter ceci. Сфинктер и возвышение слизистой оболочки обозначают слепоободочной заслонкой — valva cecocolica. Заслонка регулирует передвижение масс из слепой в ободочную кишку.

Ободочная кишка — colon у крупного рогатого скота длиной 6—9 м. В ней различают три части: 1) начальную — ansa proximalis coli, которая отходит от слепой кишки, под правой почкой делает изгибы и под третьим поясничным позвонком переходит в спиральный лабиринт; 2) спиральный лабиринт — ansa spiralis coli лежит около правой стенки рубца и образует 1,5—2 центрипетальные извилины — gyri centripetales, направленные к центру. В центре делает поворот — flexura centralis и переходит в центрифугальные извилины, расположенные рядом с центрипетальными, и под правым поясничным позвонком переходит в конечную петлю. Петли кишки лежат в одной плоскости в виде диска. Стенки гладкие, без складок и в них нет тений; 3) конечная петля — ansa distalis ceci тоньше по диаметру, направляется к тазу, делает краниальный и каудальный изгиб и переходит в прямую кишку.

У свиней ободочная кишка состоит из центрипетальных и центрифугальных петель, формирующих конусообразный лабиринт. Широкая часть основания лабиринта находится под поясничными мышцами и правой почкой, вершина лежит на брюшной стенке пупочной области, сдвинута влево. У молодых свиней вершина достигает области мечевидного хряща.

В стенке ободочной кишки свиней находятся две тении, между которыми снаружи два ряда полулунных складок — plicae semilunares coli, со стороны полости два ряда карманов — haustra coli.

У лошадей ободочная кишка объемом 80—100 л. В стенке есть тении и между ними складки и карманы. Различают две части: большую ободочную кишку значительного диаметра и длины и малую ободочную меньшего диаметра, или нисходящую ободочную кишку. Большая ободочная кишка — colon crassum — занимает вентральную часть брюшной полости. Начинается кишка правым вентральным положением — colon ventrale dextrum, лежащим на брюшной стенке. Перед диафрагмой кишка переходит в диафрагмальную извилину — flexura sternalis diaphragmatica ventralis. Диафрагмальная извилина продолжается в левое вентральное положение — colon ventrale sinistrum, занимающее левую половину вентральной части брюшной полости. У входа в тазовую полость кишка переходит в суженную тазовую извилину — flexura pelvina, которая продолжается как дорсальное левое положение — colon dorsale sinistrum, в

471

лочка переходной зоны переходит в складчатую кожу анального отверстия. Место перехода слизистой оболочки в кожу обозначено кожно-анальной линией — linea anocutanea.

В стенке анального отверстия два сфинктера: внутренний сфинктер — ш. sphincter ani internus из гладкой мышечной ткани, наружный сфинктер — m. sphincter ani externus из поперечноисчерченных мышц под кожей. На анус действуют еще две мышцы: подниматель ануса и мышечная подвешивающая связка.

У собак по бокам ануса есть два углубления — синусы правый и левый — sinus paranales диаметром 1—2 см. В синусы открываются паранальные железы — gll. sinus paranales, выделяющие густой секрет, издающий специфический запах, присущий собакам.

Вопросы для самопроверки

1. Назовите серозные полости, их оболочки и производные.
2. Какие органы относят к внутренностям?
3. На какие отделы и области можно условно разделить брюшную полость?
4. Охарактеризуйте строение трубкообразных и паренхиматозных органов.
5. Опишите развитие органов пищеварения в филогенезе и в онтогенезе.
6. Чем отличается строение желудка жвачных в период новорожденное™ и молочного питания от желудка взрослых животных?
7. Опишите строение преддверия и органов собственно ротовой полости: губ, твердого и мягкого нёба, языка у домашних животных.
8. Дайте характеристику зубов у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак.
9. Каковы формулы и сроки прорезывания молочных и постоянных зубов в аркадах?
10. Охарактеризуйте железы рта. Назовите застенные и пристенные железы у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак и опишите их топографию.
11. Как устроена глотка, с чем она сообщается? Укажите особенности строения глотки лошадей и свиней.
12. Опишите строение и расположение миндалин у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак.
13. Как расположен и устроен пищевод жвачных, свиней, лошадей, собак?
14. Опишите особенности строения и расположения желудка у крупного рогатого скота, свиней, лошадей и собак.
15. Охарактеризуйте особенности строения и расположения тонких и толстых кишок у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак.
16. Опишите строение и расположение печени и поджелудочной железы у домашних животных.

 

 

Название книги — Анатомия домашних животных. Учебник

473

 

 

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *