Анатомия домашних животных. Пассивная часть аппарата движения

 

Анатомия домашних животных. 
Аппарат движения

 

 

 

ПАССИВНАЯ ЧАСТЬ АППАРАТА ДВИЖЕНИЯ …………….. 25
Общая остеология, или учение о костях — оosteologia …………….. 25
Кость как орган …………….. 27
— Строение костей и особенности их внутренней архитектоники …………….. 29
— Химический состав кости и ее физические свойства …………….. 31
Преобразование костного остова тела в филогенезе …………….. 32
Развитие и рост костей в онтогенезе …………….. 33
Деление скелета на отделы и звенья …………….. 35
А. Осевой скелет …………….. 35
 — Скелет шеи, туловища и хвоста …………….. 35
— — Развитие скелета шеи, туловища и хвоста …………….. 36
— — Общая характеристика костей скелета шеи, туловища и хвоста …………….. 40
— — Видовая характеристика скелета шеи, туловища и хвоста …………….. 46
Скелет головы …………….. 53
— — Сравнительная анатомия и развитие скелета головы …………….. 53
— — Кости черепа — ossa cranii …………….. 59
— — — Затылочная кость — os occipitale …………….. 59
— — — Клиновидная кость — os sphenoidale …………….. 62
— — — Крыловидная кость — os pterygoideum …………….. 64
— — — Височная кость — os temporale …………….. 65
— — — Межтеменная кость — os interparietale …………….. 68
— — — Теменная кость — os parietale …………….. 68
— — — Лобная кость — os frontale …………….. 68
— — — Решетчатая кость — os ethmoidale …………….. 70
— — Кости лица — ossa faciei …………….. 72
— — — Носовая кость — os nasale …………….. 72
— — — Слезная кость — os lacrimale …………….. 72
— — — Верхняя челюсть — maxilla …………….. 73
— — — Вентральная носовая раковина — os conchae nasalis ventralis …………….. 75
— — — Сошник — vomer …………….. 75
— — — Резцовая кость — os incisivum …………….. 75
— — — Хоботковая кость — os rostrale …………….. 76
— — — Скуловая кость — os zygomaticus …………….. 76
— — — Небная кость — os palatinum …………….. 77
— — — Нижняя челюсть — mandibula …………….. 77
— — — Подъязычная кость — os hyoideum …………….. 79
Б. Периферический скелет …………….. 81
— Сравнительная анатомия конечностей позвоночных, их происхождение и развитие …………….. 82
— Скелет конечностей …………….. 85
— — Кости грудной конечности — ossa membri thoracici …………….. 85
— — Кости тазовой конечности — ossa membri pelvini …………….. 93
Учение о соединениях костей — Syndesmologia …………….. 99
— Типы соединений костей и их разновидности …………….. 100
— — Непрерывное соединение костей, или сращение — 5уnartherosis …………….. 100
— — Прерывное или синовиальное соединение — Junctura sinovialis, s. Diarthrosis …………….. 101
— — — Развитие соединений костей …………….. 102
— — — Морфофункциональная характеристика суставов …………….. 103
— — Соединения костей осевого скелета …………….. 104
— — — Соединения костей скелета головы …………….. 104
— — — Соединения позвонков …………….. 105
— — — Соединения ребер …………….. 108
— — — Соединения грудины …………….. 109
— — Соединения костей периферического скелета …………….. 109
— — — Соединения костей грудной конечности …………….. 109
— — — Соединения  костей тазовой конечности …………….. 112

Аппарат движения

Прогрессивному развитию млекопитающих, занявших господствующее положение в мире животных, способствовала их высокая двигательная активность, выразившаяся в возникновении совершенных и очень разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет) и адаптации к различным условиям существования (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).

Передвижение животного в окружающей среде является необходимым условием в обеспечении важнейших функций организма! поиск и захват пиши, активная защита и нападение, осуществление дыхательной функции, выработка тепла и сохранение постоянства температуры тела (у теплокровных), участие в крово- и лимфообращении, мочеиспускании, дефекации, осеменении и родах. Все это разнообразие двигательных функций обеспечивается нервной и сердечно-сосудистой системами, органами пищеварения, дыхания, мочеотделения^ кожного покрова и железами внутренней секреции.

Аппарат движения представляет собой совокупность пассивных органов выполняющих опорную роль и функцию рычагов (кости, хрящи и их соединения), и активных органов сократительной функции (мышцы с их вспомогательными приспособлениями). Как активная, так и пассивная части аппарата движения имеют общее происхождение из среднего зародышевого листка (мезодерма) и находятся в тесной морфофункциональной взаимозависимости.

Пассивная часть аппарата движения

Общая остеология или учение о костях — OSTEOLOGIA

Кости и хрящи, закономерно соединенные между собой с помощью соединительной, хрящевой или костной тканей, составляют прочный остов тела животного или его скелет — sceleton (греч. skеlе — сушу, skeletos— высохший, иссохший).

Скелет может быть наружным, развивающимся в коже и выполняющим преимущественно защитную роль (кожный скелет и покровные кости черепа низших позвоночных, панцирь тела черепахи), и внутренним, который развивается из мезенхимы и располагается под кожей тела животного.

Млекопитающие имеют лишь внутренний скелет, в состав которого вошли и некоторые кости кожного происхождения (отдельные кости лицевого и мозгового отделов скелета головы, зубы, костные роговые отростки лобных костей жвачных и рога оленьих). У броненосцев наряду с внутренним; скелетом имеются костные и роговые пластинки на поверхности тела, обеспечивающие ему надежную защиту от хищных животных.

 

26

В организме, некоторых видов животных имеются костные образования, которые могут и не входить в состав скелета, а выполняют вспомогательную роль при осуществлении каких-либо специфических функций. К ним относятся хоботковая кость свиньи, кость полового члена хищных, кости сердца крупного рогатого скота.

Кости скелета выполняют разнообразные механические и биологические функции.

Механическая функция костей скелета заключается в том, что они служат прочным остовом тела животного, обеспечивают надежную защиту и нормальное функционирование всех его жизненно важных органов, заключенных в полостях черепа, позвоночном канале, грудной, брюшной и тазовой полостях тела. Кости скелета — это система рычагов, с помощью которых осуществляется сложная и разнообразная статика и динамика тела животного.

Биологическая функция костей скелета проявляется в том, что они выполняют роль основных депо минеральных солей (кальция, фосфора, железа и др.) и служат вместилищем костного мозга, имеющего большое значение в кроветворной функции.

По состоянию и степени развития отдельных костей скелета судят о зрелости организма, его конституции, продуктивных качествах и физических возможностях, что необходимо как для зооинженера, при оценке экстерьерных и интерьерных показателей различных видов домашних животных, так и для ветеринарных врачей при проведении диагностических, профилактических и лечебных мероприятий.

Для ветеринарных специалистов скелет — это своеобразная «координатная сетка», по которой судят о месторасположении всех жизненно важных органов, магистральных сосудов и нервов. По состоянию костной ткани контролируется интенсивность минерального обмена (с помощью рентгеноскопии, рентгенографии, радиоактивных изотопов) и кроветворной функции (биопсия костного мозга), что имеет исключительно важное значение при постановке диагноза и прогнозировании исходов заболеваний.

Общее количество костей скелета подвержено значительным колебаниям в зависимости от видовых, породных и индивидуальных особенностей (табл. 1).

Таблица 1 (часть 1). Количество костей в теле домашних животных

Отделы скелета Вид животного
лошадь крупный рогатый скот овца коза
Скелет головы 31 31 31 31
Позвоночный столб 53-56 49-51 35-55 41-48
Ребра 36 26 26 26
Грудная кость 7 7 7 7
Грудная конечность 40-42 48 48 48
Тазовая конечность 40-42 46 46 46
Всего: 207-214 207-209 191-213 199-206

Таблица 1 (часть 2). Количество костей в теле домашних животных

Отделы скелета Вид животного
свинья собака кошка
Скелет головы 32 31 31
Позвоночный столб 51-58 50-53 50-53
Ребра 28 26 26
Грудная кость 6 8 8
Грудная конечность 82 80 80
Тазовая конечность 82 76-84 76
Всего: 281-288 271-282 271-274

Масса костей по отношению к массе тела животного колеблется в пределах от 7 до 15% (табл., 2) и находится в зависимости от вида животного, его упитанности, породы и возраста. Даже в пределах одного вида отношения массы скелета к массе тела могут иметь значительные различия. Так, у овец мясных пород на скелет приходится 9%, у шерстных — 15%; у свиней откормленных — 6%, у неоткормленных — 9%; у новорожденных телят симментальской породы—24,4%, в возрасте 1х/8 лет— 11,3%, а у взрослых животные — 10,4%.

 

27

По отношению к частям тела кости скелета подразделяются на кости головы, туловища (позвоночный столб, ребра, грудная кость), грудных и тазовых конечностей (кости поясов и свободных отделов конечностей). По массе больший удельный вес приходится на скелет конечностей (51%), затем на кости скелета туловища (33 %) и в меньшей степени на скелет головы (16 %). Скелет тазовых конечностей по отношению к скелету грудных более тяжелый и составляет 2/3 их общей массы, что находится в прямой зависимости с их функцией.

Таблица 2 . Масса скелета домашних животных (в. % к массе тела)

Возраст Вид животного
лошадь крупный рогатый скот овца свинья собака и кошка кролик
Новорожденные 30 25 18 18,2 16 15
Взрослые 13-15 9-13 8-14 5-9 10 8

 

Кость как орган

Кость — os, ossis — имеет сложное строение, обусловленное особенностями ее развития, топографии и выполняемой функции.

Основу кости составляет костная ткань, в которой, наряду с клеточными элементами (остеоциты, остеобласты, остеокласты), имеются волокнистые структуры (коллагеновые или оссеиновые волокна) и межклеточное аморфное вещество, пропитанные минеральными солями. С поверхности кость покрыта надкостницей, за счет которой происходит рост кости в толщину, а на концах, обращенных в полость сустава, она имеет суставной хрящ. Полости трубчатых и губчатых костей заполнены костным мозгом, который построен из ретикулярной ткани и играет важную роль в функции кроветворения и биологической защите организма. Все кости богато кровоснабжаются и иннервируются.

Таким образом, каждая кость в организме должна рассматриваться с позиций целостного органа.

Форма и классификация костей. Кости, являясь органами опоры, защиты и рычагами движения, противодействуют силам сжатия, растяжения, изгиба и кручения, которые на них воздействуют при выполнении функциональных нагрузок. Чтобы противодействовать этим силам и выполнять свое назначение в организме, кости имеют характерные как внешние, так и внутренние особенности строения, которые проявляются в степени выраженности их костных образований. Поэтому при изучении костей обращают внимание на их размеры, форму, степень выраженности тела, или диафиза — diaphysis, его концевых участков, или метафизов — metaphysis, концевых отделов кости, обращенных в сторону сустава, или эпифизов — epiphysis, костные отростки, располагающиеся вблизи эпифиза, или апофизы — apophysis, а также на поверхности — facies — костей, их края — margo, бугры — tuber, бугорки — tuberculum, гребни — crista, шероховатости — tuberositas, ямки — fossa, fovea, ямочки — foveola, желоба — sulcus, вырезки — incisura, щели — fissura, каналы — canalis, полости — cavum, питательные отверстия — foramen nutricium.

При классификации костей необходимо учитывать их строение, функцию и развитие.

I. По происхождению кости подразделяются на первичные, когда они в своем развитии проходят все три стадии — перепончатую, или соединительнотканную, хрящевую и костную (большинство костей туловища и конечностей), и вторичные, когда кость развивается непосредственно из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию (покровные кости черепа,

 

28

Рис. 6. Схема строения длинной трубчатой кости:
1 — продольный распил плечевой кости; II — поперечно-продольный срез диафиза; III — схема строения остеона; А—проксимальный эпифиз; В—диафиз; С — Дистальный эпифиз; 1 — костная полость; 2 — компактное вещество кости; 3 — губчатое вещество кости; 3′ — костные перекладины; 4 — суставные хрящи; 5 — надкостница; 6 — наружные общие окружные костные пластинки; 6’ — внутренние общие окружные костные пластинки; 7 — остеон; 8 — канал остебна; 9 — кровеносные сосуды; 10 — сосудистые каналы; 11 — Циркулярные костные пластинки; 12 — костные клетки.

сесамовидные кости, хоботковая кость свиньи, кость полового члена хищных).

II. По внутреннему строению кости делятся на компактные — os compactum, губчатые — os spongiosum — и смешанные — os mixtum.

III. По форме кости бывают длинные, короткие, плоские и смешанные.

Длинные кости — os longum — могут быть трубчатыми и плоскими изогнутыми. В трубчатых костях хорошо выражены два конца и тело с мозговой полостью — cavum medullare, заполненной желтым костным мозгом — medulla ossium flava (рис. 6). В тех случаях, когда мозговая полость трубчатой кости заполнена воздухом, она называется воздухоносной — os pneumaticum (кости конечностей птиц). Плоские изогнутые кости (ребра) по своей форме округлые или цилиндрические. Внутренняя, полость таких костей представлена губчатым веществом — substantia spongiosa, ячейки которого заполнены красным костным мозгом — medulla ossium rubra.

Короткие кости — os breve— подразделяются на трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев), построенные по типу длинных трубчатых костей, но с небольшой мозговой полостью, и губчатые, к которым относятся кости запястья, предплюсны, сегменты грудины и сесамовидные кости. Внутренняя полость губчатых костей представлена губчатым веществом, ячейки которого заполнены красным костным мозгом.

Плоские кости — os planum — по своему происхождению бывают первичные (кости скелета поясов) и вторичные (покровные кости черепа). В плоских костях пространство между наружной и внутренней пластинками заполнено слабо выраженным, мелкоячеистым губчатым веществом. В костях черепа внутренняя пластинка — lamina interna, обращенная в мозговую полость, очень тонкая/ плотная и хрупкая, что позволило ее Называть стекловидной (lamina vitrea). Между этими пластинками имеется незначительное количество губчатого вещества, в котором проходят многочисленные венозные сосуды. Такое строение губчатого вещества костей свода черепа получило название диплоэ — diplois.
В некоторых плоских костях черепа имеются и воздухоносные полости, сообщающиеся с носовой полостью и выстланные изнутри слизистой оболочкой (верхнечелюстная, лобная кости).
Смешанные кости — os mixtum — в своем строении сочетают признаки как трубчатых, так и плоских костей, что обусловлено особенностями их развития и выполняемой функцией. К ним относятся позвонки и кости основания черепа (затылочная, клиновидная), у которых тело имеет сходное строение с короткими губчатыми, а нервные дужки, остистые, поперечные и. крыловидные отростки — с плоскими костями.

Строение костей и особенности их внутренней архитектоники

Снаружи кость, за исключением ее суставных поверхностей, покрыта надкостницей — periosteum (рис. 6), которая имеет двуслойное строение и с помощью соединительнотканных пупков прободающих волокон — fibra perforans — через многочисленные специальные канальцы проникает в поверхностные слои костного вещества.

Поверхностный, или волокнистый, слой надкостницы — stratum fibrosum — построен из плотной фиброзной ткани и содержит большое число кровеносных сосудов и нервов, за счет которых кость в организме имеет слабо-розовую окраску и большую чувствительность. Фиброзный слой надкостницы в местах прикрепления .связок и сухожилий мышц к костям имеет наибольшую толщину.

Внутренний, или камбиальный, слой надкостницы — stratum cambiale — имеет более нежное строение, беден сосудами, но богат содержанием остеогенных клеток — osteoblastus, за счет которых происходит рост кости в толщину. С возрастом остеогенная функция надкостницы снижается и активизируется лишь при ее травматических повреждениях или при каких-либо специфических заболеваниях, сопровождающихся изменениями обменных процессов, происходящих в костной ткани. У старых животных в отличие от молодых и зрелых остеобласты в камбиальном слое надкостницы располагаются отдельными островками, что в значительной степени снижает ее костеобразовательную функцию.

Сосуды надкостницы,, проникая в глубь кости через многочисленные сосудистые отверстия — foramen vasculosa, участвуют в кровоснабжении как костной ткани, так и костного мозга. В трубчатых костях наиболее крупные сосудистые отверстия ведут в питательные каналы — canalis nutricius, которые отличаются постоянством своего расположения и служат для прохождения экстраорганных сосудов и нервов непосредственно в костномозговую полость.

За надкостницей располагается собственно костная ткань, основу которой составляют общие, вставочные-и остеонные пластинки, являющиеся продуктом жизнедеятельности костеобразовательных клеток — остеобластов, которые в большей степени концентрируются в надкостнице, эндо-осте и в области эпифизарного хряща.

Структурной единицей кости является остеон — osteonum (рис. 6— III), представляющий собой систему из 4—20 костных трубочек — stratum osteonorum, вставленных одна в другую и по границам скрепленных между собой многочисленными отростками костных клеток — osteocytus. Общее количество остеонов в длинных трубчатых костях составляет до 5 тыс. и более. Остеоны ориентированы вдоль сил сжатия, испытываемых костью при функциональных нагрузках. Каждая циркулярная пластинка, входящая в состав остеона, построена из оссеиновых волокон, которые в каждой циркулярной пластинке имеют противоположное по сравнению с соседними

 

30

направление и угол наклона к продольной оси остеона в 45°, что обеспечивает крепость кости на изгиб и скручивание.

Между остеонами располагаются вставочные пластинки — lamella intercalata, которые вместе с остеонами заполняют пространство между наружными и внутренними слоями общих циркулярных пластинок — stratum lamellarum generalium externum et internum (6,6х). Наружная окружающая пластинка наружного слоя общих пластинок — lamella circumferentalis externa — граничит с внутренним слоем надкостницы, а внутренняя — lamella circumferentalis interna — вместе с покрывающей ее тонкой соединительнотканной оболочкой, эндостом — endosteum — участвует в образовании мозговой полости, заполненной костным мозгом.
Внутренние и наружные общие циркулярные пластинки по направлению к концевым участкам тела кости расходятся друг от друга и образуют костные перекладины — trabecula ossea, которые, перекрещиваясь с таковыми противоположных сторон, образуют трабекулярное губчатое вещество —. substantia spongiosa trabeculosa. Ячейки губчатого вещества заполнены красным костным мозгом.

Суставной хрящ — cartilago articularis — покрывает поверхность эпифизов, обращенную в полость сустава, и построен из гиалинового хряща. Основное вещество гиалинового хряща имеет гомогенную (однородную)^ полупрозрачную структуру в виде массы молочно-белого цвета с синеватым оттенком. Поверхности гиалиновых хрящей, смоченные синовиальной жидкостью, обеспечивают легкое смещение сочленяющихся костей при движениях, а также выполняют роль своеобразных буферов для костей при их сдавливании.

Костный мозг — medulla ossium — у взрослых млекопитающих и птиц подразделяется на красный — medulla ossium rubra — и желтый, или жировой, костный мозг — medulla ossium flava. Последний заполняет диафизы трубчатых костей и состоит из жировой ткани с отдельными островками ретикулярной ткани. Красный костный мозг располагается в губчатом веществе костей (в позвонках, ребрах, грудине, эпифизах трубчатых костей, костях основания черепа). Красный костный мозг — это орган миелоидного кроветворения и представляет собой гемоцитопоэтическую ткань, где происходит развитие форменных элементов крови. Взаимный переход красного костного мозга в желтый и наоборот происходит без четкой границы. При больших кровопотерях желтый мозг может возобновить свою миелоидную функцию и стать красным костным мозгом. При недостаточном питании, голодании, старости и изнуряющих заболеваниях желтый костный мозг заменяется студенистой, или слизистой, тканью (желатинозный, или слизистый, мозг).

Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых коров составляет 43—45%, из которых 55% содержится в костях осевого скелета. Соотношение между красным и желтым костным мозгом у 20-дневных телят составляет 9 : 1, а у взрослых — 1 i 1 (3. И. Бродовская, 1958). У взрослых птиц костный мозг имеется почти во всех костях, но в костях черепа, дистальных звеньях конечностей и в плечевой костях его содержится очень мало, чем можно объяснить большую чувствительность птиц к кровопотерям. Красный костный мозг у домашних млекопитающих начинает развиваться в ранний период образования хрящевого скелета, а у птиц — с 10-дневного возраста эмбрионального развития.

Сосуды костей. Каждая кость снабжена кровеносными сосудами, которые входят в костное вещество со стороны надкостницы через мельчайшие отверстия, ведущие в сосудистые канальцы, соединяющиеся с каналами остеонов. Сосудистые отверстия в большей степени концентрируются вблизи эпифизов, где их число достигает 25—30 на 1 см2. На диафизе, как правило, располагается одно крупное питательное отверстие, ведущее в питательный канал, по которому кровеносные сосуды проходят ^непосредственно в полость кости и там делятся на ветви, направляющиеся к эпифизам. Венозные

 

31

сосуды из длинных трубчатых костей выходят в большей степени через сосудистые отверстия эпифизов (см. цв. табл. II).

Нервы костей. Внутрь кости нервы вступают от ветвей нервов надкостницы которая очень богато снабжена чувствительными нервными окончаниями.

Химический состав кости и ее физические свойства

Кости скелета имеют сложный химический состав. Кость, извлеченная из организма и не подвергшаяся фиксации или высушиванию, состоит из 50% воды, 15,5% жира, 12,5% органических и 22% неорганических веществ, представленных в виде различных соединений (табл. 3). В высушенных и обезжиренных костях содержится около х/3 органических и 2/3 неорганических веществ, из которых количество неорганических веществ может колебаться от’40 до 60%.

Таблица 3. Химический состав свежей кости (по В. Н. Жеденову, 1958)

Химические соединения % Из состава неорганических соединений %
Вода 50 Фосфорнокислый кальций 85,0
Органические соединения (оссеин) 12,4 Углекислый кальций 9,0
Жир 15,75 Фтористый кальций 3,0
Неорганические соединения 21,85 Фосфорнокислый магний 1,5
Хлористый натрий и хлористый калий 0,5
Другие неорганические соединения 1,0
Всего: 100,00 100,0

 

Таблица 4. Возрастные особенности химического состава высушенных и обезжиренных костей (по В. Н. Жеденову, 1958)

Химические соединения Возраст животного
молодые взрослые старые
Органические соединения (оссеин) 50% 30% 13%
Неорганические соединения 50% 70% 87%
Отношение органических веществ к неорганическим 1:1 1:2,3 1:6,7

Отношение органических веществ к неорганическим и процентное содержание минеральных соединений в костях подвержены значительным колебаниям, что зависит от вида и породы животного, его возраста, условий питания, содержания, сезона года и физического состояния (беременность, усиленная работа, уровень молочной продуктивности, болезнь). В этом можно убедиться при сравнении костей молодого животного, у которого кости мягкие и эластичные за счет большого содержания органических веществ, и старого животного, у которого в силу минерализации кости становятся менее эластичными и более хрупкими (табл. 4). Чтобы удостовериться в значении различного содержания органических и неорганических веществ на крепость кости, достаточно на нее воздействовать кислотой (декальцинация) с целью удаления из костной ткани минеральных солей или сжечь — в этом случае из кости удаляется ее органическая часть. В обоих случаях размеры и форма кости сохраняются, но крепость резко изменяется. В первом случае она становится мягкой и гибкой, а во втором — хрупкой. Подобные изме-

 

32

нения можно наблюдать и в живом организме при различного рода Заболеваниях, сопровождающихся нарушениями в костях остеогенной функции и уровня минерального обмена (остеодистрофии, рахит, остеомаляция).

Следовательно, процентное соотношение в костях органических и неорганических веществ в сочетании с особенностями их внешней формы и внутренней архитектоники обеспечивает им большую прочность, эластичность, что подтверждается их высокими показателями сопротивляемости на сжатие, изгиб, растяжение и скручивание.

По своим физическим свойствам кость приближается к свойствам железобетонных конструкций. Ее прочность может быть сравнена с прочностью чугуна, а упругость значительно превышает упругость дубового дерева (табл. 5).

Таблица 5. Физическая характеристика элементов органов аппарата движения в сравнении со строительными материалами

Элементы органов движения Сопротивляемость (кг/мм²) Строительные материалы Сопротивляемость (кг/мм²)
на растяжение на сжатие на растяжение на сжатие
Кость 9-12 12-16 Сталь литая 80-110 100
Костный хрящ 1,51 2,72 Железо полосовое 40 35
Реберный хрящ 0,17 1,52 Чугун 13 75
Сухожилие 7,0 Свинец 1,3 5,2
Мышцы 0,4 Кирпич 0,5
Дуб 8,1 5,3

Наивысшей сопротивляемостью на изгибы, сжатия и растяжения отличаются кости скелета конечностей. Так, свежие кости пясти коров симментальской породы выдерживают на сжатие 1590 кг/см2 (И. И. Хоцянцвский, 1949). Большие физические нагрузки выдерживают кости голени, предплечья, фаланги пальцев.

Преобразование костного остова  тела в филогенезе

Наиболее примитивное строение внутренний скелет имеет у кишечно-полостных, у которых не представлен бесклеточными соединительнотканными перепонками, расположенными между эктодермой и энтодермой1. У отдельных видов кишечнополостных перепончатый скелет может достигать значительного развития за счет прорастающих в него мезенхимных клеток, не только участвующих в образовании волокнистых структур, но и продуцирующих минеральные соединения в виде извести или кремния.

У членистоногих особое значение приобретает хитиновый скелет, не только выполняющий защитную роль, но и служащий местом прикрепления мышц.

У червей внутренний скелет представлен системой пластинок, тяжей или пограничных перепонок, построенных из бесклеточной опорной ткани.
У головоногих моллюсков соединительнотканный остов в наиболее жизненно важных участках тела,(голова, спина, основание плавников) замещается более плотными структурами, напоминающими хрящ.

У ланцетника лишь хорда имеет хрящеподобное строение, в то время как весь остальной остов представлен волокнистой бесклеточной соединительной тканью, которую следует считать предшественницей всем остальным тканям, участвующим в образовании внутреннего скелета позвоночных. Преобразование перепончатого скелета в хрящевой (хрящевые рыбы); а затем в костный (костистые рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие)

 

33

есть отражение тех адаптивных изменений, которые происходят в опорных тканях животных при усложнении их организации, совершенствовании локомоторных функций в смене среды существования.

Развитие и рост костей в онтогенезе

В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости — os membranaceum, второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости — os cartilagineum. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения хрящевой ткани костной.

Замещение хрящевой ткани костной может проходить или изнутри хрящевой кости — энхондральный тип окостенения, — ossificatio endochond-rialis, когда происходит постепенное увеличение костного ядра, или с ее поверхности — перихондральное окостенение — ossificatio perichondrostalis» ‘при котором костная ткань нарастает вокруг кости в виде поверхностного циркулярного костного слоя.

В длинных трубчатых костях (рис. 7) окостенение начинается перихондрально в области диафиза и распространяется в его глубину, где в толще хряща закладываются очаги энхондралрного окостенения, завершающееся образованием губчатого вещества кости. После замещения хрящевой ткани костной дальнейшее развитие кости в толщину происходит за счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы, которая полностью заменяет бывшую здесь надхрящницу.

Нарастание массы кости с поверхности за счет надкостницы происходит

Рис. 7. Схема остеогенеза трубчатой кости:
I — хрящевая закладка будущей кости; II — перихондральное (периостальное) окостенение в диафизе; III — начало энхондрального окостенения (в); IV — образование компактной кости (с); V — появление костной полости (d); очаги энхондрального окостенения в эпифизах костей (е); метафизарный хрящ (f); VI — законченный рост трубчатой кости; g — суставной хрящ; h — кровеносные сосуды. ‘

 

34

неравномерно, что сопровождается образованием в отдельных участках тела кости выемок и бороздок, которые, постепенно закрываясь, превращаются в канальцы. В силу того что в образовавшихся канальцах сохраняются остеобласты, то за их счет происходит дальнейшее образование костного вещества в видетсольцевых пластинок вокруг центрального канала. Система кольцевых пластинок’ вместе с центральным каналом составляет остеон, являющийся структурной единицей трубчатых костей.

Параллельно с увеличением кости в толщину за счет особых клеток остеокластов — оз1еос1аз1из— происходят рассасывание (резорбция) ее губчатого вещества и образование костномозговой полости. В метафизах, где сохраняется губчатое вещество,, благодаря наличию здесь эндоста и его клеток — остеобластов осуществляется увеличение кости в длину.

Суставные концы трубчатых костей после начала окостенения в диафизе еще некоторое время сохраняют хрящевое строение, которое за счет появления здесь особых энхондральных очагов окостенения постепенно замещается костной тканью. По мере развития в эпифизах губчатого вещества происходит его сближение с метафизом и сохранение между ними метаэпифизарной хрящевой прослойки, которая в силу активного размножения хрящевых клеток долгое время сохраняется и у взрослых животных. Полное срастание диафиза с метафизом свидетельствует о завершении роста кости в длину и характеризует наступление зрелости костяка животного.

Отростки длинных и смешанных костей, на которых происходит прикрепление связок и сухожилий мышц, могут иметь свои очаги окостенения, располагающиеся в глубине хрящевого зачатка, т. е. окостеневают энхондрально. Энхондральное окостенение присуще и коротким костям.

Вторичные, кости (покровные и многие кости лицевого отдела черепа) развиваются непосредственно из соединительной ткани путем закладки в них очагов окостенения (эндесмальное окостенение), от которых разроет костной ткани происходит в виде постепенно увеличивающихся лучей (радиальное разрастание костной ткани) до тех пор, пока не произойдет полное замещение соединительнотканной основы костной. Границы между отдельными костями, свойственные для черепов молодых животных, постепенно уменьшаются до полного их исчезновения, что особенно рано происходит в скелете головы птиц.

Таким образом, в зависимости от расположения очагов окостенения и степени участия в образовании кости остеобластических источников различают следующие разновидности окостенения: периостальное окостенение, когда кость развивается из остеогенных клеток надкостницы; эндостальное, если в образовании кости участвуют остеобласты внутренней выстилки костномозговой полости; меэостальное — остеоны образуются из остеобластов периадвентициального слоя внутрикостных сосудов.

Очаги окостенения закладываются в определенной последовательности и в определенные сроки онтогенеза, что обусловлено видом, породой, конституцией животного, а также условиями его содержания, питания, эксплуатации и физиологическим состоянием.

Таблица 6. Сроки зрелости животных (по В. Н. Жеденову с изменениями)

Вид животного Половая зрелость Зрелость тела (завершение дифференциации и роста основных органов) Зрелость костяка (завершение окостенения н роста трубчатых костей)
Верблюд 2-5 лет 4-5 лет 8 лет
Лошадь 1,5 года 3 года 4,5-5 лет
Крупный рогатый скот 8-12 мес. 1,5-2 года 4-4,5 года
Мелкий рогатый скот 7-8 мес. 1-1,5 года 3-3,5 года
Свинья 5-8 мес. 9-12 мес. 3-3,5 года
Собака и кошка 4-8 мес. 10-12 мес. 1,5-2 года
Кролик 4-5 мес. 6-8 мес. 1 год

 

35

Завершение процесса окостенения у животных свидетельствует о достижении зрелости костяка, которая не совпадает ни с половой, ни с физической зрелостью тела (табл. 6).

Деление скелета на отделы и звенья

Скелет наземных позвоночных, в том числе и домашних млекопитающих, подразделяется на осевой и периферический отделы.

I. О с е в о й скелет, объединяет скелет головы, скелет шеи, туловища и хвоста, которые, в свою очередь, включают:

А. Осевой скелет

Осевой скелет составляет основу тела животного и его полостей — черепной, носовой, ротовой, грудной, брюшной и тазовой, где заключены такие жизненно важные органы, как головной и спинной мозг, органы чувств и аппараты, обеспечивающие обмен веществ и размножение (пищеварительный, дыхательный, мочеполовой). Являясь сложной системой рычагов аппарата движения, осевой скелет служит обширной площадью для прикрепления скелетных мышц.

Скелет шеи, туловища и хвоста

Элементарной составной частью скелета шеи, туловища и хвоста служит костный сегмент (см. рис. 9—А), образованный позвонком — vertebra, парой ребер — costae — и участком грудины — stemebra, которые образуют полный костный сегмент. Полный костный сегмент присущ первым 7—9

 

36

 

Рис. 8. Последовательные стадии образования позвонка:
I — миноги; II—V — селахии; 1 — передняя и 2 — задняя дорсальные дуги позвонка; 3 — миосепта; 4 — дорсальный и 5 — вентральный спинномозговые нервы; 6 — хорда; 7 —вентральные дуги позвонка; 8 — ребро; 9 — гемальный отросток; 10 —поперечный отросток; 11 — дуга позвонка; 12 — остистый отросток;
13 — тело позвонка

 

грудным сегментам, в то время как в других отделах тела животного отдельные его части подвергнуты редукции или совершенно исчезли, особенно на хвосте.

Позвонки, соединяясь между собой, образуют позвоночный столб — columna vertebralis, который. подразделяется на шейный, грудной, поясничный, > крестцовый и хвостовой отделы.

Степень развития костных сегментов и строение его элементов в различных отделах позвоночного столба имеют свои характерные особенности, обусловленное различиями выполняемых функций.

Развитие скелета шеи, туловища и хвоста

Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых и позвоночных служит спинная струна, или хорда — chorda, которая на ранних стадиях развития имеет энтомезодермальное происхождение и располагается под спинным мозгом. Хорда в качестве постоянного органа функционирует у круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб. У других позвоночных она заменяется телами позвонков, развивающихся из соединительной ткани оболочки первичной хорды (рис. 8—6′), и сохраняется у них или в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах расположения тел позвонков (у рыб), или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между позвонками в виде пульпозного ядра в межпозвоночных хрящах (млекопитающие).

Из соединительнотканных- оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, н из соединительнотканных перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой стороны (медианная дорсальная перегородка), Между дорсальными и вентральными миомерами (горизонтальная перегородка) н между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки первичной грудобрюшной полости (целом), происходит развитие элементов будущих позвонков (тело, позвоночные дуги, поперечные, остистые и гемальные отростки) и ребра.

У   к р у г л о р о т ы х (минога) по бокам от спинного мозга (рис. 8 — I) в соединительно тканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на, хорде (6). В силу того что у миноги дорсальные (4) и1 вентральные (5) спинномозговые нервы отходят от спинного мозга самостоятельно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждый сегмент приходится по две пары, из которых краниальная пара (1) отходит от хорды позади краниального (вентрального) корешка (4), а каудальная пара

 

37

(2) дуг — сзади каудального (Дорсального) корешка (5) спинномозговых нервов. Примерно такое же строение осевой отдел позвоночного столба имеет у низших рыб (у селахий), но у них передняя дуга в отличие от задней не Достигает хорды. У. селахий (рис. 8—//) наряду с дорсальными дугами имеются в каждом сегменте еще две пары вентральных дуг (7), прикрепленные к хорде с латеровентральной поверхности. В последующем у них задняя половина каждого сегмента-замещается хрящевой тканью и превращается в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы (6′). Дальнейшее усиление тела и формирование элементов хрящевого позвонка происходит за счет разрастания вокруг хорды оснований задних (верхних и нижних) пар дуг. Верхние (/, 2) и нижние (7) дуги передней части сегмента у взрослых cелахий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вставочных пластинок (interacalaria). ,

У костистых рыб и у земноводных рудиментарные закладки- вставочных хрящей, имеющиеся на ранних стадиях развития, во взрослом состоянии отсутствуют.

У высших позвоночных в каждом сегменте во время развития закладываются лишь задние пары дуг, из которых за счет дорсальных дуг происходит развитие нервной дуги (11) и остистого отростка (12), а из нижних — боковые или поперечные (10) и гемальные (9) отростки. К боковым отросткам примыкают ребра ($), развивающиеся из соединительнотканных перегородок (миосепт); из них в горизонтальной перегородке, отделяющей брюшные и спинные отделы боковой мышцы, развиваются верхние ребра, а в соединительнотканной перегородке между брюшными мышцами и брюшиной — нижние ребра. У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых- рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных — только верхних, а для высших позвоночных — только нижних ребер.

Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охватывают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими нижними концами могут смыкаться и образовывать гемальную дугу — arcus hemalis, внутри которой проходят хвостовые артерия и вена. Вершина гемальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток — proc, spinisus hemalis.

У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов нижних ребер образуются парные хрящевые плаcтинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины — corpus sterni.

У  а м ф и б и й  в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо -от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, так-как служит местом прикрепления коракоидных костей.

У рептилий грудина также играет опорную роль Для коракоидных костей и нескольких пар (1—3) ребер. У змей в связи с редукцией конечностей грудина отсутствует и свободные концы ребер выполняют опорную функцию при передвижении.

У  п т и ц  грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной

 

Рис. 9. Схема сегментов из различных отделов осевого скелета туловища:
А — полный костный сегмент (позвонок, пара ребер, сегмент грудины); В, С — неполные костные сегменты (позвонки с ложными ребрами); L — шейный позвонок со сросшимися поперечным и реберным отростками; D, Е — поясничный и крестцовый позвонки с видоизмененными поперечными отростками; D’ — поясничный позвонок с объединенным сосцевидным и суставным отростками; F, G, Н— хвостовые позвонки с различной степенью выраженности их основных элементов.

 

38

Рис. 10. Скелеты домашних млекопитающих:
I — собаки; II— свиньи; III — коровы; IV — овцы; V — козы; VI—лошади; 1 — скелет головы; 2 — шейные позвонки; 3 — грудные позвонки; 4 — поясничные позвонки; 5 — крестцовые позвонки (крестец); 6 — хвостовые позвонки; 7 — лопатка; 8— плечевая кость; 9 — кости предплечья (лучевая и 9′ — локтевая кости); 10 —кости запястья; 11 — кости пясти; 12 — кости пальцев; 13 — ребра; 14 — грудина; 15 — тазовая кость (15′ — маклок, 15″ — седалищный бугор); 16 — бедренная кость; 17 — кости голени (большая и малая берцовые кости); 18 — кости .заплюсны (скакательный сустав); 19 — кости плюсны.

 

39

Суставы: а — плечевой; b — локтевой; с — запястный; 4 — путовый; е — венечный; f — копытный; h — тазобедренный; i — коленный; r — заплюсневый.

 

40

группы мышц плечевого пояса и выполняющая основную функциональную нагрузку при полете, получает наиболее сильное развитие.
У  м л е к о п и т а ю щ й х  грудина дифференцирована на рукоятку— manubrium, где прикрепляются ключицы (если таковые имеются) и первая пара ребер, тело — corpus, состоящее из нескольких сегментов, на стыке которых происходит прикрепление соответствующей пары реберных хрящей, и мечевидный отросток — xiphosternum, имеющий такое же происхождение, что и тело, но утративший связь с ребрами.

У низших млекопитающих (клоачные) в связи с наличием коракоидных костей имеется предгрудинник — prosternum, у молодых животных он располагается впереди рукоятки и служит местом прикрепления коракоидных костей (И. И. Шмальгаузен, 1947).

Таким образом, Эволюция скелета туловища позвоночных шла по пути дифференциации позвоночного столба в связи с переходом от водного образа жизни к наземному и развитием конечностей как основных органов локомоторного аппарата:

У рыб, у которых- голова и туловище составляют единую обтекаемую форму, костные сегменты построены однотипично и ребра представлены на всем протяжении позвоночного столба до хвостового отдела, где они постепенно укорачиваются до небольших размеров.

У земноводных в связи с выходом на сушу и развитием грудных и тазовых конечностей позвоночный столб подразделился на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, что сопровождалось характерными изменениями в строении костных сегментов. Эти, изменения выразились прежде всего в редукции ребер и их слиянии с поперечными отростками в отделах, которые получили большую подвижность (рис. 9).

Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стенкам туловища привело к развитию грудины и образованию грудной клетки. Развитие тазовых конечностей и прочное, их прикрепление к позвоночному столбу сопровождались прочным срастанием отдельных позвонков между собой и образованием крестца.

Хвостовой отдел у наземных позвоночных в определенной степени утрачивает свое первоначальное значение как основной локомоторный орган, поэтому он значительно укорочен или редуцирован.

Общая характеристика костей скелета шеи, туловища и хвоста

Позвоночный столб—.columna vertebralis — служит характерным признаком для подтипа хордовых — vertebrata, включающего рыб —pisces, земноводных — amphibia, птиц — aves и млекопитающих — mammalia; Он выполняет роль основного стержня тела, перекинутого между грудными и тазовыми конечностями в виде арки, и служит органом централизованного управления движениями животного.

В состав позвоночного столба входят позвонки, Которые наряду с наличием общих морфологических признаков имеют специфичные отличия, в том числе и видовые, в зависимости от их местоположения и функциональных отправлений (рис. 10; табл. 7).

Позвонок — vertebra (греч. spondylus)* — располагается в медианной плоскости и по своему строению относится к коротким, симметричным костям смешанного строения (рис. 11—14). Каждый позвонок имеет тело, дугу, парные/(суставные, поперечные, сосцевидные, добавочные, гемальные) и один непарный (остистый) отростки. Дуга позвонка, соединяясь с телом, образует позвоночное отверстие — for. vertebrale (6). Совокупность позвоночных отверстий в позвоночнике образует позвоночный

________________
* Отсюда воспаление позвонка — spondylitis.

 

41

Таблица 7.  Количество позвонков у различных видов млекопитающих и птиц

Вид животных Отделы позвоночного столба
шейный грудной поясничный крестцовый хвостовой
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Кролик 7 13 7 3 20-23
Кошка 7 13 7 3 21-23
Собака 7 13 7 (6) 3 20-23
Верблюд 7 12 6 (7) 5 (4) 13-20
Свинья 7 14 (15) 7 (6, 5) 4 20-23
Овца 7 13 6 4 3-24
Коза 7 13 6 4 12-16
Северный олень 7 14 5 5 9-10
Крупный рогатый скот 7 13 6 5 18-20
Лошадь 7 18 (19) 6 (5) 5 17-19
Человек 12 5 5 4-5
ПТИЦЫ*
Курица 15 7 3 5 11
Утка 16 10 2 5 11
Гусь 18 10 2 5 13
*По В.К. Стрижикову (1980).

канал — canalis vertebralis, простирающийся до уровня первых хвостовых позвонков и обеспечивающий надежную защиту спинного мозга. При наличии тела и дуги позвонок называется истинным — vertebrae verae, при отсутствий одной из этих частей — ложным — vertebrae spuria (атлант, у которого тело заменено вентральной дугой, и хвостовые позвонки, где сохранилось лишь тело столбикообразной формы).

Рис. 11.  Строение костного сегмента
I — трудной костный сегмент спереди; II — два грудных позвонка с левой стороны III — поясничной позвонок сзади; 1 — caput vertebrae; 2 — fossa vertebrae- 3 — corpus vertebrae; 4 -7 crista ventralis; 5 — arcus- vertebrale; 6 — for. vertebrale: 7 — for. intervertebrale; 8 — incisura vertebralis cranialis et 8′ — caudalis; 9 — proc, articularis cranialis et 9′ caudalis; 10 — proc. spinosus; 11  -proc. transversus; 12 — proc. mamillaris; 13 — proc. transversus (поясничного позвонка); 14 — proc. accessorius (на поясничных позвонках); 15 — fovea costalis cranialis et 15’ — caudalis; 16 — fovea costalis transversalis.

 

42

Рис. 12. Шейные позвонки (типичные): 1 — собаки; 11 — свиньи; III — коровы; IV — лошади; 1 — caput vertebrae; 2 — fossa vertebrae; 7′ — for. vertebrale laterale; 9 — proc, articularis cranialis et 9′ — caudalis; 10 — proc. spinosus; 11 — proc. transversus; 12 — proc. mamillaris; 13′ — proc. costalis, 17 — for. transwersarium.

Тело позвонка — corpus vertebrae (рис. 11) — является его основой и может быть трехгранной, призматической формы, если на его вентральной поверхности выступает вентральный гребень,— crista ventralis, а при его отсутствии — цилиндрической или несколько уплощенной в дорсовентральном направлении.

На переднем конце тела — extremitas cranialis — располагается г о -ловка — caput vertebrae (7), а на заднем — extremitas caudalis — я м -к а позвонка — fossa vertebrae (2). Головка и ямка особенно четко выражены на шейных позвонках, что связано с большей подвижностью в этом отделе. На краниальном и каудальном концах тела грудных позвонков с каждой стороны видны небольшие углубления — краниальная и каудальная реберные ямки — fovea costalis cranialis et caudalis (15, 15′) для сочленения с головкой ребра.

Дуга позвонка — arcus vertebrale (5) — подразделяется на пластинку — lamina arcus vertebrae — и две ножки — pediculus arcus vertebrae, которыми дуга прикрепляется. к телу позвонка. У основания дуги имеются краниальная и каудальная вырезки — incisura vertebralis cranialis et caudalis (8, 8′), которые при соединении двух позвонков образуют межпозвоночное отверстие — for. intervertebrale (7), служащее для прохождения спинномозговых нервов и кровеносных сосудов. Каудальная позвоночная вырезка обычно более глубокая. У рогатого скота в грудном отделе она отгорожена костной перемычкой в самостоятельное отверстие. У свиньи в дорсовентральном направлении проходит дополнительное латеральное позвоночное отверстие — for. vertebrale laterale (рис; 12, 15—7′). От краниального и каудального краев дуги позвонка отходят, парные суставные, или дуговые, отростки — proc. articularis, s. zygapophysis cranialis et caudalis (9, 9′), которые образуют суставное соединение между соседними позвонками. Пространство, заключенное между краями дуг двух соседних позвонков, называется междуговым — spatium interarcuale. Суставные поверхности краниальных суставных отростков обращены дорсально или дорсомедиально, а на каудальных — вентрально или вентролатерально. В грудном отделе, где подвижность между позвонками незначительна, суставные отростки или короткие, или они представлены только суставными фасетками, располагающимися непосредственно на дуговой пластинке. На поясничных позвонках (рис. 16) у рогатого скота и свиньи краниальные суставные’ отростки имеют сильно вогнутую суставную поверхность (9), которая в виде муфты охватывает каудальный суставной отросток, обеспечивая тем самым прочное соединение соседних позвонков.

От дорсальной поверхности дуги позвонка вверх отходит остистый отросток — proc. spinosus (10), имеющий наибольшую длину у первых 5—8 грудных позвонков (рис. 15) и входящий в костную основу холки. Сбоку от ножки дуги отходит поперечный отросток — proc. transversus (II),

 

43

который на грудных позвонках имеет поперечнореберную ямку — fovea costalis transversalis (16) для сочленения с бугорком ребра. В других отделах позвоночного столба поперечные отростки сливаются с рудиментами ребер. Начиная с 3-го по 6-й на шейных позвонках гомологи ребер представлены реберными отростками — proc. costarius (73); на 6-м шейном позвонке, кроме того, имеется вентральная >пластинка — lamina ventralis. Между поперечным отростком и телом 2—6-х шейных позвонков проходит поперечное отверстие — for. transversarium (17).

На дорсальной поверхности поперечных (в грудном), или на краниальных (в поясничном), или на каудальных (в шейном) суставных отростках располагаются небольшие сосцевидные отростки — proc. mamillaris (12).

У хищных на поясничных позвонках (рис. 16) с каудального края основания дуги позвонка отходит добавочный отросток — proc. accessorius (14).

Из всех позвонков наибольшие отличия в строении имеют первые два  и  7-й шейный, крестцовые и хвостовые позвонки.

1-й шейный позвонок, или атлант — atlas (рис. 13), имеет кольцевидную форму, что обеспечивает большую подвижность головы. На атланте различают дорсальную (I) и вентральную (2) дуги — arcus dorsalis et ventralis с дорсальным и вентральным буграми — tuberculum dorsale et ventrale, из которых последний имеет большую величину.

Сбоку атланта располагаются  к р ы л ь я — ala atlantis (6), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки, которые, срастаясь между собой, составляют боковую массу —massa lateralis позвонка. С вентральной поверхности крыльев атланта находится ямка — fossa atlantis. На краниальном конце позвонка имеется рельефная парная

Рис. 13. Атлант:
I — собаки; II — свиньи (с каудальной стороны); III — коровы; IV — лошади (с дорсальной поверхности); V — лошади (с вентральной поверхности); VI — VII — козы (с дорсальной поверхности); 1 — arcus dorsalis; 2 — arcus ventralis; 3— tuberculum dorsale; 4 — tuberculum ventrale; 5 — fovea dentis; 6 — ala atlantis (proc. transversus); 7 — fovea articulqris atlantis et 8 — caudalis; 9 — fossa atlantis; 10—foramen alare; 10′ — incisura alaris; 11 — for. transversarium; 12 — for. intervertebrale.

 

44

Рис. 14. Осевой позвонок:
I — собаки; II— свиньи; III — корову;- IV — лошади; V — овцы; VI —козы; 1 — dens axis;- 2 — fossa vertebrae; 3 — crista axis (proc. spijiosus); 4 — crista ventralis, 5 — facies articularis ventralis et 5′ — dorsalis, 6 — for. transversarium, 7 — for. inter-‘ vertebrale, 8 — proc. transversus.

суставная ямка — fovea articularis atlantis (7) — для соединения с мыщелками затылочной кости, а на каудальном конце — парная более плоская каудальная суставная ямка — fovea articularis caudalis (S). На переднем конце крыльев атланта находится крыловое отверстие — for. alare (10), соединяющееся с межпозвоночным отверстием желобом. У собаки крыловое отверстие заменено вырезкой — incisura alaris (10г). На каудальном конце крыльев у лошади, собаки и Свиньи имеется поперечное отверстие (II), ведущее в крыловую ямку. На внутренней поверхности вентральной дуги у всех животных выражено углубление для зубовидного отростка 2-го позвонка — fovea dentis (5).

2-й шейный, или осевой, позвонок — axis (рис. 14) — характеризуется значительными размерами тела, ^наличием на переднем конце зубовидного выступа, или зуба — dens (I) свентральной суставной поверхностью — facies articularis ventralis.

Остистый, отросток в виде гребня. На каудальном крае дуги позвонка находится, дорсальная суставная поверхность — facies articularis dorsalis (5′)- На вентральной поверхности тела у многих животных хорошо выражен вентральный гребень. Каудальная ямка позвонка рельефная. Краниальная позвоночная вырезка, кроме хищных, представлена межпозвоночным отверстием (7).

7-й шейный позвонок имеет короткий поперечный отросток и каудальную реберную ямку. Поперечное отверстие и реберный отросток отсутствуют.

Крестцовые позвонки (рис. 17), хотя и сохраняют все основные элементы, присущие типичным позвонкам, в результате раннего срастания между собой образуют единую крестцовую кость, или крестец — sacrum.

Крестец в форме треугольника, своим широким основанием — basis ossis sacri — направлен краниально, а вершиной — apex ossis sacri — каудально. На краниальном крае основания выступают краниальные суставные отростки (9), а на теле снизу возвышается мыс — promantorium. Между телом

 

45

и позвоночной дугой позвоночное отверстие ведет в крестцовый канал— canalis sacralis, который суживается к каудальному концу крестца. На верхушке крестцовой кости выступают каудальные суставные отростки. Поперечные отростки, сливаясь между собой, образуют боковой (6), а слившиеся остистые отростки—дорсальный (8) гребни — crista sacralis lateralis et dorsalis. Между ними проходит промежуточный гребень — crista s’acralis intermedia (9″). Боковой гребень на краниальном конце крестца расширен и утолщен, образуя крыло крестцовой кости — ala ossis* sacri (5), с ушковидной поверхностью facies auricularis ‘ (7).

Межпозвоночные отверстия на дорсальной поверхности открываются дорсальными крестцовыми отверстиями — for. sacralia dorsalia (4), а на вентральной — тазовыми крестцовыми отверстиями — for. sacralia pelvina, которые располагаются по концам поперечных линий — liniae transversae, указывающих границы между сросшимися телами позвонков.

Хвостовые позвонки (рис. 18) лишь в начале отдела сохраняют все основные признаки истинных позвонков, тогда как к концу отдела от них остаются одни тела и то, в сильно измененном виде.

На вентральной поверхности первых трех позвонков Выступают парные гемальные отростки — proc. hemalis, которые у крупного рогатого скота, соединяясь вентральными концами, образуют гемальные дуги.- У хищных, начиная с 3-го до 8-го, хвостовые позвонки имеют парные гемальные косточки, соединяющиеся между собой в V-образную косточку, которая своими концами присоединяется к гемальным отросткам, образуя костную гемальную дугу — os arcus hemalis.

Грудная клетка — thorax — с грудной полостью (cavum thoracis) образована грудными позвонками, ребрами и грудиной. В целом она напоминает конус с усеченной вершиной, где располагается краниальное отверстие — apertura thoracis cranialis — и косо срезанное основание с каудальным отверстием грудной клетки — apertura thoracis caudalis. Межреберные пространства — spatium intercostale — более широкие у жвачных животных лишь в проксимальных отделах, тогда как у других видов животных они более равномерные.

Грудная клетка у одних животных узкая и длинная (свинья, мелкий рогатый скот), у других — более округлая (собака).

Ребра costae, участвующие в образовании боковой стенки грудной полости, относятся к длинным изогнутым плоским костям (рис. 11—19), которые дорсальными концами присоединяются к грудным позвонкам, а вентральными, через посредство реберных хрящей, — к грудине или, не достигая ее, к реберной дуге — arcus costalis. Первые называются истинными или стернальными — costae verae, s. sternales, а вторые ложными или астернальными — costae spuriae, s. asternales.

Реберная кость — os costale — имеет тело — corpus costae (5) — и два конца. На дорсальном конце тела располагаются головка — caput costae —» и бугорок — tuberculum costae (2), ( разделённые шейкой — collum costae (3). Суставная , поверхность на головке ребра — facies articulari capitis costae — разделена гребнем — crista capitis costae — на две половины, которые особенно четко выражены на передних ребрах у крупных животных. Гребень головки ребра переходит на дорсальную поверхность шейки ребра — crista colli coctae.

На бугорке ребра с медиальной поверхности располагается суставная поверхность — facies articularis tuberculi costae. Ниже бугорка на заднем крае тела ребра выделяется угол ребра — angulus costae, который особенно четко выражен у лошади. Вдоль каудомедиального края ребра проходит желоб — sulcus costae, в котором располагаются сосуды и нервы. Вентральный конец ребра шероховат и соединяется с  реберным хрящом. У свиньи и рогатого скота вентральные концы первых ребер покрыты суставным хрящом.

Длина и ширина ребер увеличиваются в каудальном направлении до

 

46

7—8-го ребра, а затем убывают. Первое ребро самое короткое и прямое, имеет наиболее рельефные головки и бугорки, короткую шейку и утолщенный вентральный конец. Кривизна ребер увеличивается с первого ребра до последнего.

Реберные хрящи истинных ребер суставными фасетками соединяются с суставными ямками грудины. Хрящи астернальных ребер к вентральному концу истончаются и накладываясь один на другой, вместе с телом последнего ребра образуют реберную дугу с выраженным на ней углом — angulus arcuum costalium.. Иногда встречаются флюктуирующие ребра — costae fluctuans, свободно заканчивающиеся в мышцах брюшной стенки.

Грудина — sternum ‘(рис. 20), соединяя вентральные концы ребер, образует вентральную стенку грудной полости. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка;

Рукоятка грудины — manubrium sterni (7) — располагается спереди от места прикрепления второй пары реберных хрящей и может быть усилена хрящом рукоятки — cartilago manubrii, который у лошади носит название соколка (а).

Тело грудины — corpus sterni (2) — состоит из нескольких (5—7) сегментов — sternebra, соединенных между собой или хрящевой (у молодых животных), или костной (у взрослых) тканью. На границе соединений сегментов располагаются реберные вырезки — incisura costales’ (5) — для сочленения с реберными хрящами.

Мечевидный отросток proc. xiphoideus (3) — располагается позади последней пары грудинных ребер, суживается каудально и оканчивается мечевидным хрящем— cartilago xiphoidea (4).

Видовая характеристика скелета шеи, туловища и хвоста

Шейные позвонки — vertebrae cervicales (рис. 12—14) — составляют основу шеи, выполняющую роль мощного одноплечего рычага, на переднем конце которого крепится голова. Несмотря на значительные различия в длине шеи, у всех млекопитающих (за небольшим исключением) имеется 7 шейных позвонков.

У рогатого скота шейные позвонки массивные, короткие, с выраженной головкой и ямкой. Остистые отростки на концах утолщены. Вентральный гребень отсутствует. На 6-м позвонке имеется сильно выраженная вентральная пластинка. Атлант (рис. 13) имеет массивные крылья. Крыловая ямка мелкая, поперечное отверстие отсутствует, ямка: зуба занимает половину вентральной дуги. Зуб осевого позвонка (рис. 14) цилиндрической формы; дорсальный гребень имеет вид квадратной пластинки.

У свиньи шейные .позвонки массивные, но короткие. Дуги позвонков узкие, междуговые пространства широкие. Остистые отростки узкие и длинные. Реберные отростки широкие и направлены вентрально. У основания поперечного отростка в дорсовентральном направлении проходит боковое позвоночное отверстие — for. vertebrale laterale. Вентральный гребень отсутствует. У атланта крылья узкие, массивные; крыловая ямка плоская; поперечное отверстие располагается на, каудальном крае крыла. Зубовидная ямка глубокая. Дорсальный бугор широкий, вентральный — длинный и направлен вентрокаудально. Зуб осевого позвонка круглый, тупой. Краниальные суставные отростки вентрально разобщены. Остистый отросток высокий с краниальным скосом. Имеется краниальное межпозвоночное отверстие. Поперечный отросток короткий.

У лошади шейные позвонки мощные, длинные. Остистый отросток шероховатый. Вентральные гребни (кроме 6-го позвонка) выражены сильно. На 6-м шейном позвонке небольшая вентральная пластинка и широкое поперечное отверстие. У атланта тонкие, округлой формы крылья, несколько развернутые в каудовентральном направлении и с загнутыми вниз краями, что увеличивает размеры крыловой ямки. Поперечное отверстие располагается

 

47

Рис. 15. Грудные позвонки:
I — собаки; II — свиньи; III—коровы; IV— лошади; 1— caput vertebrae; 2 — fossa vertebrae; 3 — corpus vertebrae; 4 — crista ventralis; 7′ — for. vertebrale laterale; 8′ —г incisura vertebralis caudalis; 9’ — proc. articularis caudalis; 10 — prqc. spinosus; 11 — proc. transversus; 12 — proc. mamillaris; 15 — fovea costalis cranialis et 15′ — caudalis; 16 — fovea costalis transversalis.

на дорсальной поверхности крыльев. Ямка зуба занимает половину вентральной дуги. Осевой позвонок короткий и высокий за счет сильно развитого остистого отростка; зубовидный, отросток тупой.

У собаки шейные позвонки длинные, с плоскими головкой и ямкой. Позвоночные дуги широкие. Остистый отросток на 3-м позвонке отсутствует, а на остальных постепенно увеличивается к последнему позвонку. Крылья атланта плоские, дорсальная дуга широкая и без бугорка. Вместо крылового отверстия имеется’ крыловая вырезка. Поперечное отверстие открывается в плоскую крыловую ямку. Осевой позвонок длинный, имеет мощный дорсальный гребень с клювовидным Выступом и каудальным расширением с суставными фасетками. Зубовидный отросток цилиндрической формы и несколько изогнут вверх. Вентральная суставная поверхность эллипсоидной формы. Межпозвоночные вырезки глубокие. Вентральный гребень четко выражен на каудальном конце тела позвонка.

7-й шейный позвонок у рогатого скота имеет высокий остистый отросток, который у собаки шиловидной формы и у лошади выражен слабо. Головка и ямка у свиньи и собаки плоские, у лошади и рогатого скота — рельефные. Вентральный гребень или отсутствует, или слабо выражен (у лошади).

Грудные позвонки — vertebrae thoracicae (рис. 15) — в количестве 12—19 участвуют в образовании грудной клетки, характеризуются короткими телами и сильно выраженными остистыми отростками, которые вместе с хрящами лопатки составляют остов холки. Остистые отростки имеют каудодорсальный наклон, уменьшающийся к последним грудным позвонкам. Позвонок, имеющий вертикальное положение остистого отростка, называется диафрагмальным или антиклинальным — vertebra anticlinalis. У последующих трудных позвонков остистые отростки имеют дорсокраниальное направление.

На телах грудных позвонков хорошо выражены по две пары реберных ямок. Поперечные отростки короткие и имеют на себе поперечные реберные ямки для сочленения с бугорком ребра и небольшие сосцевидные отростки.

 

48

Рис. 16. Поясничные позвонки: I —Собаки; II —свиньи; ill — коровы; IV — лошади; V — овцы; VI — козы; 1 — caput vertebrae; 2 — fossa vertebrae; 9 — proc, articularis cranialis et 9′ — caudalis; 10 — proc, spinosus; 12—proc, mamillaris; 13— proc, transversus; 14 — proc, accessorius; a — facies articularis; b — for. s. incisura proc. transversarii (у свиньи).

Суставные отростки хорошо выражены лишь на первом и последних грудных позвонках, тогда как на других позвонках они представлены суставными фасетками, располагающимися непосредственно на позвоночных дугах.

У рогатого скота грудных позвонков 13 (14). Их тела еврей длиной превосходят ширину, имеют округло-вогнутую поверхность со слабо выраженными головкой и ямкой. Реберные ямки обширные, но уплощенные. Поперечные. реберные ямки, особенно на первых позвонках, седловидной формы. Остистые отростки широкие, с заостренными краниальными и каудальными краями, скошены каудально, за исключением последнего, который является антиклинальным.

 

49

У свиньи грудных позвонков 14—15 (16), длина их тел постепенно убывает. Остистые отростки,(первые три имеют краниодорсальное направление) пластинчатые и широкие. Начиная е первого позвонка, длина остистых отростков уменьшается в каудальной направлении; антиклинальной позвонком является 11-й. В основании поперечного отростка проходит латеральное отверстие. На последних пяти позвонках каудальные суставные отростки имеют цилиндрообразные фасетки.

У лошади грудных позвонков 18 (19). За счет вентральных гребней их тела призматической формы. У остистых отростков расширенный задний край и булавовидное утолщение на дорсальном конце. Их длина увеличивается до 5-го, а затем постепенно уменьшается. Антиклинальным позвонком является 14-й (15-й).

У собаки грудные позвонки в количестве 13 (редко 12) имеют округлые остистые отростки, у которых на передних позвонках характерный изгиб и несколько утолщенные концы. Последние позвонки характеризуются заостренными остистыми отростками. У 11-го, антиклинального позвонка остистый отросток самый короткий, треугольной формы. На последних позвонках хорошо выражены суставные, сосцевидные и добавочные отростки.

Поясничные позвонки — vertebrae lumbales (рис. 16) — характеризуются признаками, обеспечивающими этому отделу большую прочность и значительную подвижность. В количестве 6 (рогатый скот, лошадь), 7 (собака, свинья) они отличаются более мощными телами со слабо выраженными головками и ямками. Остистые отростки пластинчаты, одинаковой высоты и ширины. Поперечные отростки также пластинчаты и широкие.

У рогатого скота тела позвонков длинные с вентральными гребнями, в середине сужены. У краниальных суставных отростков желобоватые фасетки, у каудальных — цилиндрические; Поперечные отростки располагаются горизонтально, имеют изрезанной формы острые края и наибольшую длину у 3-го и 4-го позвонков. Каудальные позвоночные вырезки глубокие.

У свиньи поясничные позвонки имеют желобоватые фасетки на краниальных суставных отростках. Поперечные отростки увеличивают свою дли—ну в каудальном направлении, на концах изогнуты вентрально и у основания имеют поперечные отверстия, которые на последних позвонках заменяются каудальными вырезками; Сосцевидные отростки хорошо выражены.

У лошади тела позвонков, короткие, вентральный гребень — есть на первых трех позвонках. Поперечные отростки у передних позвонков отклонены каудально, а у задних — краниально. На поперечных отростках двух последних позвонков имеются суставные фасетки для сочленения между собой и последнего позвонка с крыльями крестца. У верховых пород лошадей может быть 5 поясничных позвонков за счет присоединения первого поясничного позвонка к грудному отделу.

У собаки на телах вентральные гребни отсутствуют. Остистые отростки длинные. Поперечные отростки сильно отклонены вентрокраниально, длина у последних позвонков наибольшая. Сосцевидные отростки высокие. Между суставными и поперечными отростками на каудальном крае позвонка выступают добавочные отростки, направленные латерокаудально.

Крестцовые позвонки — vertebrae sacrales (рис. 17) — в количестве 3—5 служат местом прикрепления подвздошных костей таза. и поэтому у всех животных рано срастаются между собой в одну общую крестцовую кость, или крестец.

У рогатого скота крестец образован 5 (4) позвонками, срастающимися в 3—3,5-летнем возрасте. Остистые отростки слились в гребень с утолщенным свободным краем. Тазовая поверхность вогнута, на ней обширные тазовые отверстия, разделенные продольным сосудистым желобом. Латеральный гребень широкий, с тонкими неровными краями. Крылья крестцовой кости развернуты в латеродорсальном направлении.

У свиньи крестец образован 4-мя позвонками, срастающимися в возрасте Р/2 лет. Остистые отростки отсутствуют, междуговые пространства значительные.

 

50

Рис. 17. Крестцовая кость:
I — собаки; II — свиньи; III — коровы; IV —, лошади; V — овцы; VI — козы; 1 — caput vertebrae; 2 — arcus vertebrale; 3 — spatium interarcuale; 4 — foramina sacralia dorsalia; 5 — ala ossis sacri (proc. transversus); 6 — crista sacralis lateralis; 7 — facies auricularis; 8 — crista sacralis mediana; 8′ — proc. spinosus; 9 — proc. articularis cranialis et 9′ — caudalis.

 

Краниальные суставные отростки желобоватые, каудальные — выражены хорошо на последнем позвонке. Крылья крестца развернуты в латерокаудальном направлении.

У лошади слившиеся 5 крестцовых позвонков характеризуются обособленными, иногда раздвоенными на концах остистыми отростками. Тазовая поверхность плоская. Крылья крестцовой кости лежат в горизонтальной плоскости и имеют ушковидную поверхность, направленную дорсально.

У собаки в образовании крестцовой кости участвуют 3 позвонка, которые срастаются между собой в возрасте 6 мес. Остистые отростки сливаются только своими основаниями. Ушковидные суставные поверхности направлены латерально. Краниальные суставные отростки представлены лишь Суставными фасетками. Каудальные суставные отростки выражены. Тазовая поверхность вогнута, на ней две поперечные линий.

Хвостовые позвонки —vertebrae caudales, s. coccygeae (рис. 18) —

Рис. 18. Хвостовые позвонки:
I — собаки; II — свиньи; III — коровы; IV — лошади; 1 — caput vertebrae; 2 — fossa vertebrae; 3 — proc, transversus; 4 — proc, articularis cranialis; 5 — arcus vertebrale; 6 — arcus hemalis.

 

51

в количестве 20—23 (собака, свинья), 18—20 (крупный рогатый скот, лошадь) составляют основу хвостового отдела, выполняющего защитную функцию и роль своеобразного руля при быстрых передвижениях. У различных видов животных отдельные элементы позвонка сохраняются лишь у первых 5—8, в то время как у остальных они подверглись значительной редукции. Сохраняющиеся тела позвонков в виде коротких и тонких столбиковидных образований.

У крупного рогатого скота хвост длинный за счет значительной длины тел позвонков’. Рудименты позвоночных дуг хорошо выражены на первых позвонках; из суставных отростков сохранились только краниальные, а поперечные приняли форму широких пластинок, загнутых вентрально. На краниальных концах первых 9—10 позвонков с вентральной поверхности имеются гемальные отростки, — которые особенно выражены на первых 3—5 и иногда могут образовывать гемальные дуги.

У свиньи первые 5—6 позвонков имеют тела, сжатые в дорсовентральном направлении, остальные — цилиндрические. Позвоночные дуги на передних позвонках смещены каузально и выходят за пределы тела позвонка. Остистые и суставные отростки сохраняются в виде небольших рудиментов. Поперечные отростки широкие и длинные.. Гемальные отростки отсутствуют.

У лошади хвост короткий, тела позвонков короткие, но массивные и цилиндрической формы. Позвоночные дуги и поперечные отростки есть лишь на первых позвонках.

У собаки первые 5—6 позвонков имеют все основные детали. Остистые отростки шиловидной формы, загнуты каудально. Краниальные и каудальные суставные отростки выражены. На краниальных суставных отростках выступают сосцевидные отростки’. Поперечные отростки значительной длины, имеют каудовентральное направление и утолщены на концах. Гемальные дуги на первых позвонках присоединяются к гемальным отросткам с помощью суставчиков. У остальных позвонков за счет рудиментов гемальных отростков на передних концах тел позвонков характерная утолщенность, которая постепенно уменьшается к последним позвонкам.

Грудная клетка — thorax — у домашних млекопитающих имеет характерные видовые отличия по своей форме и по строению отдельных сегментов. Входное отверстие в грудную клетку, ’расположенное между первыми ребрами, первым грудным позвонком и рукояткой грудины, у собаки округлой формы, а у копытных — в форме вертикального овала, суживающегося к вентральному краю. Каудальное отверстие грудной клетки, образованное последними, ребрами, последним грудным позвонком и мечевидным отростком, представляет собой согнутый под тупым углом овал. Боковые стенки грудной клетки в краниальной части у копытных животных сжаты с боков, а в каудальной части более округлые (особенно у крупного рогатого скота). У собаки боковая стенка бочкообразно выпуклая. Ширина межреберных Промежутков находится в зависимости от количества, ширины ребер и степени их изогнутости.

Ребра — costae (рис. 19) — участвуют в образовании боковой стенки грудной клетки, имеют характерные видовые различия как по своей длине и ширине, так и по степени выраженности отдельных деталей.

У крупного рогатого скота из 13 пар ребер 8 истинные. Иногда встречается 14-я пара ребер, которые относятся й флюктуирующим. 1-е ребро у жвачных прямое, цилиндрической формы, расширенное к стернальному концу. Начиная со 2-й пары до 10-й, вентральные концы костного ребра имеют суставные фасетки для сочленения с соответствующими реберными хрящами. Шейка ребер длинная, бугорок несет на себе седловидную фасетку, тело неравномерной ширины, с неровными острыми краями. Углы ребер хорошо выражены.

У .свиньи из 14 (16) пар ребер 7 (6—8) истинные. Ребра узкие и несколько изогнуты по продольной оси. Начиная со 2-го по 7-й вентральные концы

 

52

Рис, 19. Ребра (1, 5 и 8-е):
I — коровы; II — лошади; III — вертебральный конец ребра; 1 — caput costae; 2 — tuberculum costae;’ 3 — collum costae; 4 — angulus costae; 5 — corpus costae; 6 — sulcus costae; 7 — facies muscularis; 8 — tuberculum m. scaleni medii.

имеют суставные фасетки. На реберных бугорках суставные фасетки плоские; углы ребер четко выражены.

У лошади из 18 (19) пар ребер 8 истинные. Ребра узкие, равномерной ширины; шейка ребра короткая, бугорок со слабовогнутой суставной фасеткой. На теле ребра хорошо выражен реберный желоб. На краниальном крае 1-го ребра имеется бугорок лестничной мышцы — tuberculum m. scaleni.

У собаки из 13 пар ребер 9 истинные. Ребра узкие, равномерно округлые и характеризуются большой кривизной. Шейка ребра длинная, фасетка бугорка выпуклая.

Грудина — sternum (рис. 20) — участвует в образовании вентральной стенки грудной клетки и характеризуется значительными видовыми различиями.

Рис. 20.. Грудина:
I — собаки; II — свиньи; III — коровы; IV — лошади; V — овцы; VI — козы;
1 — manubrium sterni; 2 —  corpus sterni; 3 — proc. xiphoideum; 4 — cartilago xiphoidea; 5 — incisssurae costale; a — соколок (у лошади).

 

53

У крупного рогатого скота грудина сжата в дорсовентральном направлении и сильно расширена в каудальном. Рукоятка грудины массивная, трехгранной формы, передним концом изогнута .вверх, с телом соединяется суставом. Тело грудины состоит из 7 сросшихся сегментов, уплощено и с вентральной поверхности несколько вогнуто. Каудальная реберная-вырезка двойная и служит для присоединения 7-й и 8-й пары рёберных хрящей. Мечевидный отросток длинный с широким хрящом на конце.

У свиньи грудина уплощена и состоит из 6 сегментов. Заостренная и удлиненная рукоятка с телом соединяется суставом.

У лошади грудина сильно сжата с боков, состоит из 6 сегментов. Рукоятка сращена с телом, увеличена за счет хряща рукоятки (соколок), который продолжается на вентральную поверхность тела в виде вентрального гребня— crista sterni. На теле имеется 7 пар реберных вырезок для сочленения с реберными хрящами. Мечевидный отросток отсутствует и заменен широким, округлой формы мечевидным хрящом.

У собаки грудина состоит из 8 сегментов четырехгранной формы и соединенных широкими синхондрозами. Рукоятка и мечевидный хрящ небольших размеров, плоские и с округленными краями.

Скелет головы

Скелет головы служит вместилищем головного мозга, органов обоняния, зрения и является остовом’ ротовой и носовой полостей, где располагаются начальные отделы аппаратов пищеварения и дыхания. Большинство костей скелета головы плоские и соединяются между собой с помощью швов. Некоторые кости пневматизированы, что в значительной степени способствует уменьшению их массы и увеличивает площадь для прикрепления мышц головы.

Скелет головы подразделяется на мозговой и лицевой отделы. Границей между ними служит линия, проведенная в сегментальной плоскости касательно ростральному краю глазницы. Величина мозгового и лицевого отделов находится в прямой зависимости от размера головного мозга, степени развития жевательного аппарата, возраста животного, его видовой и породной принадлежности. У жвачных на форму скелета головы в значительной степени влияют величина и форма роговых отростков.

В филогенетическим отношении скелет головы по сравнению с другими отделами осевого скелета более молодое образование-. Мозговой и лицевой отделы в своем развитии имеют характерные отличия, обусловленные источниками их образования, которые можно подразделить на три группы:  1) кости, развивающиеся из примордиального (первоначального) черепа — cranium primordiale — и окостеневающие на хрящевой основе, т. е. хондрогенно; 2) кости .вторичного происхождения (покровные кости), которые развиваются непосредственно из соединительнотканной основы, т. е. десмогенно; 3) кости, преобразующиеся из жаберных дуг за счет замещения их хрящевой основы костной тканью десмогенного происхождения, — вторичные десмогенные кости.

Сравнительная анатомия и развитие скелета головы

У бесчерепных в связи. с отсутствием головного мозга нет и скелета головы. У ланцетника, имеющего головной мозг в зачаточном состоянии, его передний участок защищает соединительнотканная оболочка, которую можно считать перепончатым скелетом головы.

У круглоротых скелет головы представлен основанием в виде непарной хрящевой пластинки и слуховой капсулы, развивающихся из парахордалий перепончатого свода. У них нет еще затылочной кости и челюстей, а капсулы органов чувств (слуховая, и обонятельная), сохраняют самостоятельность и соединены с основанием черепа соединительной тканью.

 

54

Висцеральный отдел у них представлен сложной системой губных хрящей. Собственно жаберный скелет у миксин редуцирован, а у миног состоит из 7 неправильно изогнутых и нерасчлененных жаберных дуг, соединенных. между собой серией горизонтальных перекладин.

У селахий мозговой отдел в виде хрящевой коробки с широким основанием и сжатый в глазничной области. Последняя имеет передние и задние вздутия, которые соответствуют обонятельным и слуховым капсулам. Сзади выделяется небольшая затылочная область, а вперед выдается заостренная хоботковая часть — rostrum. Свод черепа остается перепончатым.

Висцеральный отдел состоит из хрящевых дуг, которые вверху соединены связками, а внизу — хрящами, и челюстной дуги, подразделенной на нёбноквадратный, выполняющий роль верхней, и меккелев хрящ, соответствующий нижней челюсти. Снаружи к элементам челюстной дуги прилежат остатки предчелюстных дуг — губные хрящи. Подъязычная дуга состоит из верхнего отдела, или подъязычно-нижнечелюстного хряща, и нижнего — подъязычного. Жаберные дуги в количестве 5 расчленены на четыре отдела каждая. Подъязычная и жаберные дуги правой и левой сторон соединены между собой. Щель, образованная подъязычно-нижнечелюстными хрящами, называется брызгальцем, передняя стенка которого поддерживается спирокулярным  хрящом.

У цельноголовых мозговой отдел сильно сжат в глазничной области. Жаберный аппарат по сравнению с таковым селахий смещен под основание мозгового отдела черепа.

У хрящевых рыб мозговой отдел имеет вид Сплошной хрящевой коробки,- в затылочной области которой развивается значительная часть элементов, свойственных для позвонков (рис. 21).

В висцеральном отделе скелета головы у хрящевых рыб верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию мозгового отдела. Сверху череп имеет своеобразный Панцирь из большого числа кожных костей, в котором сохраняются лишь отверстия для глаз, ноздрей и брызгальца.

У костистых рыб число покровных костей сокращается, отдельные кости разрастаются и образуют крышу и боковые части, которые соединяются с основными костями черепа. Хрящевая основа в скелете основания черепа замещается костной тканью.

У амфибий изменения в строении скелета головы касаются в большей степени висцерального отдела, что находится в зависимости с новыми — условиями существования и заменой жаберного типа дыхания на легочный. Подъязычная и жаберная дуги редуцируются и преобразуются. Челюстная дуга срастается с основанием Черепа, а ее подвесок становится слуховой косточкой (рис. 22).

У рептилий скелет головы имеет узкое основание и тонкую межглазничную перепончатую или хрящевую перегородку. В затылочной области развиваются все основные части затылочной кости с единственным мыщелком, обеспечивающим соединение головы с позвоночным столбом, Основание черепа образовано клиновидной костью, которая сливается с основанием затылочной. Под обонятельной областью парный сошник срастается в единую кость и у крокодилов снизу покрывается вторичным костным нёбом, образуя хоаны. Из покровных костей челюстной дуги развиваются нёбная и крыловидные кости. Хорошо развиты и покровные кости нижней челюсти Верхний отдел подъязычной дуги оформляется в хорошо развитую слуховую косточку, имеющую вид столбика.

У птиц в скелете головы много общего с рептилиями, особенно в строении челюстных костей и подъязычного аппарата, имеющего более упрощенное строение. Большинство костей мозгового отдела рано срастаются в единое образование. Квадратная кость, подвижно соединенная с крыловидной костью, а через нее — с нёбными и челюстными, составляет сложную систему рычагов, обеспечивающую подвижность надклювья по отношению к мозговому отделу.

 

55

Рис. 21. Развитие скелета головы:
I — стереограмма головы зародыша акулы (по А. Н. Северцову); II — скелет головы акулы; III — закладка хрящевого скелета головы (А — ранняя и Б — поздняя стадии развития); IV — хрящевой скелет головы собаки (по A. Sh. Romer). Покровные кости: о — сошник; pl — нёбная; pt — крыловидная. Замещающие кости: е — решетчатая; prs — и as — пресфеноид; bs — базисфеноид; ре — височная; осс — тело затылочной кости. Местоположение: f, — лобной; р — теменной, sq — чешуи височной, осс’ — чешуи затылочной кости. V — череп плода крупного рогатого скота (3 мес): 1 — обонятельная капсула; 2 — трабекулы; 3 — глазничные хрящи; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордалии; 5′ — подъязычные; 5″ — шейные склеротомы; 6 — хорда; 7 — хрящевые закладки позвонков; 9 — нёбноквадратный хрящ; 10 — челюстной’ хрящ; 11 — подъязычночелюстной хрящ; 12 — подъязычный хрящ; 13 — висцеральные дуги; 14 — обонятельная область; 15 — глазничная область; с отверстиями для нервов (II, III, IV и V пары); 16 — слуховая область с отверстием для X пары; 17 — затылочная область; 18 — чешуя затылочной кости; 19 — межтеменная кость; 20 — теменная кость; 21.— лобная кость; 22 — затылочный’ родничок; 23 сосцевидный родничок; 24 — затылочная кость; а — обонятельная ямка; b — передний мозг; с — глаз; d, — средний мозг; е — гипофиз; е’ — отверстие для гипофиза; t — спинной мозг; о — рот.

 

56

Рис. 22. Преобразования челюстной и подъязычной висцеральных дуг: / — у акулы; II — у костистей рыбы; III — у млекопитающего; 9 — небноквадратный хрящ; 9′ — квадратная кость; 9’ — наковальня; 10 — челюстной хрящ; 10′ — молоточек; 11 — подъязычночелюстной хрящ; 11′ — стремечко; 12 — подъязычный хрящ; 12′ — подъязычная кость; 18 — накладные кости на нёбноквадратном хряще; 19 — зубная кость (нижняя челюсть); 20 — сочленованная кость;  IV — первичное костное нёбо амфибий; V — вторичное костное нёбо млекопитающего; VI — первичное и VII — вторичное костное нёбо рептилии на сагиттальном разрезе; 1 — первичные хоаны; 2 — первичное к ости ре нёбо; 3 — дыхательный отдел носовой ямки; 4 — обонятельный отдел носовой ямки; 5 — нижняя челюсть; 6 — черепномозговая полость; 7 — носоглотка; 8 — вторичное костное нёбо; 9 — вторичные хоаны; 10 — резцовая кость; 11 — верхняя челюсть; 12 — нёбная кость; 13 — крыловидная кость; 14— поперечная кость; 15 — сошник; 16 — ротоглотка; 16’— ротовая полость; 16“ — носовая полость.

У млекопитающих в мозговом отделе происходит значительное сокращение общего числа костей за счет, их срастания. В затылочной области у них с редукцией средней части мыщелкового бугра обособляются два мыщелка. Слуховая капсула преобразуется в сложное костное-образование, в котором заключены органы среднего и внутреннего уха. Впереди клиновидных костей развивается решетчатая кость с ее сложным строением и взаимоотношениями как с окружающими костями, так и с при лежащими полостями. У некоторых видов животных глазница отделяется от височной ямки костной перемычкой.

Все многообразие форм и взаимоотношений верхней и нижней челюстей с костями мозгового отдела обусловлено способами питания животного, особенностями строения и развития зубов и жевательного аппарата.

В онтогенезе можно выделить, все три основных источника образования костей скелета головы.

I. Кости примордиального происхождения у млекопитающих начинают развиваться на 6—7-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимы вокруг головного конца хорды, которые затем преобразуются в хрящевую закладку для костей основания скелета головы и для костных капсул, окружающих органы чувств; Первоначально по сторонам от головного конца хорды (рис. 21—III—А) образуются две хрящевые пластинки — парахордалии (5).

 

57

Затем несколько выше них закладываются две хрящевые перекладины, трабекулы (2), которые затем срастаются как между собой, так и с парахорда-лиями, оставляя между собой замкнутое отверстие (fenestra basicrantalis) для гипофиза. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обонятельные (/), сбоку — глазные (3) и сзади — слуховые (4) капсулы. Впослед-ствии из этой единой закладки при’одновременном Окостенении развиваются крсти основания черепа (рис. 21—IV), в том числе; из задней части — затылочная кость и из хряща исходной ушной капсулы — сосцевидная и каменистая чаоти височной кости с ее костным лабиринтом (барабанная часть и чешуя височной кости имеют десмогенное происхождение, а шиловидный отросток — рудимент 2-й жаберной дуги);
из средней’части — клиновидная кость (кроме задних’крыльев и крыло-видных отростков, имеющих десмогенное’происхождение). Через отверстие, заключенное между правой и левой закладками, стенка глотки вдается В мозговую полость (карман Ратке) и затем при его отшнуровке, в результате

Рис. 23. Скелет головы с левой стороны:
А — собаки; Б — свиньи; В — овцы; Г — коровы; Д — лошади; Е —новорожденного теленка; I — os incisiviyn; II — os nasale; III — maxilla; IV — os lacrimale; V — os zygomaticum; VI— os frontale; VII—os parietalei;  VIII— os occipitale; IX—os temporale; X —mandibula; XI ~ os rostrale; XII—’os interparietale; XIII — os palatinum; XIV — os sphenoidale; 1 — proc. nasalis; 2 — for. infraorbitale; 3— orbita; 4 — proc. zygomaticus os frontale; 5 — proc. coronoideus; 6 — fossa temporalis; 7 — proc. zygomaticus os temporale; 8 — crista sagittalis externa; 9 — condylus occipitalis; 10 — proc. jugularis; 11— meatus acusticus externus; /2 — proc. condylaris; 13 — angulus mandibulae; 13′ — proc. angularis; 14 — for. mentale; 15.— proc. cornualis; 16 — tuber faciale; 17 — crista facialis; 18 — incisura vasorum facialium; 19 — fossa canini.

 

58

образования дна гипофизарной ямки, входит в состав гипофиза (аденогипофиз);

из передней части примордиальной закладки развиваются решетчатая кость и прилежащие к ней отделы, включая и носовую перегородку.

II. Первичные покровные кости десмогенного происхождения (рис. 21— IV) закладываются в виде одиночных или парных центров в скоплениях мезенхимы боковых, передних и задних верхних частей скелета головы, где из них развиваются дополнительные элементы к костям примордиального и висцерального происхождения. К костям десмогенного происхождения относятся теменная, межтеменная, лобная, носовая, сошник, слезная, скуловая, чешуя височной. Верхнечелюстная, нижнечелюстная и резцовая кости относятся к вторичным десмогенным костям, развившимся на базе жаберных или висцеральных дуг.

Рис. 24. Скелет головы с дорсальной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (на рисунках В и Г левые лобные пазухи вскрыты) I—IX; 1—19 — см. обозначение рис. 23; 20 — planum parietale; 21 — linea temporalis; 22 — protuberantia intercornualis; 23 — margo lateralis os frontale; 24 — crista occipitalis; 25 — for. supraorbitale; 25 — sulcus supraorbitalis; 26 — ‘ sulcus supraorbitalis; 27—sinus frontalis.

 

59

III. Вторичные десмогенные кости жаберного происхождения развиваются за счет преобразования жаберных дуг (рис. 22).

Первая жаберная, или челюстная, дуга делится на две части, являющиеся, закладками верхней и нижней челюстей. Основа верхнечелюстной кости, служащая ее телом, увеличивается за счет носовых и нёбных отростков, имеющих десмогенное происхождение. Резцовая’ кость, располагающаяся спереди между верхнечелюстными костями, развивается из нижненосового поля. Нижняя челюсть вначале, имеет хрящевую основу и своими дорсальными концами соединяется с хрящевой ушной капсулой, где она входит в барабанную полость и участвует в образовании молоточка и наковальни. Вокруг хрящевой основы происходит десмогенным путем постепенное развитие костной основы нижней челюсти, а заключенный внутри хрящ подвергается постепенной резорбции и затем полностью исчезает.

Вторая жаберная, или подъязычная, дуга также имеет хрящевую основу и своим дорсальным концом достигает хрящевой основы ушной капсулы. Из ее дорсального конца затем формируются третья слуховая косточка — стремя и шиловидный отросток височной кости, который соединяет подъязычную кость с височной. Из среднего отдела хряща образуются проксимальный, средний, дистальный членики и малые рога подъязычной кости.

Третья жаберная дуга (ее вентральный отдел) участвует в образовании больших рогов и непарного тела подъязычной кости.

Четвертая жаберная дуга преобразуется в хрящи гортани.

Кости черепа — ossa cranii

Череп, или мозговой отдел скелета головы, представлен четырьмя непарными (затылочная, клиновидная, межтеменная, решетчатая) и четырьмя парными (височная, теменная, лобная/крыловидная) костями (рис. 23, 24).

Затылочная кость — os occipitale

Затылочная кость (рис. 25, 26) участвует в образовании

 

Рис.25. Череп с вентральной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — corpus ossis incisivi; 2 — proc, nasalis; 2′ — proc, palatinus os incisivi; 3— fissura palatini; 4 — proc, palatinu^ os maxillae; 5 — for. palatinum magnum; 6 — lamina horisontalis; 7 — choanae; 8 — tuber maxillae; 9 — vorher; 10 — tuberculum articulare; 11 — fossa mandibularis; 12 — proc. retroar-ticularis; 13 — fjssura petrotympanica; 14 — for. retroarticula-re; 15 — meatus acusticus externus; 16 — proc. hyoideus; 17 — bulla tympanica; 18 — margo ven-tralis partis petrosa; 19 — for. stylomastoideum; 20 — proc. mastoideus; 21 — proc. jugularis; 22 — condylus occipitalis; . 23 for. hypoglfossi; 24 — for. — lacerum; 25 — canalis musculotubarius; 26 — pars basilaris os occipitale; 27 — tuberculum musculare; 28 — corpus basisphenoidale; 29 — ala presphenoidale; 30 — for. ovale н 31 — cbroticum externum.

 

60

Рис. 26. Череп с каудальной стороны:
А —собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г —лошади; VII — os parietale; V/// —os’ occipitale; IX — os temporale; XII —,os interparietale; 8 — crista sagittalis externa; 9 — condylus occipitalis; 10 — proc. jugularis; 11 — meatus acusticus externus; 15 — proc. cornualis; 22 — protuberantia intercornualis; 24 — crista occipitalis; a — squama occipitalis; b — pars lateralis; c — pars basilaris; 4 — for. magnum; e — protuberantia occipitalis externa.

задней и нижней стенок полости черепа. Спереди она граничит сверху с межтеменной и теменными, сбоку — с височными костями, внизу — с клиновидной костью. В затылочной кости различают чешую, основную- и две боковые части, окружающие большое отверстие — fot. magnum, через которое осуществляется сообщение позвоночного канала с полостью черепа.

Основная часть — pars basilaris, или тело затылочной кости (с), имеет столбикообразную форму со слегка выпуклой (у собаки плоской) наружной и слабовогнутой внутренней поверхностями. У лошади основная часть более длинная и на наружной поверхности имеет сосудистый желоб (26). Спереди основная часть с помощью хрящевой ткани, с возрастом заменяющейся. костной, соединяется с телом клиновидной кости, имея на этом месте возвышение, которое особенно сильно выражено у крупного рогатого скота в виде мышечного отростка — tuberculum musculare (27), загнутого вентро-каудально.

На внутренней, мозговой поверхности на теле спереди имеется вдавление мозгового моста — impressionis pontis, а сзади него — вдавление продолговатого мозга — impressionis medullaris, которое особенно хорошо заметно у лошади.
Боковые края основной части участвуют в образовании медиального края рваного отверстия — for. lacerum (2^), которое у лошади имеет значительные

 

61

размеры, у рогатого скота и свиньи представлено узкой щелью, а у хищных срастается с барабанной Частью височной кости. У рогатого скота, свиньи и собаки каудальный отдел рваного отверстия сохраняется в виде яремного отверстия — for. jugulare, через которое из полости черепа выходят IX, Х и XI пары черепно-мозговых нервов и вены.

Парная латеральная часть — pars lateralis (рис. 26—в) — участвует в образовании боковых стенок, а у рогатого скота и собаки — и дорсального края большого отверстия. Каждая боковая часть имеет затылочный мыщелок — condylus occipitalis (9), который служит для сочленения с атлантом, и яремный отросток — proc. jugularis (10), отделенный от мыщелка яремной вырезкой — incisura jugularis.

Затылочные мыщелки — эллипсоидной формы, со слегка заостренными и сближенными вентральными краями. Латерально от основания мыщелка с вентральной поверхности (рис. 25) лежит углубление — вентральная мыщелковая ямка — fossa condylaris ventralis, на дне ее (у свиньи ближе к основанию яремного отростка) ‘видно отверстие (у крупного рогатого скота двойное) канала подъязычного нерва — canalis n. hypoglossi (23), который берет начало на мозговой поверхности мыщелка. Каудально от него располагается одно или несколько отверстий мыщелкового канала — canalis condylaris: у рогатого скота он открывается в височный канал, а у собаки в ростролатеральном направлении пронизывает боковую часть и вновь открывается в черепную полость самостоятельным отверстием.

Над затылочным мыщелком хорошо заметна дорсальная мыщелковая ямка — fossa condylaris dorsaljs. У собаки на 1иесте соединения затылочной чешуи с височной костью иногда отмечают надмыщелковое, отверстие — for. supracondylare.

Яремные отростки у собаки короткие и широкие, у рогатого скота длинные и загнуты медиально, , у лошади несколько расставлены в стороны, у свиньи длинные, прямые, направлены вниз и несколько скручены вдоль продольной оси.

Затылочная чешуя — squama occipitalis (рис. 26—а) — располагается над боковыми частями. У собаки и свиньи она своим вентральным краем вклинивается между боковыми частями  участвуем в образовании дорсального края большого отверстия, на котором у собаки выступает парный выйный бугорок — tuberculum nuchale (к).

Наружная поверхность чешуи выйным, гребнем — crista nuche (24)— подразделяется на выйную и теменную части. У крупного рогатого скота в силу Значительного развития лобных костей и их роговых отростков, соединенных между собой межроговым возвышением — protuberantia intercornua-4 lis (22), затылочная чешуя сливается с межтеменной и теменными костями в одну П-образную пластинку, участвующую в образовании задней и боковой стенок черепной полости. В связи со смещением теменных костей на выйную поверхность черепа на границе их сращения с затылочной чешуей от выйного гребня у крупного рогатого скота сохраняется лишь выйная линия— linea nuchae.

У свиньи затылочная чешуя снаружи гладкая, несколько вогнутая и имеет удлиненную треугольную форму. У лошади, собаки ниже выйного гребня и у рогатого скота ниже выйной линии располагается наружный затылочный выступ — protuberantia occipitalis externa (е),’к которому прикрепляется канатик выйной связки.

На внутренней, поверхности чешуи затылочной кости наружному затылочному выступу соответствует внутренний — protuberantia occipitalis interna, который хорошо выражен у свиньи, слабо у крупного рогатого скота и отсутствует у лошади и овцы. Здесь же имеется вдавление полушарий мозжечка и червячка — impressio vermialis.

На теменной части чешуи у лошади и собаки хорошо заметна височная линия — linea temporalis, сливающаяся с наружным сагиттальным греб-, нем crista sagittalis externa (рис. 24, 26—8). У собаки наружный сагиттальный

 

62

гребень в каудальной части объединен с межтеменным отростком— рrос. interparietalis.

У свиньи в старом возрасте затылочная чешуя имеет каудальную лобную пазуху — sinus frontalis caudalis (рис. 28—2), разделенную в сагиттальной плоскости перегородкой — septum simium frontalium.

Клиновидная кость — os sphenoidale

Клиновидная кость (рис. 25, 27,28) располагается в основании черепа и граничит спереди с решетчатой, нёбными, крыловидными, сошником, а каудально — с теменными и затылочной костями. У молодых животных клиновидная кость состоит из основной клиновидной (os basisphenoidale) и предклиновидной (os presphenoidale) костей, которые за счет замещения межсфеноидального синхондроза костной тканью срастаются в единую кость.

В клиновидной кости различают тело, две пары крыльев и парный крыловидный отросток.

Тело основной клиновидной кости — corpus os basisphenoidalae (19) — имеет выпуклую наружную поверхность, на которой у свиньи и лошади выступает слабо выраженный парный мышечный бугорок — tuberculum musculare (20). На мозговой поверхности тела располагается турецкое седло — sella turcica, в центре которого различают гипофизарную ямку — fossa hy-

Рис. 27. Череп с латеральной поверхности (скуловая дуга удалена):
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; III — maxilla; IV — os lacrimale; V — os zygomaticum; VI — os frontale; VII — os parietale; IX — os temporale; XIII — os palatinum; XIV — os sphenoidale; 1 — fossa sacci lacrimalis et for. lacrimale; 2 — for. supraorbitale; 3 — for. ethmoidale; 4 — proc. zygomaticus os frontale; 5 — for. opticum; 6 — fissura orbitalis; 7 — proc. zygomaticus os temporale; 8 — for. rotundum (у коровы и свиньи — for. orbitorotundum); 9 — condylus occipitalis; 10 — proc, jugularis; 11 — meatus acusticus externus; 12 — for. alare rostrale; 13 — for. alare caudale; 14 — for. alare parvum; 15 — for. sphenopalatinum; 16 for. maxillare; 17— for. palatinum caudale; 18 — tuber maxillae; 19— bulla lacrimalis; 20 — crista pterygoidea; 21 — proc, pterygoideus; 22 — hamulus; 23 — for. ovale; 24 — proc, muscularis; 25 — proc, styloideus; 26 — proc, mastoideus; 27— for. stylomastoideum; 28 — bulla tympanica.

 

63

Рис. 28. Череп с медиальной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — sinus frontalis; 2 — sinus parietalis et occipitalis; 3 — labyrinthus ethmoidalis; 4 — sinus sphenoidalis; 5 — fossa ethmoidalis; 6 — crista galli; 7’— sulcus chiasmatis; 8 -Д- crista sagittalis interna; 9 — tentorium cerebelli osseum; 10 — crista partis petrosae; 11 — fossa piriformis, 12 — sulcus nervorum; 13— meatus acusticus internus;. 16 — for. hypoglossi; 17— meatus temporalis; 18 — corpus os occipitalae; 19 — corpus os basisphenoidalae; 20 — tuberculum musculare; 21 — dorsum sellae; 22 — canalis transversus; 23 — canalis condylo-ideus;24 — vbmer, 25 — lamina externa os frontalae; 26 — lamina interna os frontalae; 27 — fossa hypophysialis; 28 — for. ovale; 29 — os pterygoideum.

pophysis (27), спереди — бугорок седла—’tuberculum selle— и сзади — спинку турецкого седла — dorsum selle (27), которая у рогатого скота, свиньи и собаки с обеих сторон заканчивается раздвоенным задним клиновидным отростком — proc. clinoideus caudalis. У лошади турецкое седло выражено слабо.

Латерально от тела располагаются крылья — alae, участвующие в образовании средней черепной ямки — fossa cranii medialis. Свободный каудальный край крыльев формирует рваное отверстие и имеет здесь три вырезки, из которых медиальная называется сонной — incisura carotica, латеральная — овальной — incisura ovalis, а средняя между ними — остистой — incisura spinosa. Все три вырезки характерны для лошади. У ‘свиньи отмечают сонную и овальную вырезки, у рогатого скота — только овальное отверстие — for. ovale (30), у собаки — наряду с овальным отверстием — сонное— for. caroticum (31) — и остистое — for. spinosum.

На внутренней поверхности крыльев заметен отпечаток грушевидной доли головного мозга — грушевидная ямка — fossa piriformis (рис. 28—II), и здесь же у лошади проходят два желоба, из которых медиальный ведет в . глазничную щель, а латеральный — к круглому отверстию.

У всех животных крылья основной клиновидной кости значительно

 

64

меньше крыльев предклиновидной кости, за исключением собаки, у которой они значительно больше, вытянуты дорсально и достигают теменных костей.

С наружной поверхности от тела основной клиновидной кости отходит парный крыловидный отросток — proc. pterygoideus (рис. 27—21), имеющий вентродорсальное направление и соединяющийся своей латеральной поверхностью е нёбными, а медиальной — с крыловидной костями. У лошади и собаки крыловидный отросток у основания раздвоен и с телом кости образует крыловой канал — canalis alaris, имеющий ростральное и каудальное отверстия — for. alare rostrale et caudale (12, 13). У лошади в дорсальной стенке крылового канала вблизи крыловидного гребня имеется малое крыловое отверстие — for. alare parvum (14). Ростральный край крыловидного отростка образует крыловидный гребень — crista pterygoidea (20), дорсально переходящий на орбитальные крылья предклиновидной кости как глазнично-крыловидный гребень — crista orbitosphenoidalis.

Впереди крыловидного гребня находится ряд отверстий, из Которых верхнее ведет в зрительный канал — canalis opticus (5) —и служит для прохождения зрительного нерва. Вентральнее его располагается глазничная щель — fissura orbitalis (6), а несколько ниже — круглое отверстие — for. rotundum'(3). У рогатого скота и свиньи круглое отверстие объединяется с глазничной щелью в одно общее глазнично-круглое отверстие — for. orbi-torotundum. Через перечисленные отверстия сосуды и нервы проходят в крылонебную ямку — fossa pterygopal atina, из которой берут начало нёбный (17), подглазничный (16) и клинонёбный (15) каналы.
У свиньи крыловидные отростки выражены особенно сильно. На их краниальном крае располагается гребень, который далеко вдается в крылонёбную ямку, а широкая каудальная поверхность образует ладьевидную ямку — fossa scaphoidea.

Тело предклиновидной кости — corpus os presphenoidale — спереди имеет клиновидную пазуху — sinus sphenoidalis, которая у лошади и свиньи заходит и в тело основной клиновидной кости. Она разделена срединной перегородкой т- septum sinuum sphenoidalium — на две половины и сообщается у крупного рогатого скота и свиньи с нёбной, а у лошади — с верхнечелюстной пазухой. У крупного рогатого скота клинонёбная пазуха небольших размеров, у овцы и собаки отсутствует.

С внутренней поверхности на переднем крае возвышается клиновидный клюв — rostrum sphenoidale, являющийся основанием петушьего гребня — crista galli, на каудальном крае проходит борозда перекреста — sulcus chiasmatis, которая отсутствует у собаки.

Крылья предклиновидной кости, отходя от ее тела в ростродорсальном направлении, участвуют в образовании медиальной стенки глазницы и передней мозговой ямки — fossa cranii rostralis. У лошади над зрительным отверстием, глазничные крылья имеют вырезку, которая вместе с вырезкой глазничной части лобной кости образует решетчатое отверстие — for. ethmoidale (3). У свиньи на каудальном крае у места соединения крыльев с телом кости отходит парный краниальный клиновидный отросток — proc, clinoideus cranialis, нависающий над гипофизарной ямкой.
У лошади вдоль тела основной клиновидной кости на вентральной поверхности у основания височных крыльев проходит тонкая борозда нерва крыловидного канала — sulcus n. canalis pterygoidei, которая, спереди продолжается под крыло сошника в крыловидный канал — canalis pterygoideus, открывающийся в глазницу рядом с ростральным крыловым отверстием.

Крыловидная кость — os pterygoideum

Крыловидная кость (рис. 27, 28) .представляет собой парную тонкую костную пластинку (29), прилегающую с медиальной стороны к крыловидному отростку клиновидной и перпендикулярной пластинке нёбной Кости. У крупного рогатого скота она длинная и широкая, у лошади — узкая и

 

65

длинная, у свиньи и собаки — короткая и широкая. У свиньи между крыловидной костью и крыловидным отростком клиновидной кости с каудальной стороны имеется обширная крыловидная ямка — fossa pterygoidea, увеличивающая площадь прикрепления одноименной мышцы.

Вентральный конец крыльев кости свободно выступает из-за смежных костей в виде крючка — hamulus pterygoideus (22), который служит блоком для сухожилия напрягателя нёбной занавески.

У крупного рогатого скота и свиньи гамулюс притуплен, у лошади — длинный и слабо изогнут, у собаки он короткий и, как у овцы, загнут каудально, но по размерам длиннее.

Височная кость — os .temporale

Парная височная кость (рис. 23, 28) участвует в образовании боковых стенок средней и задней черепной ямок и служит вместилищем среднего и внутреннего уха. Каудально она граничит с затылочной, дорсально — с теменной и лобной, спереди—с клиновидной и скуловой, а вентрально соединяется с подъязычной и нижнечелюстной костями.

В состав височной кости входят чешуйчатая, каменистая и барабанная части*. Все части у большинства домашних млекопитающих рано срастаются между собой в единое целое, и лишь у свиньи каменистая, а у лошади и овцы чешуйчатая часть сохраняют непрочное соединение с остальными частями. О слиянии отдельных частей височной кости можно судить по наличию щелей между каменистой частью и чешуйчатой — fissura petrosquamosa, барабанной частью и чешуйчатой — fissura tympanosquamosa, каменистой частью и барабанной — fissura petrotympanica, барабанной частью и сосцевидным отростком —г fissura tympanomastoidea.

Чешуйчатая часть — pars squamosa (рис. 23, 25) — имеет височную поверхность — facies temporalis (IX), на которой прикрепляется височная мышца, и мозговую — facies cerebralis — с характерными пальцевыми вдавлениями и отпечатками от проходящих здесь кровеносных сосудов. Дорсально чешуя имеет теменной край — margo parietalis, переходящий каудально в затылочный отросток — proc. occipitalis, а спереди — в клиновидный край — margo sphenoidalis. На вентральном крае затылочный отросток за наружным слуховым проходом отдает каменисто-барабанный Отросток— proc. petrotympanicus, образуя барабанную вырезку — incisura tympanica, полукругом охватывающую наружный слуховой проход. Между медиальной поверхностью затылочного отростка и прилегающего к нему сосцевидного отростка каменистой части и теменной костью расположен височный ход — meatus temporalis, берущий начало на мозговой поверхности каменистой части и открывающийся (исключая свинью) у основания скулового отростка засуставным отверстием — for. retroarticulare (14).

Латерально от чешуи выступает мощный скуловой отросток — proc. zygomaticus, который, делая поворот, направляется вперед и соединяется с ‘ височным отростком скуловой кости, образуя скуловую дугу — arcus zygomaticus. Между скуловой дугой и височной поверхностью чешуи образуется обширная височная ямка — fossa temporalis.

Дорсальный край скуловой дуги заострен и продолжается каудально на затылочный отросток, как височный гребень — crista temporalis, который соединяется с височным гребнем образуя с ним задненижнюю границу височной ямки.

На вентральной поверхности начального участка скулового отростка возвышается суставной бугорок — tuberculum articularis (10) — для сочленения с суставным отростком нижней челюсти. Каудально суставной буго-

_______________________
* Описывавшаяся в прошлом сосцевидная часть — pars mastoidea — из-за отсутствия в ней самостоятельного ядра окостенения по новой номенклатуре названа сосцевидным отростком каменистой части. ‘ — t .

 

66

Рис. 29. Каменистая и барабанная части височной кости лошади:
А — с латеральной и В — с медиальной поверхностей; 1—sulcus, meatus temporalis; 2 — proc, masto-3 ideus; 3 — for. stylomastoideum; V 4 — proc, styloideus; 5 — bulla tympanica; 6 — proc, muscularis; 7 — impressio n. trigemini; 8 — meatus acusticus externus; 9 — apertura externa aqueductus vestibuli; 10 — apertura externa canaliculus cochleae; 11 — porus acusticus internus; 12 — canalis musculotubarius; 13 — crista partis petrosae; a, c — pars petrosa; b — pars jympanica.

рок переходит в плоскую нижнечелюстную ямку —’ fossa mandibularis, сзади которой и впереди от наружного слухового прохода располагается позадисуставной отросток — proc. retroarticularis — и позадисуставное отверстие — for. retroarticulare, ведущее в височный ход.

У свиньи скуловой отросток массивный и на всем протяжении с вентральной стороны соединен с височным отростком скуловой кости. Засуставной отросток выражен слабо, засуставное отверстие отсутствует. У рогатого скота, как и у свиньи, суставной бугорок широкий и слабо выпуклый. У собаки он отсутствует и заменен суставным желобом, глубина которого увеличивается за счет значительного развития засуставного отростка.

Мозговая поверхность чешуи височной кости по своей площади несколько меньше височной и имеет у свиньи и мелкого рогатого скота гребень намета — crista tentorica, являющийся продолжением костного мозжечкового намета — tentorium cerebelli osseum.

Барабанная часть — pars tympanica (рис. 29) — занимает весь ростровентральный отдел височной кости и состоит из наружного слухового прохода и барабанного пузыря с барабанной полостью.

Наружный слуховой проход — meatus acusticus externus (8) — расположен, позади суставного бугорка и вентрально продолжается в барабанную полость.

У рогатого скота и свиньи он имеет значительную длину, у собаки короткий. Его входное отверстие — porus acusticus externus — располагается вентрально от височного гребня. На границе с барабанной полостью наружный слуховой проход имеет барабанное кольцо — anulus tympanicus, на котором укрепляется барабанная перепонка. У свиньи барабанное кольцо по своим размерам превосходит размеры входного отверстия.

Сзади от основания наружного слухового прохода выступает шиловидный отросток — proc. styloideus (4), представляющий собой по происхождению остаток второй висцеральной, или подъязычной, дуги (отсюда его прежнее название — подъязычный отросток — proc. hyoideus). Между Шиловидным и сосцевидным отростками имеется шиловиднососцевидное отверстие — for. styloiriastoideus (3); через него выходит лицевой нерв. У свиньи это отверстие располагается между барабанной частью и яремным отростком. У лошади шиловидный отросток короткий, у рогатого скота и свиньи он вдавлен в стенку барабанного пузыря, образуя влагалище шиловидного отростка — vagina processus styloidei. У собаки шиловидного отростка нет; шиловиднососцевидное отверстие располагается каудально от наружного слухового прохода.

Барабанный пузырь — bulla tympanica (5) — обращён вентрально, лежит впереди яремного отростка и латерально от тела затылочной кости. У лошади и собаки он имеет округлую форму, у рогатого скота и свиньи вытянут, сжат с боков и внутри разделен на множество продолговатых камер, открывающихся в барабанную полость.

 

67

На медиоростральном крае наружной поверхности барабанного пузыря у лошади выдается заостренный мышечный отросток — рrос. muscularis (б), который у рогатого скота имеет вид широкой пластинки у свиньи и собаки отсутствует. Медиальнее от мышечного отростка располагается вход в мышечно-трубный канал — canalis musculotubarius (12), который лошади и свиньи образуется барабанной частью, а у жвачных и хищных — барабанной частью височной н основной клиновидной костями.

Мышечно-трубный канал* внутренней перегородкой — septum canalis musculotubarius — подразделяется на полулунный канал напрягателя нёбной занавески — semicanalis m. tensoris veli palatini, в котором проходит сухожилие напрягателя нёбной занавески, и полулунный канал слуховой трубы — semicanalis tubae auditivae, обеспечивающий сообщение глотки с барабанной полостью.

Медиально от трубы узкой .щелью открывается канал большого каменистого нерва — canalis n. petrosi majoris,’ а латеральнее от него — канал малого каменистого нерва — canalis n. petrosi minoris.

Между мышечным отростком и наружным слуховым проходом имеется незначительная каменисто-барабанная щель, образуя каналец барабанной струны — canaliculus chordae tympani, через которую выходит барабанная струна — chorda tympani.

Каменистая часть — pars petrosum (рис. ,28, 29) — располагается с дорсомедиальной стороны височной кости и прикрыта снаружи барабанной и чешуйчатой частями. Своим сосцевидным отростком — ргос. mastoideus (2) — каменистая часть вклинивается между барабанной частью и яремным отростком. Наибольшее развитие сосцевидный отросток имеет у лошади, слабое — у собаки и отсутствует у свиньи и рогатого скота. Каменистая часть участвует в образовании латерорострального края рваного отверстия (у лошади) или каменисто-затылочной щели'(у жвачных и свиньи). У собаки этой щели нет, так как барабанный пузырь срастается с латеральным краем тела затылочной кости.

На медиальной поверхности каменистой части имеется значительных размеров отверстие внутреннего слухового прохода — porus acusticus internus (II), которое ведет во внутренний слуховой проход — meatus acustieus internus. Над ним хорошо заметна мозжечковая ямка — fossa cerebelli. В глубине внутреннего слухового прохода видно несколько отверстий, из которых каудальное ведет во внутреннее ухо и служит для прохождения преддверноулиткового нерва (VIII пара), а ростральное является началом лицевого канала, в котором проходит лицевой нерв (VII пара).

Лицевой канал — canalis facialis — в глубине кости делает коленце — geniculus canalis facialis, от которого отходит каналец барабанной струны— canaliculus chordae tympani, открывающийся в каменисто-барабанную щель, Продолжающийся лицевой канал заканчивается шиловиднососцевидным отверстием (3).

Каудально от внутреннего слухового прохода видны два щелевидных отверстия: верхнее, большего размера, служит наружным отверстием водопровода преддверия — apertura externa aqueductus vestibuli (9), а нижнее— наружным отверстием канальца улитки — apertura externa canaliculus cochleae (10).

Спереди внутреннего слухового прохода сверху вниз проходит гребень каменистой части — crista partis petrosae (13), отделяющий ростральную поверхность каменистой части — facies rostralis partis petrosae—от ее мозговой поверхности. Гребень служит границей между средней и задней черепными ямками (рис. 28—70). В основании гребня имеется вдавление тройничного нерва — impressio n. trigemini (7). У собаки на уровне внутреннего

______________________
* По старой номенклатуре назывался костно-слуховой трубой — tuba auditiva ossea.

 

68

слухового прохода гребень пронизывается каналом тройничного нерва — canalis n. trigemini.

Латеральная поверхность каменистой кости вместе с барабанной частью участвует в образовании барабанной полости и ее крыши — tegmen tympani.

Межтеменная кость — os interparietale

Непарная межтеменная кость на черепе хорошо различима лишь у плодов и новорожденных. .У взрослых животных она срастается с затылочной и теменной костями. У крупного рогатого скота она в первые месяцы жизни полностью срастается с теменными костями, а у свиньи задолго до рождения — с затылочной чешуей. У лошади и собаки по границе соединений межтеменной кости с теменными и затылочной чешуей проходит теменная линия — linea temporalis.

Наружная поверхность межтеменной кости у лошади и собаки, разделена наружным сагиттальным гребнем — crista sagittalia externa (рис. 24— 8) — на две равные половины. На мозговой поверхности у лошади и собаки в полость черепа вдается отросток намета — proc, tentoricus (рис. 28—9), который, продолжаясь на смежные части лобных и теменных костей, служит местом прикрепления складок твердой мозговой оболочки, проходящих Между полушариями большого мозга и отделяющих его от мозжечка. У лошади отросток намета имеет желоб поперечного синуса — sulcus sinus transversi; у собаки он представлен каналом (22).

Теменная кость — os parietale

Парная теменная кость (рис. 27—VII) имеет типичное пластинчатое строение и граничит медиально с одноименной костью, спереди — с лобной, каудально— с межтемённой и затылочной, латерально — с височной костью. Наружная поверхность теменных костей у всех видов животных участвует в образовании височной ямки — fossa temporalis.

У лошади и собаки по месту соединения височных костей проходит наружный сагиттальный гребень, который у лошади раздваивается и переходит в правую и левую височные линии, каждая из которых подразделяет наружную поверхность теменной кости на теменную и височную пластинки — planum parietale et temporale.

У свиньи наружная поверхность поделена височной линией на плоскую теменную и вогнутую височную пластинки. У овцы дугообразная височная линия разделяет Наружную поверхность на медиальную (теменную) и латеральную (височную) части. У крупного рогатого скота в связи с сильным разбитием лобных костей И их смещением в каудальном направлении теменная пластинка сместилась на выйную поверхность и поэтому называется выйной пластинкой — planum nuchale (рис. 25), которая сливается с межтеменной костью и, затылочной» чешуей. Височная пластинка у крупного рогатого скота продольно вогнута й участвует в формировании дорсальной части височной ямки

У свиньи и крупного рогатого скота теменные кости пневматизированы и разделены внутри н$ большое число крупных костных ячеек (рис. 28—2).

На мозговой поверхности медиальные края теменных костей, соединяясь вместе, образуют желоб дорсального Сагиттального синуса — sulcus sinus sagittalis dorsalis, а на каудальном крае — желоб поперечного венозного синуса.

Лобная кость — os frontale

Парная лобная кость (рис. 23, 24) составляет большую часть свода черепа. Каудально она граничит с теменной, межтеменной, медиально — с одноименной

 

69

костью, спереди — с носовой и слезной, латеровентрально — с небной, клиновидной и височной, назомедиовентрально — с решетчатой костью. Лобная кость состоит из лобной чешуи, глазничной и носовой частей.

Лобная чешуя — squama frontalis — у лошади и мелкого рогатого скота снаружи выпукла, у крупного рогатого скота плоская, у свиньи в средней части прогнута, у собаки в передней части на уровне орбит несколько запавшая в медиальном направлении. Носовой край — margo nasalis — у лошади вклинивается между носовыми, а у рогатого скота, свиньи и собаки — между носовой и слезными костями, заходя за уровень переднего края орбиты.

Каудальный край лобной. чешуи у лошади постепенно Суживается к сагиттальному гребню; у свиньи и собаки он более прямой. У крупного рогатого скота наружная пластинка чешуи сильно развита, имеет роговой отросток, который соединяется с роговым отростком соименной кости межроговым возвышением — protuberantia intercornualis (22).

Роговой отросток — proc. cornualis .(/5) — у различных пород крупного рогатого скота имеет разную длину и форму изгиба. С наружной поверхности он сильно изборожден и пронизан многочисленными отверстиями кровеносных сосудов. У основания роговой отросток имеет перехват — шейку рогового отростка — colum proc. cornualis, над которым возвышается шероховатой’ формы венчик рогового отростка — corona proc. cornualis.

У овец лобная кость выйного гребня не достигает; роговые отростки у-них сближены своими основаниями и отходят от наружной поверхности чешуи лобной кости непосредственно за глазницами.

Сагиттальный край чешуи — margo sagittalis — с наружной поверхности у молодых животных участвует в образовании лобного шва, которому с внутренней поверхности соответствует лобный гребень — crista frontalis, участвующий в образовании борозды дорсального сагиттального синуса. Рострально лобный гребень опускается на переднюю стенку черепной полости и переходит в петуший гребень (рис. 28—6). Латеральный край лобной чешуи скуловым отростком — proc. zygomaticus (23) — подразделяется на надглазничный и теменной края.

Надглазничный край — margo supraorbitalis — имеет надглазничное отверстие — for. supraorbitalis (25), которое у свиньи иногда, а у крупного рогатого скота часто двойное. У лошади оно располагается у основания скулового отростка, у собаки отсутствует. У рогатого скота и свиньи от надглазничного отверстия в переднем направлений проходит сосудистый желоб (26), который у свиньи продолжается и на носовую кость.

Теменной край — margo parietalis — переходит в височную линию, отграничивающую наружную поверхность от височной. У крупного рогатого скота височная линия в виде закругленной и значительно выступающей грани тянется от скулового до Основания рогового отростка.
Между наружной и внутренней костными пластйнками лобной чешуи у всех животных заключена лобная пазуха — sinus frontalis (27), разделенная продольной. сагиттальной и множеством дополнительных перегородок на отдельные камеры. У крупного рогатого скота и свиньи лобный синус продолжается за пределы лобных костей и заходит в теменные, височные и даже в чешую затылочной кости. Рострально лобная пазуха у лошади переходит в пазуху дорсальной носовой раковины, образуя лобнораковинную пазуху — sinus conchofrontalis. У крупного и мелкого рогатого скота небольшая передняя часть лобной пазухи обособлена от основной камеры перегородкой и, имеет самостоятельное сообщение с носовой полостью.

Внутренняя костная пластинка лобной чешуи спереди переходит в решетчатый край,— margo ethmoidalis — и участвует вместе с решетчатой костью в образовании передней стейки полости черепа и дорсокаудальной стенки носовой полости.

Скуловой отросток — proc-. zygoftiaticus — у лошади достигает скуловой дуги, у крупного рогатого скота соединяется с лобным отростком скуловой

 

70

кости, у овец он его не достигает. На его глазничной поверхности у основания заметна пологая ямка слезной железы — fossa glandulae lacrimalis. У свиньи и собаки скуловой отросток короткий и соединен со скуловой дугой с помощью глазничной связки — lig. orbitale.

Глазничная часть — pars orbitalis — участвует в образовании медиальной стенки глазницы и имеет плоское углубление — блоковую ямку — fovea trochlearis — для хрящевого блока косой дорсальной мышцы глазного яблока. На вогнутой поверхности глазничной части имеется решетчатое отверстие — for. ethmbidalis, которое у лошади образуется решетчатой вырезкой глазничной пластинки и вырезкой глазничного крыла клиновидной кости.

Носовая часть — pars nasalis — составляет дорсокаудальную границу носовой полости. Сверху она имеет неновой, а снизу — решетчатый края, между которыми располагается входное отверстие лобной пазухи — apertura sinuum frontalium. Вентрально от решетчатого края по средней линии опускается перегородковый отросток — proc. septalis, участвующий в образовании носовой перегородки — septum nasi, а со стороны мозговой полости переходящий в петуший гребень (рис. 28—6).

Решетчатый край вместе с перегородковым отростком сверху и с боков обрамляет обонятельные ямки (рис. 29—5) и служит местом прикрепления продырявленной пластинки решетчатой кости.

Решетчатая кость — os ethmoidale

Непарная решетчатая кость (рис. 30, 31) располагается в каудальном отделе носовой полости между лобной и клиновидной костями. Образует переднюю стенку черепной полости. В ней различают три пластинки и парный лабиринт.

Продырявленная пластинка — lamina cribrosa — участвует в образовании передней стенки черепной полости и располагается в обонятельных ямках — fossa olphaCtorii (рис. 31—9), разделенных одна от другой петушьим

Рис. 30. Лицевой отдел скелета головы с медиальной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г— лошади; I — os incisivum; II — os nasale; III — os frontale; IV— os ethmoidale; V — os presphenoidale; VI — vomer;. VII — proc. palatinus maxillae; VIП — os palatinum; 1 — sinus frontalis; 3 — laby-rintus ethmoidalis; 4 — sinus sphenoidalis; 5 — fossa ethmoidalis; 6 — concha nasalis dorsalis; 7 — concha nasalis ventralis et 8 — medih; 9 — canalis interincisivus.

 

71

Рис. 31. Решетчатая кость лошади:
А — лабиринт с дорсокаудальной поверхности (по Т. Koch, 1976); Б — поперечный разрез лабиринта (схема); I—IV — endoturbinaliae; 1 —ectoturbinalia medialis; 2 — ectoturbinalia lateralis; 3 — lamina tectoria; 4 — lamina basalis; 5 —lamina perpendicularis; 6 — lamina orbitalis; 7— crista galli; 8 — rostrum sphenoidale; 9— lamina cribrosa.

гребнем, который особенно сильно выражен у свиньи и очень слабо у собаки. В продырявленной пластинке имеется большое число мелких отверстий, через которые в полость черепа проходят нервные нити обонятельного нерва. С латеральной стороны в продырявленной пластинке находится решетчатое отверстие — for. ethmoidale, через которое из глазницы проходит решетчатая артерия.

Перпендикулярная пластинка — lamina perpendicularis (5) — расположена в медиальной плоскости, рострально переходит в носовую перегородку, а каудально — в петуший гребень. Дорсальный и вентральный края перпендикулярной пластинки раздваиваются и образуют сверху на каждой стороне пластинку намета — lamina tectoria (3), а снизу — основную пластинку — lamina basalis (4), из которых первая служит крышей, а вторая дном решетчатого лабиринта. Обе пластинки соединяют перпендикулярную пластинку с глазничной.

Глазничная пластинка — lamina orbitalis* (6) — парная, очень тонкая, образующая боковую сменку вокруг решетчатого лабиринта. Сверху и снизу она сращена с продырявленной и перпендикулярной пластинками, а снаружи — с окружающими костями. Ее можно увидеть лишь со стороны лобной пазухи.

Решетчатый лабиринт — labyrinthus ethmoidalis (рис. 30, 31—3) — состоит из комплекса парных костных воздухоносных решетчатых ячеек— cellulae ethmoidales — с решетчатыми ходами — meatus ethmoidales. Каждая ячейка представляет собой очень тонкие костные листочки, прикрепленные основанием к глазничной, а каудальным концом — к продырявленной пластинке. Свободные края костных листочков, обращенные медиально, раздваиваются и скручиваются в завитки или трубочки. Последние в зависимости от топографии имеют различную-величину. Более крупных размеров достигают внутренние завитки — endoturbinalia (I—IV). У лошади их 6, у свиньи — 7, у рогатого скота — 5 и у собаки — 4. Между эндотурбиналиями размещаются наружные завитки — ectoturbinalia (1, 2), которых у собаки 6, у рогатого скота — 18, у свиньи — 20 и у лошади — 25. Дорсальная эндотурбиналия имеет большие размеры и выступает далеко вперед в

 

______________________

* По старой номенклатуре она называлась бумажной пластинкой — lamina tectoria papiracea.

 

72

носовую полость, образуя основу дорсальной носовой раковины — concha nasalis dorsalis (рис. 30—5), которая прикрепляется не только к глазничной пластинке, но и к внутренней поверхности носовой кости. Вторая носовая раковина — средняя — concha nasalis media (7); располагается она под дорсальной и несколько уступает ей в длине. У рогатого скота дорсальная носовая раковина не завернута в спираль и поэтому, образует широкий просвет, . которым сообщается с носовой полостью. Средняя носовая раковина несколько короче, но значительно шире дорсальной. У свиньи, особенно у длинноголовых пород, дорсальная раковина очень длинная и в назальном направлении воронкообразно сужена. У лошади дорсальная раковина своей пазухой через посредство широкого отверстия сообщается с лобной. Средняя раковина небольших размеров. У собаки дорсальная и средняя носовые раковины имеют ^складчатое строение и равные размеры.

Кости лица — ossa faciei

Кости лица, или лицевого отдела головы (рис. 24, 25,. 30), участвуют в образовании костного вместилища для органов чувств (зрение, обоняние) и начальных отделов пищеварительной (полость рта) и дыхательной (полость носа) систем. К костям лица относятся парные (носовая, слезная, скуловая, небная, резцовая, нижняя носовая раковина, нижняя и верхняя челюсти) и непарные (сошник, подъязычная и хоботковая) кости.

Носовая кость — os nasale

Парная носовая кость (рис. 24, 30—II) впереди от лобных костей образует крышу носовой полости. Каудально она граничит с лобной, латерально — с верхнечелюстной, резцовой (у лошади и рогатого скота и со слезной), медиально — с одноименной костью и вентрально — с решетчатой.

Наружная поверхность — facies externa — у большинства животных выпуклая, у свиньй ровная. Каудальный край носовой кости у лошади округлый, у собаки, рогатого скота медиальный край более длинный, а у свиньи относительно ровный. Передний конец носовой кости у свиньи и лошади заострен, у собаки расширен и мелкой вырезкой разделен на два отростка, у рогатого скота раздвоен.

Внутренняя поверхность — facies interna — вогнута и. имеет решетчатый гребень — crista ethmoidalis — для прикрепления дорсальной носовой раковины.

Слезная кость — os lacrimale

Парная слезная кость (рис. 23, 24—IV) имеет плоскую форму, участвует в образовании костной основы каудальной части  слезоотводящих путей, передневнутреннего края глазницы и каудальной стенки челюстной пазухи. Она граничит с лобной и скуловой, а у рогатого скота и лошади и с носовой костями.

Наружная поверхность слезной кости по краю глазницы — margo orbitalis — делится на лицевую и глазничную части.

Лицевая поверхность — facies facialis — ровная, у свиньи несколько вогнутая, у рогатого скота обширная, у собаки представлена узкой околоорбитальной полоской.

У лошади на лицевой поверхности возвышается ростральный слезный отросток — рrос. lacrimalis rostralis — для прикрепления медиальной связки и мышцы век. На глазничном крае у крупного рогатого скота и лошади выделяется каудальный слезный отросток — рrос. lacrimalis caudalis, к которому крепится хрящевая основа третьего века. У овцы вблизи глазницы хорошо выражена наружная слезная ямка — fossa lacrimalis externa, выстланная

 

73

кожей и имеющая значительное скопление специфических сальных желез.

Глазничная поверхность — facies orbitalis — вблизи орбитального края имеет воронкообразную ямку слезного мешка — fossa sacci lacrimalis (рис. 27—I), из которой слезным отверстием — for. lacrimale — начинается слезный канал — canalis lacrimalis. У свиньи ямка слезного мешка заменена двойным слезным отверстием — foramina lacrimalia, расположенным на краю орбиты. Ниже слезного мешка у лошади и рогатого скота хорошо заметна пологая ямка косой вентральной мышцы — fossa m. obliqui. ventralis.

У рогатого скота во взрослом состоянии после прорезывания последних коренных зубов глазничная часть слезной кости приобретает тонкостенное строение с образованием слезного пузыря — bulla lacrimalis, в котором заключена слезная пазуха — sinus lacrimalis, сообщающаяся с челюстной пазухой. У лошади слезная костЬ участвует в образовании каудальной верхнечелюстной пазухи — sinus maxillaris caudalis, у свиньи — латеральной ростральной лобной пазухи — sinus frontalis rostralis lateralis, а у мелкого рогатого скота — латеральной лобной пазухи — sinus frontalis lateralis.

Верхняя челюсть — maxilla

Парная верхнечелюстная кость (рис. 23, 25, 30) составляет основу лицевого отдела скелета головы. Она. образует большую часть костной стенки носовой полости, крышу ротовой, прочную опору для верхних клыков и коренных зубов, включает в себя верхнечелюстную пазуху. Каудально верхняя челюсть граничит со слезной; скуловой, нёбной, решетчатой; медиально — с вентральной носовой раковиной, сошником, одноименной костью и спереди — с резцовой костью. В верхней челюсти различают тело, лицевую, носовую, глазничную, крылонёбную. поверхности и нёбные отростки.

Тело верхней челюсти — corpus maxilla (рис. 25). На вентральной поверхности ее имеется альвеолярный край — margo alveolaris — с зубными альвеолами — alveoli dentales. У взрослых животных их насчитывают 6 (лошадь, рогатый скот, собака) или 7 (свинья) для коренных зубов н 1 для клыка’ (у жеребцов, свиньи и собаки). Между альвеолами есть перегородки. — septa interalveolaria, которым с латеральной и медиальной сторон соответствуют альвеолярные гребешки — juga alveolaria. Ростральный конец тела лишен альвеол и называется межальвеолярным краем — margo, interalveolaris, который особенно выражен у лошади, рогатого скота и в незначительной степени у свиньи. Каудально тело заканчивается верхнечелюстным бугром — tuber maxillae (3), имеющим крылонёбную, а у лошади и собаки и глазничную поверхности.

Крылонёбная поверхность — facies pterygopalatina — участвует в образовании крылонёбной ямки — fossa pterygopalatina, из которой берут начало каудальным нёбным отверстием (for. palatinum caudale) большой нёбный канал canalis palatinus major, челюстным отверстием (for. maxillare) — подглазничный канал — canalis infraorbitalis, и через клинонёбное отверстие (for. sphenopalatinum) сообщается с носовой полостью. У рогатого скота и свиньи крылонёбная ямка щелевидной формы и глубокая, у собаки ее нет.

У свиньи, как и у лошади, челюстной бугор значительных размеров,. но сжат с боков. У лошади над челюстным бугром отходит скуловой отросток — proc. zygomaticus, участвующий в образовании челюстной дуги. У рогатого скота челюстной бугор небольшой, но он увеличивается за счет слезного пузыря слезной кости и имеет крыловой отросток — proc. alaris. У собаки челюстной бугор отсутствует и каудальная часть тела челюстной кости, как и у лошади, вклинивается в глазницу, образуя глазничную поверхность верхней челюсти — facies orbitalis.

74

Медиально от тела отходит широкий нёбный отросток — proc. palatinus (рис. 26—4), соединяющийся с одноименным отростком противоположной стороны. Каудально он соединяется с горизонтальной пластинкой нёбной кости, а спереди — с нёбным отростком резцовой кости, участвуя в формировании костного нёба — palatum osseum, отделяющим ротовую полость от носовой.

По наружной поверхности нёбного отростка вдоль тела верхней челюсти у свиньи, лошади и собаки проходит нёбная борозда — sulcus palatinus, которая берет начало от большого нёбного отверстия — for. palatinum majus (5). Большое нёбное отверстие у лошади, собаки открывается на границе нёбного отростка с горизонтальной пластинкой нёбной кости, у рогатого скота — на поверхности горизонтальной пластинки и у свиньи — на каудальном крае нёбного отростка.

Со стороны носовой полости по месту соединения нёбных отростков проходит носовой гребень — crista nasalis, на нём крепится сошник.

У крупного рогатого скота в отличие от ‘других животных нёбные отростки пневматизированы и имеют небную пазуху — sinus palatinus, продолжающуюся в горизонтальную пластинку нёбной кости и соединяющуюся с пазухой клиновидной кости. Правая и левая нёбные пазухи в сагиттальной плоскости разделены перегородкой — septum sinuum palatinorum.

Лицевая поверхность верхней челюсти — facies facialis (рис. 23) — у лошади и рогатого скота широкая, у свиньи сильно вытянута, у собаки короткая. У последних дорсокаудальная часть лицевой поверхности вытянута и переходит в лобный отросток — proc, frontalis.

На уровне 3-го премоляра у рогатого скота возвышается лицевой бугор -г- tuber faciele (/б), у лошади и свиньи — лицевой гребень — crista facialis (/7), который переходит на наружную поверхность скуловой кости. У свиньи лицевой гребень мощный и располагается на уровне последних коренных зубов. У собаки лицевая поверхность ровная. Подглазничный канал, берущий начало в крылонёбной ямке, открываете# на лицевой поверхности подглазничным отверстием — for. infraorbitalis (2) — на уровне 3-го (лошадь, собака), 2-го (свинья) или 1-го (рогатый скот) премоляра. У собаки подглазничный канал короткий. Внутри подглазничного канала к коренным и резцовым зубам отходят альвеолярные каналы — canales alveolares, по которым к зубам подходят сосуды и нервы.

У свиньи над лицевым гребнем видна  к л ы к о в а я   я м к а — fossa canini (19), в ней берет начало клыковая мышца.

Носовая поверхность — facies nasalis (рис. 30) — обращена в сторону носовой полости. Несколько выше нёбного отростка на носовой поверхности проходит раковинный гребень — crista conchalis, к которому крепится вентральная носовая раковина (7). Над гребнем носовым слезным отверстием открывается костный слезный канал — canalis lacrimalis, от него рострально по стенке продолжается слезная борозда — sulcus lacrimalis. Рядом со слезным каналом имеется верхнечелюстная расщелина — hiatus maxillaris, ведущая в верхнечелюстную пазуху. Над расщелиной у свиньи и собаки проходит решетчатый гребень — crista ethmoidalis, к которому прикрепляется дорсальная носовая раковина.

Между лицевой и носовой поверхностями верхней челюсти заключена верхнечелюстная пазуха’— sinus maxillaris. У крупного рогатого скота она спереди достигает уровня 2-3-го премоляров, каудально соединяется со слезной пазухой, вентрально сообщается с нёбной. У мелкого рогатого скота, как и у свиньи, она небольших размеров. У лошади она тонкой перегородкой — septum sinuum maxillarium — разделена на малую, переднюю и большую заднюю камеры, из которых последняя каудально продолжается в челюстной бугор, а дорсально достигает слезного канала. У собаки верхнечелюстная пазуха представляет собой небольшое выпячивание носовой полости, каудальная стенка ее образована глазничной пластинкой, решетчатой, слезной ц нёбной костями.

 

75

Вентральная носовая раковина — os conchae nasalis ventralis

Парная вентральная носовая раковина (рис. 30—7) построена из тонких пористых костных пластинок, свернутых в трубочки, и служит для увеличения площади слизистой оболочки носа, в которой ветвятся сосуды и нервы.

У рогатого скота вентральная раковина короче и шире дорсальной. Ее костная пластинка, отойдя от решетчатого гребня верхней челюсти, делится на дорсальную и вентральную пластинки: дорсальная направляется вверх и закручивается дорсолатерально на полтора оборота, а вентральная — на полтора оборота в вентролатеральном направлении. Полости верхнего завитка соединены со средним, а полость нижнего завитка — с нижним носовым ходом.

У свиньи вентральная раковина по строению напоминает таковую рогатого скота, но ее костные пластинки более прочные. У лошади эта раковина, отойдя от решетчатого гребня В медиальном направлении, поворачивает дор-сально, а затем внутрь раковины. Задний отдел раковины, отделенный от переднего поперечной перегородкой, оборотов не делает и своими дорсальным и вентральным краями прикрепляется к решетчатому гребню. Передний отдел раковины сообщается с носовой полостью через средний носовой ход, а задний отдел на уровне последних коренных зубов — с челюстной пазухой.

У собаки вентральная раковина имеет сложное строение. Ее дорсальные и вентральные завитки, отойдя от основной пластинки, в свою очередь, отдают вторичные и третичные завитки, образуя сложный комплекс костных трубочек. Дорсальный комплекс завитков сообщается со средним носовым ходом, а вентральный — с нижним. Сзади вентральная раковина присоединяется к вентральному завитку лабиринта.

Сошник — vomer

Сошник (рис. 25—9, 30—VII) — непарная длинная пластинчатая кость стреловидной формы и служит своим дорсальным продольным желобом — sulcus septalis — основой для хрящевой носовой перегородки.

Передним большим участком сошник прикрепляется к носовому гребню дна носовой полости, а меньшим участком — крылом сошника — ala vomeris — на вентральной поверхности основания черепа. Проходя через хоаны, сошник делит их на две равные половины.

У свиньи сошник ростральным концом*достигает тела резцовой кости. У рогатого скота и собаки своим телом сошник к нёбным костям не прикасается. У собаки назальный конец резцовой кости не достигает.

Резцовая кость — os incisivum

Парная резцовая кость (рис. 23, 24—/) лежит впереди верхнечелюстной и образует костный вход в носовую полость — apertura nasi ossea, переднюю часть костного нёба и опору для верхних резцовых зубов. На ней различают тело, альвеолярный, носовой и небный отростки, губную и нёбную поверхности.

Тело резцовой кости — corpus ossia incisivi — из домашних животных наиболее массивно у лошади, у свиньи оно сжато с боков, у собаки уплощено, у рогатого скота — в виде пластинки, с валикообразно утолщенным передним краем. Губная поверхность — facies labialis, особенно у лошади,-выпуклая, а небная — facies palatina — вогнутая. В сагиттальной плоскости между телами в дорсовентральном направлении проходит межрезцовый канал — canalis interincisivus (Г), а у рогатого скота — межрезцовая щель — fissura intericisiva (рис. 24—Г).

Альвеолярный отросток — prop, alveolaris — наиболее длинный у лошади и свиньи. Правый и левый альвеолярные отростки, соединяясь вместе

 

76

образуют альвеолярную дугу — arcus alveolaris, на которой с каждой стороны, кроме жвачных, имеются три зубные альвеолы, отделенные друг от друга межальвеолярными перегородками. Беззубый край между крайней альвеолой и альвеолой для клыка, а если ее нет, то до 1-го коренного зуба (у рогатого скота от тела резцовой кости), носит название межальвеолярного края (наибольшая длина у лошади и жвачных).

Каудально от тела резцовой кости отходит носовой отросток — proc, nasalis, который вместе с телом, нёбными отростками и носовыми костями образует вход в носовую полость. ‘ У свиньи носовой отросток в виде сильно развитой пластинки, которая вклинивается между носовой и верхнечелюстной костями. Носорезцовая вырезка — incisura nasoincisiva — неглубокая. У жвачных и лошади носовые отростки длинные и имеют чешуйчатое соединение с верхнечелюстными костями; носорезцовая вырезка глубокая. У собаки носовой отросток сравнительно длинный, но неширокий и вклинивается между носовой и межчелюстной костями. Носорезцовая вырезка выражена слабо.

Нёбный отросток — proc. palatinus (7) — отходит от медиального конца тела резцовой кости и участвует в образовании костного нёба. Между нёбными отростками и основанием носового отростка остается нёбная щель — fissura , palatina, которая у жвачных значительных размеров. У свиньи и собаки нёбные отростки сжаты с боков и прочно соединяются с нёбными отростками верхнечелюстной кости. Нёбные щели небольшие и округлой формы.

Хоботковая кость — os rostrale

Непарная хоботковая кость (рис. 23—XI) как постоянное костное образование имеется лишь у свиньи. Иногда она встречается в стенке носогубного зеркальца. у крупных жвачных.

У свиньи хоботковая Кость пирамидальной формы, обращена гладким основанием назально, а вершиной — к носовой перегородке. Являясь  костным остовом рыльца, хоботковая кость играет важную роль при рытье.

Скуловая кость — os zygomaticus 

Парная скуловая кость (рис. 23, 24—V) образует боковую часть лицевого отдела скелета головы. Вместе с лобной и слезной костями она участвует в образовании входа в глазницу — aditus orbitae. Рострально и медиально она rpiaHH4HT с верхней челюстью, дорсально — со слезной, каудально — со скуловым отростком височной, а у’ рогатого скота и с лобной костью. На скуловой кости различают латеральную и глазничную поверхности.

Латеральная поверхность — facies lateralis — у крупного рогатого скота и лошади имеет лицевой гребень — crista facialis — и поверхность для прикрепления большой жевательной мышцы, которая у лошади обширная. У свиньи латеральная поверхность значительных размеров, участвует в образовании клыковой ямки. У собаки она выпуклая и носовой вырезкой делится на слёзный и челюстной отростки.

Глазничная поверхность — facies orbitalis — участвует в образовании вентрального края орбиты. Глазничный край у некоторых животных имеет лобный отросток — proc, frontalis, который у рогатого скота достигает середины заднего края орбиты и соединяется со скуловым отростком лобной кости. У собаки и свиньи он незначительных размеров и замещается глазничной связкой — lig. orbitale. У лошади лобного отростка нет, и задний край глазницы у нее формируется скуловым отростком лобной кости.

От глазничного края глазничная поверхность каудально продолжается в височный отросток — proc, temporalis, который у всех животных соединяется со скуловым отростком височной кости и участвует в образовании скуловой дуги. Особенно сильно он выражен у свиньи.

 

77

Небная кость — os palatinum

Парная нёбная кость (рис. 25, 30—VIII) расположена между клиновидной и верхнечелюстной костями и участвует в образовании выходного отверстия носовой полости — хоаны — choanae (7). Она состоит из перпендикулярной и горизонтальной пластинок, имеет носовую, нёбную и верхнечелюстную поверхности.

Перпендикулярная пластинка — lamina perpendicularis— располагается в сагиттальной плоскости. Ее носовая поверхность — facies nasalis -г участвует в образовании боковой стенки хоаны, а верхнечелюстная — facies maxillaris — крылонёбной ямки — fossa pterygopalatina.

Дорсальный край перпендикулярной пластинки клинонёбной вырезкой — incisura sphenopalatina — делится на глазничный (proc. orbitalis) и клиновидный (proc, sphenoidale) отростки, которые, соединяясь с верхнечелюстной и крыловидным отростком клиновидной кости, образуют клинонёбное отверстие — for. sphenopalatinum. От клинонёбной ямки по верхнечелюстной поверхности вентрокаудально проходит большой нёбный желоб — sulcus palatinum major, который вместе с аналогичной бороздой верхней челюсти образует большой нёбный канал — canalis palatinum major. От последнего ответвляются несколько малых нёбных каналов — cartales palatina minora, открывающихся малыми нёбными отверстиями — foramina palatina. minora — на нёбной поверхности горизонтальной пластинки. Продолжающийся большой канал заканчивается большим нёбным отверстием — for. palatinum majus — или позади малых нёбных отверстий (крупный рогатый скот), или на границе горизонтальной пластинки с нёбными отростками верхней челюсти (собака, овца, лошадь), или на поверхности ее нёбных отростков (свинья).

Горизонтальная пластинка — lamina horizontalis (б) — имеет носовую и нёбную поверхности и свободный край.. Последний участвует в образовании вентрального края хоаны и несет на себе небольшой каудальный носовой гребень — spina nasalis caudalis, к которому у лошади, рогатого скота и свиньи крепится тело сошника.

У крупного рогатого скота горизонтальная пластинка широкая и содержит в себе каудальную часть нёбной пазухи.

У старых свиней в перпендикулярной пластинке имеется полость, являющаяся продолжением каудальной части верхнечелюстной пазухи.
У собаки дорсальная часть перпендикулярной пластинки заходит в глазницу и участвует в образовании ее медиальной стенки.

Нижняя челюсть — mandibula

Парная нижняя челюсть (рис. 23, 32) подвижно соединяется с черепом и составляет Важнейшую часть костной основы ротовой полости. Она состоит из тела и ветви, на которых различают губную, щечную и язычную поверхности. Правая и левая нижние челюсти у одних животных Срастаются рано (свинья, лошадь), у других всю жизнь сохраняют соединительнотканное соединение (рогатый скот, хищные). Пространство между нижними челюстями называется межчелюстным — spatium intermandjbulare

Тело нижней челюсти — Corpus mandibularae — состоит’ из резцовой и щечной частей.

Резцовая часть — pars incisiva (I), соединяясь с одноименной костью, образует альвеолярную дугу — arcus alveolaris, в толще которой проходит альвеолярный канал — canalis alveolaris. Наружная, или губная, поверхность — facies labialis — выпуклая, а внутренняя, или язычная, — facies lingualis — вогнутая.

Щечная часть — pars molaris (3) — на наружной поверхности имеет вблизи резцовой части подбородочное отверстие — for. mentale (2), которое у собаки двойное, а у свиньи отмечают 4—5 наружных — foramina.

 

78

Рис. 32. Нижняя Челюсть:
А — собака; 5 — свинья; В — корова; Г — лошадь; 1 — pars incisiva; 2 — for. mentale; 3 — pars molaris; 4 — incisiva vasorum facialium; 5 — ramus mandibulae et fossa masseterica; 6 —• angulus mandibulae; 7 — proc. angularis; 8 —proc. coronoideus; 9 — proc. condylaris; 10 — incisura mandibulae; 11 — for. mandibulae; a — margo ( interalveolaris.

mentalis lateralis —- и одно медиальное подбородочное отверстие — for. mentale mediale, открывающееся на язычной поверхности.

На вентральном крае — margo ventralis — на уровне последнего коренного зуба у лошади, рогатого скота и слабо у других животных видна лицевая сосудистая вырезка — incisura vasorum facialium (4).

На язычной поверхности вдоль альвеолярного края проходит челюстно-подъязычная линия — linea mylohyoideum; на ней прикрепляется челюстноподъязычная мышца.

Дорсальный край нижней челюсти называется альвеолярным — margo alveolaris, который на резцовой части имеет 3 для резцовых (у рогатого скота 4) и на щечной части 6 (у свиньи и собаки 7) для коренных зубов зубных луночек — alveoli dentales. Между коренными и резцовыми зубами у лошади и рогатого скота располагается межальвеолярный край — margo interalveolaris (а), в нем у жеребцов есть луночка для клыка. У свиньи межальвеолярный край короткий и расположен между 1-м и 2-м премолярами. Альвеолы разделены между собой межальвеолярными перегородками — septa interalveolaria; им соответствуют альвеолярные гребешки — juga alveolaria. На дне альвеол для коренных зубов видны невысокие межкорневые перегородки — septa interradicularia.

Ветвь нижней челюсти — ramus mandibulare (5) — начинается за последними коренными зубами и повернута под тупым углом дорсально. Место перехода вентрального края тела в каудальный край ветви называется углом нижней челюсти — angulus mandibularae (6), где у хищных отходит угловой отросток — proc. angularis (7), а у лошади имеется утолщение с шероховатостью для грудиночелюстной мышцы — tuberositas m. sterno-mandibularis.

На щечной поверхности ветви хорошо выражена ямка большой жевательной мышцы — fossa masseterica (5), а на внутренней — ямка крыловид

 

79

ной мышцы — fossa pterygoidea, где прикрепляются соответствующие мышцы.

На медиальной поверхности видно значительных размеров, нижнечелюстное отверстие — for. mandibulae (11), ведущее в нижнечелюстной канет — canalis mandibulae, внутри которого отходят канальцы к альвеолам’ коренных и резцовых зубов — canales alveolares.

Дорсально ветвь нижней челюсти вырезкой — incisura mandibulae (10)— разделена на венечный и мыщелковый отростки.

Венечный отросток — proc. coronoideus (8) — служит местом прикрепления височной мышцы. У рогатого скота он длинный и загнут каудально, у свиньи короткий, у лошади длинный и прямой, а у собаки широкий.

Мыщелковый отросток — proc. condylaris (9) — у рогатого скота имеет > нижнечелюстную головку —‘ caput mandibularae — с поперечно вогнутой суставной поверхностью., У лошади она поперечно выпуклая, у свиньи — треугольная и у собаки — цилиндрической формы.

У основания головки мыщелковая ветвь сужена — шейка нижней челюсти — collum mandibularae, ниже ее с медиальной поверхности видна крыловидная ямочка — fovea pterygoidea — для прикрепления латеральной крыловидной мышцы.

Подъязычная кость — os hyoideum

Непарная подъязычная кость (рис. 33) состоит из тела, отростков (рогов) и члеников, образующих своеобразный костный каркас, подвешенный между челюстными костями к основанию черепа. К подъязычной кости крепятся мышцы гортани, глотки, языка и даже некоторые мышцы шеи, что позволяет ее называть подъязычным аппаратом — apparatus hyoideus.

Рис. 33. Подъязычная кость:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — basihyoideum (corpus hyoideum); 2 — ceratohyoideum; 3 — epihyoideum; 4 — stylohyoideum; 5 — tympano-hyoideum; 6 — thyrohyoideum; 7 — proc. lingualis; a — angulus stylohyoideum. (Штрихом обозначены хрящевые участки, черным цветом — соединительнотканные.)

 

80

Рис. 34. Развитие и преобразование ногообразных конечностей наземных позвоночных: I — развитие плавникообразных конечностей: А — стадия продольных кожномышечных складок;  1 — спинная и 2 — брюшная непарные складки; 3 — боковые парные складки; В — стадия непарных и парных плавников; 4 — передний и задний непарные плавники; 5 —- хвостовой плавник; 7 — брюшные и 8 — грудные парные плавники; а — задненроходиое (отверстие. II — схема строения плавника ископаемой кистеперой рыбы (II—А) и ногообразной конечности примитивного позвоночного (II—В); III — схема строения грудных (Л) и тазовых (В) конечностей примитивных наземных позвоночных; IV — положение тазовых костей по отношению к осевому отделу у ползающих (IV—А) и бегающих (IV—В) животных; V, VI — положений звеньев конечностей

Непарное тело подъязычной кости, или базигиоид — corpus hyoideum, s. basihyoideum (7), спереди имеет язычный отросток — prdc. lingualis (7), который у лошади длинный и сжат с боков, у рогатого скота короткий й утолщен на переднем конце, у свиньи и собаки отсутствует.

Каудально от тела отходят большие рога, или тиреогиоид :— cornu majus, s. thyrohyoideum (6), служащие местом крепления гортани, что позволило их называть Гортанными ретвями. У рогатого скота и лошади тиреогиоид срастается с базигиоидом, у свиньи соединяется с ним с помощью хряща, у собаки — суставом.

 

81

Дорсорострально к телу присоединяются малые рога, или кератогиоид— cornu minus, s. ceratohyoideum (2), имеющие форму коротких округлых столбиков. От них в дорсокаудальном направлении последовательно отходят дистальный, средний и проксимальный членики.
Дистальный членик,’ или эпигиод — epihyoideum (3), у рогатого скота и собаки в форме короткого цилиндра, у свйньи он представлен связкой, у лошади — в виде чечевицеобразного зерна, вклиненного между малыми рогами и средним члеником.
Средний членик, илй стилогиод — stylohyoideum (4), — самый значительный по длине (у свиньи и собаки в дистальной трети построен из: хрящевой ткани). У рогатого скота и’ лошади он плоский и у каудального* конца имеет шилоподъязычный угол — angulus stylohyoideum (а), у рогатого скота ои изогнут в виде крюка. .
Проксимальный членик, или тимпаногиод — tympanhyoideum (5), представлен хрящевым столбиком, соединяющимся у рогатого скота и лошади с помощью синхондроза с шиловидным отростком, у свиньи — с затылочным отростком чешуи височной кости. У собаки проксимальный членик представлен связкой, прикрепляющейся к шиловидному отростку.
Б. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ СКЕЛЕТ
Периферический скелет у всех домашних животных представлен грудными и тазовыми конечностями, выполняющими, функцию опоры и рычагов»

по отношению к направлению силы тяжести тела животного: 1 — лопатка (1′ — подвздошная кость); 2 — ключица (2′ — лонная кость); 3 — коракоид (3′ — седалищная кость); 4, 4′ — стилоподий (плечевая, бедренная кости); 5, 5′ — зейгоподий (предплечье, голень); 6 — автоподий (кисть, стопа); 7 — бизиподий (запястье, заплюсна); 8 — метаподий (пясть, плюсна); 9 — фаланги пальцев; (0 — позвоночный столб; рр — преполлекс; рт — постминимус; О — центр вращения в области пояса; О—А —направление силы тяжести; О—В — направление тяжести шеи и головы; О—С — равнодействующая сил О—А + О—В; О—С’ — равнодействующая сил О—Д + О—Е; О—А — действие тяжести тела на подвздошную кость;. О—Е — направление давления на подвздошную кость со стороны поясницы.

 

82

осуществляющих перемещение тела животного в окружающей среде (наземной, водной, воздушной). Способ передвижения (ходьба, бег, плавание, полет) и выполнение дополнительных специфических функций (лазанье, рытье, хватание) накладывают определенный отпечаток на их форму, строение и степень развития отдельных костей скелета.

У большинства высших наземных позвоночных основная функциональная нагрузка при передвижении животного приходится на тазовые конечности, которые являются основными, толкающими, в то время как грудные выполняют вспомогательно-локомоторную функцию и осуществляют подтягивание тела вперед. С другой стороны, грудные конечности, располагаясь ближе к центру тяжести тела, играют главную опорную роль, а тазовые — вспомогательно-опорную. При выполнении каких-либо иных специфичных функций (рытье, лазанье, плавание, защита) роль и значение конечностей могут 4ыть и противоположными.

Кости скелета пояса и звеньев свободного отдела конечностей, соединяясь между собой под определенными углами, исполняют важную амортизирующую роль в гашении ударов, что особенно важно при быстрых аллюрах и особенно во время прыжков животного.

Сравнительная анатомия конечностей позвоночных, их происхождение и развитие

Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка (рис. 34—А), которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники {В), располагающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища.

Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.

У хрящевых рыб плавнцки располагаются в горизонтальной плоскости, выполняют роль рулей глубины и незначительную опорную функцию. Увеличение размеров плавников приводит к усилению в них хрящевой основы, которая первоначально была представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи, соединяясь своими осйованиями, образуют общую хрящевую пластинку, которая затем преобразуется в скелет пояса конечности.

У костисты х рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять функцию изменения направления движения, роль органов опоры (особенному двудышащих), и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы). Такие адаптации сопровождались усиление»! хрящевого пояса, охватывающего тело со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности ныступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится краинолатеральной. Усиление функциональной нагрузки на плавцикооб-разные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой ске-лет. Одновременно происходит и усложнение костной основы планника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация (II— Л). Брюшные плавники, имеющие меиьшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение.

У амфибий со сменой среды обитания на воздушную плавникообразные конечности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет пояса и скелет свободного отдела, подразделенного на три основных звена — stylo-, zeugo- et autopodium {II—В). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения для хвостатых амфибий, точно так же и для ящерицеобразных, сохраняется прежний — боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.

Скелет плечевого пЪяса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых’рыб. Однако в связи с большим значением при опоре и передвижении животного его отделы приобретают большую дифференцированность и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения, которые в конечном итоге преобразуются в дорсальный — лопатку и вентральный отделы — коракоид и ключицу {III). Наибольшее развитие приобретают коракоидная кость, как

 

83

Рис. 35. Изменение положения звеньев грудных и тазовых конечностей по отношению к осевому отделу туловища от ползающего к бегающему способу передвижения:
А — земноводные; 5 — рептилии; В — млекопитающие; I — плечевой пояс; II — тазовый пояс; 1 — стилоподий; 2 — зейгоподй; 3 — автоподий; В — плечевая; F — бедренная; r — лучевая; u — локтевая; t — большеберцовая и f — малоберцовая кости.

опорное звено, и лопатка, обеспечивающая прочное соединение конечности — с туловищем.
Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная, относящаяся к дорсальному отделу, развита значительно слабее. Юна имеет вытянутую заостренную форму, направлена дорсокау-дально и соединяется с боковой поверхностью ребер и одним из поз- f вонков (/V—Л). 1
Дальнейшие дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после поворота конечностей из траНсВерзаль-ной (поперечной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от зем- ₽ ли и подведения конечностей под ту- Н! ловище. Этн преобразования приве- 01 ли к усилению дорсальных отделов поясов и превращению конечностей А в активные органы локомоции. к
На грудных конечностях в свя- в: зи с усилением грудной кости и раз- 3 витием лопатки произошла полная н редукция коракоида, а с утратой элементов мультифуикциональности — значительное ослабление или редукция и ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивших укрепление тела животного между конеч-■ и остями в подвешенном состоянии (V).
Из-за’ того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовом поясе произошли значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорсокра’ниальное .положение и прочное сращение с позвоночным столбом (IV—Л, В). Кости Вентрального звена срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании тазовой полости, которая стала продолжением брюшной. Включение тазового пояса в состав осевого отдела привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных уси» лий, исходящих от тазовых конечностей (IV).
Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из трансверзальной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношениях (рис. 35).

Рис. 36- Взаимоотношения звеньев автоподия тазовой конечности при различных способах опоры:
А — у стопоходящих; Б — у пальцеходящих; В — у фалангоходящих животных; 9 — фаланги пальцев; — плюсневые кости; 7 — пяточная кость заплюсны; 5 — кости голени.

На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительном изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Х-образному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность плеча стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной стороны конечности. На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная медиальной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным

 

84

Рис. 37. Эволюция дистальных звеньев конечностей лошади:
I — эволюции кисти; II — явление атавизма (по А. И. Акаевскову); III — эволюция костей предплечья (1 — лучевая и 2 — локтевая кости); IV — эволюция костей голени (7 — большая и 2 — малая берцовые кости); А — eohippus; В — mesohippus; С — meryhippus; D — equus.

перемещением всех звеньев конечностей Х-образного перекреста костей голени не произошло, и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени Занимает латеральное положение. Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного. У животных с развитием и совершенствованием скорости передвижения в процессе эволюции происходит смена опоры от стопо- через пальце- к фалангохождению (рис. 36). При смене опоры изменения в строении конечностей касаются не только редукции боковых пальцев, как это имеет место у парнокопытных (жвачные, нежвачные, мозоленогие) и непарнокопытных (тапиры, носороги, лошади), но и всех выше расположенных звеньев, которые Выразились в изменениях их длины, толщины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц, сосудов и нервов.

Знание коррелятивных изменений в строении периферического скелета при различных адаптациях позволяет при анализе палеонтологических материалов вскрыть основные закономерности эволюции конкретных видов животных, как это было сделано В. О. Ковалевским в отношении современной лошади. В. О. Ковалевский убедительно доказал, что одним из древнейших предков современной лошади был фенакод,

 

85

который жил в начале третичного периода (около 50 мли. лет назад) в восточной части Северной Америки, где условия того времени характеризовались теплымвлажным кли-матом и мягкими почвам с богатой сочной растительностью. Фенакод’имел небольшие размеры (около 68 см в высоту) Я пятипалую конечность. Из пяти пальцев два боковых были самыми короткими, а из трех других средний имел наибольшую Длину с роговым башмачком на конечной фаланге, что свидетельствует о его ведущей роли при опоре во время передвижения.

Изменения климата, сопровождавшиеся образованием степей с их скудной’растительностью и плотными почвами, привели к постепенной редукции всех боковых лу- , чей с одновременным увеличением общей массы животного и превращению мелкого пятипалого фенакода в современную крупную однопалую лошадь. Эволюция дистальных отделов конечностей лошади представлена на рисунке 37.

Онтогенез. Конечности у млекопитающих закладываются на четвертой неделе эмбриогенеза и вначале представляют собой небольшие выпячивания. Грудные конеч- 4 ности по сравнению с тазовыми развиваются,более прогрессивно. Закладка конечности образуется в виде двойной складки наружной- стенки тела, куда заходит н мезенхима ‘соматоплевры, из которой затрм развивается мезенхимная бластема всей конечности. Закладка конечности, имеющая вцачале вид культи с утолщением на дистальном конце, несколько позднее расчленяется на закладки пальцев.

В начале второго месяца в нйх уже содержится сгущенная мезенхима скелетогенной бластемы, которая дифференцируется в тех местах, где в будущем должны располагаться отдельные кости. ‘В течение второго месяца в ней появляются первые Хонд-рификационные центры (очаги охрящевеииЯ), из которых развиваются хрящевые закладки костей поясов и свободных отделов конечностей. Эти хрящевые закладки растут вместе со всей конечйостью в длину и сначала в общих чертах приобретают контуры и форму окончательных костей. Затем хрЯщеврй скелет подвергается хондрогенному окостенению (энхондральному и перихондральному). Сроки возникновения центров окостенения в отдельных костях конечностей и завершение костеобразователь-ного процесса весьма вариабельны, так как полное замещение хрящевой ткани наступает значительно позднее наступления половой зрелости (см. табл. 6).

Скелет конечностей

Кости грудной конечности — ossa membri thoracici

I. Пояс грудной конечности — cingulum membri thoracici.

У домашних животных пояс грудной конечцости представлен одной . лопаткой. Рудиментом коракоидной кости у домашних млекопитающих является коракоидный отросток, расположенный на медиальной поверхности надсуставного бугорка. От ключицы сохранилась лишь небольшая соединительнотканная полоска в дистальной трети плечеголовной мышцы, в которую у кролика, кошки и собаки включена узкая, округлой или треугольной формы костная пластинка.

Лопатка — scapula (рис. 38) — пластинчатая, треугольной формы кость, имеющая латеральную и реберную поверхности — facies lateralis et costalis, дорсальный, краниальный и каудальный края — margo dorsalis, cranialis et caudalis, краниальный, каудальный и вентральный углы — angulus cranialis, caudalis et ventralis.

Латеральная поверхность остью лопатки — spina scapulae — разделена на две ямки — предостную fossa supraspinata и заостную — fossa ‘ infraspinata. Предостная ямка наименьших размеров у рогатого скота и лошади.

Ость лопатки в своей средней части имеет бугор — tuber spinae scapulae, который особенно выражен у свиньи и нависает над заостной ямкой. Дистально остр лопатки заканчивается выступом — акромиономacromion, который у собаки имеет крючковидный отросток — hamatus, нависающий над шейкой лопатки — collum scapulae.

У свиньи и лошади акромион отсутствует и ость лопатки без особых границ переходит в шейку лопатки.

Краниальный край лопатки в дистальной трети имеет вырезку — incisura scapulae, которая участвует в формировании шейки лопатки, переходящей в надсуставной бугорок — tuberculum supraglenoidale (/). На его медиальной

 

86

Рис. 38. Лопатка:
Л — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (с латеральной Поверхности); Д — коровы; Е — лошади (с медиальной поверхности); 1 _ tuberculum supraglenoidale; 2 —margo cranialis; 3 — fossa supraspinalis; 4 — spina-scapulae; 5 — angulus cranialis; 6 — margo dorsalis; 7 — cartilago scapulae; 8 — angulus caudalis; 9— fossa infraspinata: 10 — tuber’ spinae; 11 — margo caudalis; 12 — acromion; 13 — angulus ventralis; 14 — proc. coracoideus; 15 — fossa subscapularis; 16 — facies serrata; 17 —linea serrata.

поверхности выступает коракоидный отросток — proc. coracoideus (14), наиболее выраженный у лошади и слабее у других животных.

На вентральном углу для сочленения столовкой плечевой кости имеется суставная впадина — cavitas glenoidalis — с вырезкой — incisura glenoidalis — и надсуставным бугорком — tuberculum supraglenoidale.

Всю медиальную поверхность лопатки занимает подлопаточная ямка — fossa subscapularis (15), над которой ближе к дорсальному краю лопатки выделяется зубчатая шероховатость — facies serrata (16).

Лопатка на туловище располагается косо. Ее дорсальный край, усиленный у копытных животных лопаточным хрящом — cartilago scapulae (7), направлен дорсокаудально, а вентральным углом — краниовентрально, достигая дистальной’ трети первого ребра.

II. Скелет свободной грудной конечности — skeleton membri thoracici liberi.

Плечевая кость — humerus (рис. 39) — длинная, трубчатая кость, имеющая проксимальный и дистальный концы и тело с краниальной, каудальной, латеральной и медиальной поверхностями. На проксимальном конце располагаются головка — caput humeri (1) — со слабо выраженной шейкой— collum humeri (12) — и два мышечных бугорка, из которых латеральный называется большим — tuberculum majus (7), а медиальный —малым— tuberculum minus (9). Спереди между бугорками проходит межбугорковый желоб — sulcus intertubercularis (10), разделенный у лошади на две половины средним бугорком — tuberculum intermedium (17).

У рогатого скота и свиньи латеральный бугорок высокий и нависает над межбугорковым желобом. На латеральном бугорке имеется площадка для закрепления заостной. мышцы — facies m. infraspinati (8) — и шероховатость малой круглой мышцы — tuberositas teres minor. От латерального

 

87

бугорка по краниолатеральному краю тела опускается гребень большого бугорка — crista tuberculi majus (6), заканчивающийся на середине кости дельтовидной шероховатостью — tuberositas deltoitea (4). От гребня на каудальную поверхность проходит изогнутая линия трехглавой мышцы — linea m. tricipitis (5).

Медиальный, или малый, бугорок выражен значительно слабее. В дистальном направлении по медиальной поверхности тела кости от него отходит гребень — crista tuberculi minoris, который заканчивается шероховатостью большой круглой мышцы — tuberositas teres major (13).

На теле плечевой кости — corpus humeri — от дельтовидной шероховатости дистально к латеральному надмыщелку проходит гребень — crista humeri, ограничивающий спиралевидный желоб плечевой мышцы — sulcus m. brachialis, который наиболее рельефно выражен у лошади и крупных жвачных. На теле кости с медиальной поверхности располагается питательное отверстие — for. nutricium (2).

На дистальном конце плечевая кость имеет поперечно поставленный мыщелок — condylus humeri (11), на котором с медиального края у собаки и кошки выделяются головка — capitulum humeri — и блок — trochlea humeri, занимающий у всех других животных всю суставную поверхность. У лошади иа его середине четко выражена синовиальная ямка — fossa synovialis (а). С краниальной поверхности над блоком имеется лучевая ямка — fossa radialis.

У кошки медиальная часть лучевой ямки носит название венечной — fossa coronoidea, в которую при сгибании локтевого сустава заходит венечный отросток лучевой кости. На дне лучевой ямки у хищных есть надблоковое отверстие — for. supratrochleare (с). Над мыщелком с наружной и внутренней поверхностей располагаются надмыщелки — epicondylus lateralis et medialis, ограничивающие сзади локтевую ямку — fossa olecrani (16). Латеральный надмыщелок имеет гребень — crista epicondyli lateralis, который снизу ограничивает желоб плечевой мышцы. У кошачьих и куньих медиальный

Рис. 39. Плечевая кость:
А, Б — собаки; В — свиньи; Г -г- коровы; Д — лошади; (Л — с латеральной, 5 — каудальной; В и Д — краниальной поверхностей); 1 — caput humeri; 2 — for. nutricium; 3 — crista humeri; 3′ — sulcus m. brachialis; 4 — tuberositas deltoidea; 5 — linea m. tricipitis; 6 — crista tuberculi majoris; 7 — tuberculum majus; 8 — acies m. infraspinati; 9 — tuberculum minus;, 10 — sulcus intertubercularis; 11 — condylus humeri; 12— collum humeri; .13 — tuberositas teres minor; 14 — crista epicondyli lateralis; 14’—epicondylus lateralis; 15 — epicondylus mediatis; 16 — fossa olecrani; 17 — tuberculum intermedium; a — fossa synovialis; c — for. supratrochleare; b — связочные бугорки и ямки.

 

88

Рис. 40. Кости предплечья:
А — медведя (стопоходящее); Б — собдки; В — свиньи; Г — коровы; Д, Е — лошади (Б, В, Г, Д — с латеральной, А — латеродорсальной и £ — с каудальной поверхностей); 1 — radius; 2 — fovea capitis radii; 3 — incisura trochlearis; 4 — proc. anconeus; 5 — tuber olecrani; 6 — spatium interosseum; 7—,ulna; 8 — proc. styloideus medialis; 9 — proc. styloideus lateralis; 10 — margo interosseus; a — tuberositas radii; b — бугорок для прикрепления сухожильной головки поверхностного сгибателя пальцев.

надмыщелок пронизан надмыщелковым отверстием — for. supracondylare, черев него проходят срединный нерв, плечевые артерия и вена.

Скелет предплечья — skeleton antebrachii (рис. 40) — представлен двумя трубчатыми костями: лучевой (более развита) и локтевой. Локтевая кость, хорошо выраженная у пятипалых животных, у копытных срастается с лучевой и подвергается в дистальной трети редукции, особенно у рогатого скота, лошади и верблюда.

а) Лучевая кость — radius (I) —- имеет тело и два конца. На проксимальном конце головка — caput radii — имеет ямку головки — fdvea capitis radii — с суставной окружностью — circurtiferencia articularis (2). Шейка лучевой кости —- collum radii — спереди имеет шероховатость — tuberositas radii (а), на которой закрепляется дистальное сухожилие двуглавой Мышцы.

На теле лучевой кости — corpus radii.— различают краниальную, каудальную, латеральную и медиальную поверхности. На дистальном конце с каудальной поверхности хорошо виден поперечный гребень — crista transversa, отграничивающий блок лучевой кости — trochlea radii. На блоке суставная поверхность запястья — facies articularis carpea — с боков ограничена латеральным и медиальным шиловидными отростками — proc. styloideus medialis et lateralis.

У кошки и собаки на латеральном крае блока имеется iricisura ulnaris для сочленения с головкой локтевой кости.

б) Локтевая кость — ulna (7) — у плотоядных типичная трубчатая кость, у копытных свои основные детали сохраняет на проксимальном конце, где хорошо выражен локтевой отросток — olecranon — с блоковой вырезкой — incisura trochlearis (3) и бугром локтевого отростка — tuba- olecrani (5). Над блоковой вырезкой от локтевого бугра краниально выступает крючковидный отросток — proc. anconaeus (4), а дистально от вырезки >— медиальный и латеральный венечные отростки — proc. coronoideus medialis et lateralis, между которыми у плотоядных есть лучевая вырезка — incisura radialis — с суставной поверхностью, охватывающей шейку лучевой кости.

 

89

Рис. 41. Кости кисти (передняя лапа):
А — медведя (стопоходящее); Б — собаки;, В — свиньи; Г — коровы; Д — лошади (с дорсальной поверхности); Е — пястные кости лошади с пальцарной поверхности; г — radius; и — ulna; Сг — os carpi radiale; Ci — os carpi intermedium; Си — os carpi ulnate; Co — os carpi accessorium; I—IV — essa carpi I—IV; mc I — mс V — ossa metacarpalia I—V; phI—phIII —Palangis I—III’, 14— ossa sesamoidea proximalia; 15 — os sesamoideum distale; 16 — facies atticularis; 17 caput metacarpi; 18 — tuberositas ossis metacarpalis III’, a — canalis metacarpi proximalis et distalis.

 

90

У копытных отростки редуцированы, а вырезка становится ровной суставной площадкой.

Тело локтевой кости имеет четыре поверхности, из них у плотоядных медиокраниальная образует межкостный край — margo interosseus. У копытных тело локтевой кости смещается на латерокаудальный край лучевой кости и срастается с ним, образуя проксимальную и дистальную межкостную щель — spatium interosseum antebrachii proximale et distale.

У лошади сохраняется только проксимальная межкостная щель (6). У плотоядных дистальный конец локтевой кости имеет головку с суставной окружностью — circumferentia articularis — и шиловидным отростком — proc. styloideus (9).

Скелет кисти — skeleton manus. В скелет кистиj или передней лапы, входят кости запястья, пясти и пальцев.

а) Запястье — carpus (рис. 41) — представлено двумя рядами коротких костей — ossa carpi, счет которых ведется с медиального края.

В проксимальном ряду находятся четыре кости: лучевая, или ладьевидная — os carpi radiale, s?scaphoideum (Cr), промежуточная, или полулунная— os carpi intermedium, s. lunatum (Ci), локтевая, или трехгранная, кость запястья

— os carpi ulnare, s. triquertum (Са) — и добавочная, или гороховидная, кость запястья — os carpi accessorium, s. os pisiforme (Ca).

У плотоядных запястные лучевая и промежуточная кости срастаются в ‘ одну промежуточнолучевую, или ладьеполулунную, кость — os carpi inter-m^dioradiale, s. os scapholunatum (Cr + Ci), имеющую сферическую верхнюю поверхность и четыре суставных фасции на дистальной поверхности. Запястная локтевая кость по форме похожа на предыдущую, но меньшего размера. Добавочная кость цилиндрической формы.

У свиньи и жвачных кости проксимального ряда бугристые: запястная ‘ лучевая вытянута каудодорсально, промежуточная имеет две пальмарные ветви, запястная локтевая — характерную седловидную суставную поверхность, спускающуюся атеродистально, добавочная —цилиндрическую форму.

У лошади запястная лучевая кубовидной формы, промежуточная — треугольной, локтевая — многоугольной, а добавочная — плоской формы с округлыми краями, выпуклой наружной и вогнутой внутренней поверхностями.

Дистальный ряд костей*запястья представлен I запястной, или костью-трапецией — os carpale I, s. os trapezium (CI), II запястной, или трапециевидной, костью — os carpale II, s. os trapezoideum (CII), III запястной, или головчатой, костью — os carpi III, s. os capitatum (CUI), IV запястной, или крючковидной, костью, os carpale IV, s. os hamatum (CIV). Все четыре кости есть у собаки и свиньи. У лошади I запястной кости может не быть, у жвачных она отсутствует, II и III сливаются в одну кость. IV запястная у всех млекопитающих представляет слившиеся вместе IV и V запястные кости.

Межрядовые суставные поверхности запястных костей имеют вдоль переднего края заставки, а по заднему краю — суставные углубления на костях верхнего ряда и суставные валики на костях дистального ряда. Дистальная поверхность нижнего ряда плоская у копытных и несколько вогнутая у плотоядных. На задней поверхности у собаки и свиньи могут быть дополнительные сесамовидные кости — ossa sesamoidea palmaris.

б) Пясть,— metacarpus (рис. 41) — представлена I—V пястными костями — ossa metacarpalia I—V. Каждая пястная кость имеет основание, basis — с суставной поверхностью — facies articularis, тело — corpus — и головку — caput, обращенную дистально. Все пять пястных костей есть у собаки и кошки, из них наиболее развиты средние три, имеющие длинное трубчатое строение и характерные дистальные блоки, разделенные сзади небольшими гребешками.

У свиньи пястных костей четыре (I отсутствует), из них III и IV наибольших размеров.

 

91

У жвачных III и IV пястные кости срослись в одну общую кость, V пястная кость сильно редуцирована.! На границе их срастания проходят дорсальный и пальмарный продольные желоба — sulcus longitudinalis dorsalis et palmaris — с двумя пястными каналами, расположенными вверху и внизу пясти — canalis metacarpi proximalis et distalis (a).

Головки III и IV пястных костей разделены межблоковой вырезкой — incisura intertrochlearis. У лошади имеется одна развитая (III) и две (II и IV) рудиментарные (грифельные) пястные кости. У последних проксимальный утолщенный конец с плоскими суставными фасетками. На II пястной кости суставная фасетка гребнем разделена на две части. Для соединения с III пястной костью грифельные косточки на своем теле имеют шероховатые края. Дистально они истончаются и заканчиваются пуговчатыми утолщениями.

в) Кости пальцев кисти — ossa digitorum manus (рис. 41, 42) — включают три фаланги. Проксимальная фаланга, или путовая кость — phalanx proximalis, s. os compedale (Phl), и средняя фаланга, или венечная кость — phalanx media, s, os coronale (Phll), имеют сходную форму и строение, но отличаются по величине. У них различают тело — corpus phalangis, проксимальный конец , или основание фаланги, — basis phalangis — с суставной ямкой — fovea articularis — и головку фаланги — caput phalangis — с суставным блоком (а). На суставной ямке проксимальной фаланги имеется желоб, а на средней фаланге — гребень. На плантарной поверхности основания первой фаланги значительно выражен треугольник — trigonum phalangis proximalis — со связочными буграми (2). Передний край суставной поверхности средней фаланги выступает в виде разгибательного отростка — proc. extensorius (5). Пальмарная поверхность средней фаланги имеет сгибательную шероховатость — tuberositas flexoria, которая хорошо выражена у жвачных и плотоядных, слабо у свиньи.

Дистальная фаланга — или копытная (у лошади), или копытцевая (у жвачных и свиньи), или когтевидная (у собаки, кошки) кость1 — phalanx distalis, s. os ungulare, s. osunguiculare (рис. 42).

У собаки III фаланга когтевидной формы, на ней различают проксимальный расширенный конец и когтевой гребень — crista unguicularis, разделенный продольно когтевым желобом — sulcus unguicularis. На расширенном конце имеется суставная поверхность, ограниченная спереди разгибательным, а сзади — сгибательным отростком — proc. extensorius et flexo-rius. На последнем отмечают осевое и неосевое подошвенные отверстия —’ for. soleare axiale et abaxiale.

У жвачных и свиньи дистальные фаланги III и IV пальцев асимметричные, II и V пальцы сходны со средними, но меньших размеров.’ На каждой, фаланге, имеющей трехгранную форму, различают две боковые поверхности с боковыми желобами, дорсальный (венечный) край с разгибательным отростком, суставную и подошвенную поверхности. На последней есть аксиальные отверстия.

У лошади копытная фаланга симметричной формы с четко очерченными стенной и подошвенной поверхностями — facies parietales et solearis, верхним, венечным и нижним, подошвенным краями —  margo coronalis et solearis. На венечном крае выступает разгибательный отросток, а сзади него — суставная поверхность, разделенная гребнем на медиальную (большую) и латеральную (меньшую) половины.

Боковые части стенки копытовидной фаланги кзади суживаются и переходят в латеральный и медиальный пальмарные отростки — proc. palmaris lateralis et medialis, по которым параллельно подошвенному краю проходят латеральный и медиальный желоба копытной стенки — sulcus parietalis lateralis et medialis, заканчивающиеся или вырезкой, иди отверстием — incisura (foramen) processus palmaris.

Подошвенная поверхность полулунной линией — linea semilunaris —-подразделяется на кожную площадку — planum cutaneum — и сгибательную

 

92

Рис. 42. Кости пальцев: 
А — собаки; Б, В — коровы и Г, Д — лошади с дорсальной и пальмарной поверхностей; тс — os metacarpi; phi—III — phalangis I—III’, 1 — fovea articularis; 2—связочные бугорки и ямки; 4 — caput phalangis proximalis et mediae; 5 — proc. extensorius phalangis II; 6 — tuberosi,tap flexoria phalangis II; 7 — proc. extensorius phalangis III; 8 — facies parietalis; 9 — margo solearis; 10 — processus palmaris medialis et lateralis; 11 — facies flexoria; 12 — facies solearis; 13 — for. soleare laterale et mediale; 14 — ossa sesamoidea proximalia; 15 — os sesamoideum distale; a — sulcus sagittalia; b — crista sagittalia.

поверхность — facies flexoria. На сгибательной поверхности проходят латеральный и медиальный подошвенные желоба — sulcus solearis lateralis et medialis, ведущие к соответствующим отверстиям — for. soleare laterale et mediale, соединенным между собой подошвенным каналом — canalis solearis. Сзади сгибательной поверхности между пальмарными ветвями располагается суставная поверхность дистальной сесамовидной кости — facies articularis sesamoidea.

 

93

Сесамовидные кости пальцев подразделяются на проксимальные, дистальные и дорсальные.

Проксимальные сесамовидные кости — ossa sesamoidea proximalia (14) — парные, располагаются на пальмарной поверхности пястнопутового сустава. На них различают суставную, сгибательную и поверхность межкостной мышцы — facies articularis, facies flexoria et facies m. interossei.
Дистальная сесамовидная кость — os sesamoidea distalis (15) — находится на пальмарной поверхности сустава III фаланги. Она имеет удлиненную форму и две поверхности — сгибательную — facies flexoria — и суставную — Jacies artichlaris, а также два края — margo proximalis et distalis.

Дорсальные сесамовидные кости — ossa sesamoidea dorsalia — характерны для плотоядных. Они чечевицеобразной формы и располагаются под сухожилиями общего разгибателя пальцев в области пястнофаланговых суставов.

Кости тазовой конечности — ossa membri pelvini

I. Пояс тазовой конечности — cingulum membri ‘pelvini (рис. 43, 44). Тазовый пояс представлен Двумя тазовыми костями — os coxae, соединенными между собой тазовым симфизисом — symphysis pelvina — в единое целое — таз — pelvis. Таз, срастаясь с Крестцовой костью, образует тазовую полость — cavum pelvis, в которой различают вход, или краниальное отверстие таза — apertura pelvis cranialis, выход, или каудальное отверстие таза — apertura pelvis caudalis, и дно костного таза — solum pelvis ossium.

Каждая тазовая кость представляет собой сросшиеся между собой подвздошную, седалищную н лонную кости, в результате чего образовались вертлужная ямка — acetabulum — и запертое отверстие — for. obturatum.

Подвздошная кость — os ilium — треугольная плоская кость, имеет крыло — alia ossis ilii — и тело — corpus ossis ilii. Крыло подвздошной кости спереди имеет подвздошный гребень — crista iliaca (2), который в латеральную сторону переходит на латеральный подвздошный бугор, или маклак — tuber coxae (1), а медиально — на крестцовый’ бугор — tuber sacrale (3).

На крыле различают наружную, или ягодичную, поверхность — facies glutea; она ямкообразно углублена и имеет дугообразную ягодичную линию— linea gluteae — и крестцовотазовую поверхность — facies sacropelvina. На крестцовотазовой поверхности различают подвздошную поверхность— facies iliaca (10) — и ушковидную — facies auricularis (12), разделенные дуговой линией — linea arcuata (11), на которой выступает бугорок малой поясничной мышцы — tuberculum m. psoas minoris (13).

Тело подвздошной кости (6) имеет столбиковидную форму, которое вместе с дорсомедиальным краем крыла образует большую седалищную вырезку -— incisura ischiadica major. На передней поверхности тела над ацетабулом находится или ямка, или бугорок (у плотоядных) для прикрепления прямой головки четырехглавой мышцы бедра.

Седалищная кость — bs ischii — состоит из тела — corpus ossis ischii, пластинки — tubula 6ssis ischii — и ветви —: ramus ossis ischii — с шовной поверхностью — facies symphysialis. Пластинка латерально имеет седалищный бугор — tuber ischiadicum, который соединен с соименным бугром другой стороны седалищной дугой.— arcus ischiadicus (21), Между впадиной и седалищным бугром чётко выражена малая седалищная вырезка — incisura ischiadica minor (16).

У рогатого скота седалищный бугор имеет три бугорка; седалищная дуга глубокая. У свиньи седалищная дуга глубокая. На латеральной поверхности седалищного бугра выступает небольшой бугорок. У собаки малая седалищная вырезка плоская; седалищный бугор пластинчатый. У лошади

 

94

Рис. 43. Кости таза с дорсальной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; Г — козы; Д — коровы; Е — кобылы; Ж — жеребца; 1 — tuber coxae; 2 — crista iliaca; 3 — tuber sacrale; 4 — facies glutea; 5 — linea gluteae; 6 — corpus ossis ilii; 7 — incisura ischiadica major; 9 — acetabulum; 15 — spina ischiadica; 16 — incisura ischiadica minor; 17 — tuber ischiadicum; 18 — ramus ossis ischii; 19 — corpus ossis ischii; 20 -r tubula ossis ischii; 21 — arcus ischiadicus; 22 — ramus-cranialis ossis pubis; 23— ramus caudalis ossis pubis; 24 — for. obturatum; 25 — eminentia iliopubica; 26 Corpus ossis pubis; 28 — symphisis pelvis.

седалищный бугор пластинчатый с двумя бугорками, направленными дорсокраниально и вентрокаудально.

Лонная кость — os pubis — состоит из тела — corpus ossis pubis, краниальной и каудальной ветвей — ramus cranialis et caudalis ossis pubis. На краниальной ветви имеется шовная поверхность — facies symphysialis. Спереди на краниальной ветви проходит гребень т- pecten ossis pubis — с подвздошнолонным возвышением — eminentia iliopubica (25), выше которого выступает дорсальный лонный бугорок — tuberculum pubicum dorsale (14). На месте сращения тел лонных костей правой и левой стороны выступает

 

95

Рис. 44. Кости таза с вентральной поверхности:
А — коровы; Б — лошади; 1 — tuber coxae; 2 — crista iliaca; 3 — tuber sacrale; 8 — fossa muscularis; 9 — acetabulum; 10 — facies iliaca; 11 — linea arcuata; 12 — facies auricularis; 13 — tuberositas iliaca; 14 — tuberculum m. psoas minoris; 25 — eminentia’iliopectinea; 27 — tuberculum pubicam; 28 — symptilsis pubis; 29 — fossa acetabuli.

Рис. 45. Бедренная кость с каудальной поверхности:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; Д — дистальный конец бедренной костй овцы; Е — лошади; Ж — коленная чашка (а — собаки, в — свиньи, с — коровы, d — лошади); 1 — condylus lateralis; 2— fossa (tuberositas) supracondylaris; 3— corpus ossis femoris; 4 — tuberositas m.’bicipitis; 5 — trochanter tertius; 6 — crista intertrochanterica; 7— fossa trochanterica; о — trochanter medius; .9— trochanter major; 10 — collum ossis femoris; 11 — caput ossis femoris; 12 — fovea ca-f’litis; 13 — trochanter minor; 14 — labium mediale; 15 — condylum medialis; 16 — ossa intercondylaris; 17 — fossa m, poplitei; 18 — fossa extensoria; 19 — trochlea ossis femoris; 20 — facies articularis sesamoidea lateralis et medialis; 21 — processus cartilagineus.

 

96

вентральный лонный бугорок — tuberculum pubicum ventrale (27), который особенно выражен у самцов. У свиньи он обращен краниально.

II. Скелет свободной тазовой конечености — skeleton membri pelvini libera. Бедренная кость—os femoris (рис. 45)—, типичная длинная трубчатая кость. На проксимальном конце хорошо выражены головка — caput ossis femoris (11) — с ямкой,головки — fpvea capitis (12)— и шейка — collum ossis femoris. (10). Сбоку от головки возвышается большой вертел — trochanter major (9), на котором различают краниальную и каудальную части — pars cranialis et caudalis.

У лошади от большого вертела вертлужной вырезкой — incisura trochanterica — отделяется средний вертел — trochanter medius (8). На медиальной поверхности ниже шейки бедренной кости выступает малый вертел— trochanter minor, (13), а на противоположной — третий — trochanter tertius (5), который характерен для лошади.

Большой и малый вертелы соединены межвертлужным гребнем — crista intertrochanterica (6), ограничивающим снизу вертлужную ямку — fossa trochanterica (7). Тело бедренной кости — corpus ossis femoris — на каудальной поверхности несет шероховатую площадку — facies aspera, ограниченную латеральной и медиальной губами — labium laterale et mediale. Латеральная губа спускается от основания большого вертела и в дистальном отделе имеет латеральную надмыщелковую шероховатость (2) — tuberositas supracondylaris lateralis ( у собаки и свиньи) — или надмыщелковую ямку — fossa supracondylaris (у крупных жвачных и лошади).

На дистальном конце тела хорошо выражена межмыщелковая ямка — fossa intercondylaris (16), ограниченная сверху межмыщелковой линией — linea’intercondylaris, над которой выделяется подколенная поверхность — facies poplitea.

Медиальный (15) и латеральный (1) мыщелки — condylus medialis et lateralis — вместе с гребнями блока бедренной кости — trochlea ossis femoris (19) — образуют медиальный и латеральный надмыщелки — epicondylus medialis et lateralis. У’лошади медиальный гребень несет на себе бугорок , блока — tuberculum trochleae ossis femoris. На латеральном мыщелке име—ются разгибательная ямка — fossa extensori а (18) — й ямка подколенной мышцы — fossa m. poplitei (17). У собаки на каудальной поверхности находятся две сесамовидные косточки подколенной и икроножной мышц — ossa sesamoidea m. gastrocnemii et m. poplitei, для которых имеШтся специальные суставные площадки — facies articularis sesamoidea lateralis et medialis (20).

Спереди у всех животных располагается самая, крупная сесамовидная кость — коленная чашка — patella (Ж), на ней различают основание — basis patellae, верхушку — apex patellae, суставную и краниальную поверхности — facies articularis et cranialis. У собаки коленная чашка бобовидной формы; у свиньи и рогатого скота она треугольная и сжата с боков, а у лошади — четырехугольная и имеет хрящевой отросток — proc. cartilagineus (21).

Кости голени — sceleton cruris (рис. 46) — представлены большой и малой берцовыми костями. Малая берцовая кость развита у свиньи и собаки, у лошади и рогатого скота редуцирована.

а) Большая берцовая кость — tibia — длинная, трубчатая, с расширенным проксимальным концом, на котором имеются латеральный и медиальный мыщелки — condylis lateralis et medialis (4, 5), несущие проксимальную суставную поверхность — facies articularis proximalis. На латеральном крае проксимального конца большеберцовой кости имеется суставная поверхность для малой берцовой кости — facies articularis fibularis (кроме жвачных). Латеральный и медиальный мыщелки разделены межмыщелковым возвышением — eminentia intercondylaris (2), в которой различают более высокий медиальный и латеральный межмыщелковые бугорки — tuberculum intercondylare mediale et laterale, ограничивающие межмыщелковую

 

97

Рис. 46. Кости голени:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади t каудальной и Д — с латеральной поверхностей; 1 — tuberositas tibiae; 2 — eminentia intercondylaris; 4 — condylus lateralis; 5 — condylus medialis; 6 — sulcus extensorius; 7 —- margo cranialis; 8 — corpus tibiae; 9 — malleolus lateralis; 10 — malleolus medialis; 11 — cochlea tibiae; 12 — incisura poplitea; 13 — linea m. poplitei; 14 — for. nutricium; 15 — caput fibulae? 16 — fibula; 17 — os. malleolus: lateralis.

площадку; На межмыщелковой площадке выделяют краниальный, центральный и каудальный участки— area intercondylaris cranialis, centralis et caudalis. Спереди проксимальный конец имеет разгибательный желоб — sulcus extensorius, а сзади — подколенную вырезку — incisura poplitea.

На теле большой берцовой кости — corpus tibiae — различают поверхности (краниальная, каудальная, латеральная и медиальная — facies cranialis, caudalis, lateralis et medialis) и края (краниальный, медиальный и латеральный, или межкостный, — margo cranialis, medialis et lateralis, s. interosseus).

На передней поверхности краниальный край сильно выступает вперед, несколько нависает над разгибательным желобом и несет на себе шероховатость — tuberositas tibiae (7) — с желобом — sulcus tuberositas tibiae.

На задней поверхности большой берцовой кости проходит линия подколенной мышцы — linea poplitei (13) — и находится питательное отверстие — for. nutricium (14).

Дистальный конец большой берцовой кости несет на себе блок— cochlea tibiae, который у жвачных и лошади ограничен с боков лодыжками— malleolus medialis et lateralis (9,10), имеющими на наружных поверхностях лодыжковые желоба — sulcus malleolaris. У жвачных медиальная лодыжка представлена самостоятельной костью, соединяющейся с большой берцовой суставной поверхностью. У собаки и свиньи на латеральном крае дистального конца большой берцовой кости имеется вырезка для малой берцовой кости — incisura fibularis.

б) Малая берцовая кость — fibula (/6) — имеет головку — caput fibulae —- с суставной поверхностью — facies articularis capitis fibulae (15) и тело — corpus fibulae. На теле различают медиальный (межкостный), латеральный, краниальный и каудальный края и соответствующие им поверхности. На дистальном конце у собаки и свиньи тело переходит в латеральную лодыжку с суставной поверхностью и двумя желобами, где проходят сухожилия разгибателей пальцев. У жвачных малая берцовая кость предшейку

 

98

Рис. 47. Кости стопы (задняя лапа):
А — собаки с Дорсальной и Б — медиальной поверхностей; В — свиньи с медиальной и Г — латеральной поверхностей; Д — коровы с дорсальной и Е — медиальной поверхностей; Ж — лошади с медиальной и З — дорсальной поверхностей; И -г пястные и К — плюсневые кости собаки на поперечных срезах; Л — пястные и М — плюсневые Kocrti лоШади на поперечных срезах; I — tibia; ft — fibula; tf — os tarsi fibulare (calcaneus); tt — os tarsi tibiale (talus); tc — os tarsi centrale; tl—IV — ossa tarsalia 1—IV’, mil—IV — ossa metatarsalia I—IV; тс II—IV — ossa metacarpalia II—IV; phi—III — phalangis I—III; 1 — tuber calcanei; 2 — sustentaculum tali; 3 — facies articularis malleoli; 4 — trochlea tali proximalis; 5 — caput tali; 6 — медиальный связочный бугор; 7 — sinus tarsi; 9 — malleolus lateralis; 10 — ossa sesamoidea proximalia.

ставлена небольшим отррстком, отходящим от латерального мыщелка большой берцовой кости. У лошади она имеет головку и заостренное тело, достигающее дистальной трети латерального края большой берцовой кости.

Скелет стопы — skeleton pedis (рис. 47) — представлен костями заплюсны, плюсны и фалангами пальцев.

а) Заплюсна — tarsus — состоит иа трех рядов коротких костей — ossa tarsi. В проксимальном ряду располагаются 2 (таранная и пяточная), в среднем — 1 (центральная) и в дистальном — 2—4 запл!осневые кости.

Таранная кость — talus (tt) — у собаки имеет головку — caput tali,

 

99

— collum tali — и тело — corpus tali — с проксимальным блоком’— trochlea tali proximalis. У свиньи и жвачных имеется и дистальный блок — trochlea tali distalis.

На латеральной поверхности тела кости проходит желоб таранной кости — sulcus tali, который вместе с желобом пяточной кости образует синус заплюсны — sinus tarsi, где проходит заплюсневая прободающая артерия. На латероплантарном крае таранной кости имеется суставная площадка для сочленения с пяточной костью.

Пяточная кость — calcaneus, s. os calcis (tf) — имеет пяточный бугор— tuber calcanei, коракоидный отросток — proc, coracoideus — и держатель таранной кости — sustentaculum tali, на котором сверху проходит, желоб, сухожилия длинного сгибателя I (большого) пальца.

На медиальной поверхности пяточной кости идет желоб —. sulcus calcanei, участвующий в образовании синуса заплюсны. С помощью трех суставных поверхностей пяточная кость соединяется с соседними.

Центральная кость заплюсны, или ладьевидная кость — os tarsi centrale, s. os naviculare (tc), располагается между таранной, I, II и III заплюсневыми костями и латерально от IV заплюсневой кости. У собаки она ковше-образной формы, с проксимальной, ямкообразной суставной фасеткой. У свиньи она сходна с IV заплюсневой костью, но более сжата с боков. У рогатого скота центральная кость срослась с IV заплюсневой, у лошади в виде округлочетырехугольной пластинки.

I заплюсневая или медальная клиновидная, кость —os tarsale I, s. os cuneiforme mediale (tl) — у собаки плоская, сапожкообразная, у свиньи плоская и вытянута сверху вниз, у рогатого скота круглая, у лошади часто срастается со II заплюсневой.

II заплюсневая, или промежуточная клиновидная, кость —os tarsale II, s. os cuneiforme intermedium (till) — у собаки клиновидной фермы, основанием обращена плантарно, у свиньи плоская, вытянута сверху вниз, у рогатого скота срослась с III заплюсневой, у лошади — с I, крючковидной формы.

III заплюсневая, или латеральная клиновидная, кость — os tarsale III, s. os cuneiforme laterale (till) — у собаки клиновидной формы и основанием обращена дорсально, у свиньи уплощенная, квадратная, у рогатого скота срослась со 11 в округлочетырехугольную плоскую кость, вытянутую спереди назад, у лошади имеет сходство с центральной заплюсневой костью.

IV заплюсневая, или кубовидная, кость — os tarsale IV, s. os cuboideum (tlV) — лежит латерально между пяточной и плюсневыми костями, кубовидной формы. У собаки она вытянута вверх, на латеральной поверхности выступает отросток, направленный дистально. У свиньи кость сходна с центральной, но более массивна. У рогатого скота она срослась с центральной. У лошади кубовидной формы, вытянута спереди назад.

б) Плюсна — metatarsus — представлена I—V плюсневыми костями — ossa metatarsalia (mil — mtV). У собаки I плюсневая кость короткая, клиновидная, у свиньи I отсутствует, у жвачных II плюсневая кость чечевицеобразной формы. В остальном по своему строению плюсневые кости сходны с пястными костями, но они длиннее и массивнее.

в) Кости пальцев стопы имеют сходное строение с костями пальцев кисти. У лошади I и II фаланги короче, чем на грудных конечностях, стенка копытовидной фаланги более вертикально поставлена, подошвенная поверхность сжата с боков.

Учение о соединении костей — SYNDESMOLOGIA

Соединение костей — juncturae ossium, s. articulationes.— обеспечивает объединение костей скелета в единую, сложную, закономерно сочетанную систему рычагов движения, опоры и защиты тела животного.

 

100

Различия в функциональном значении отдельных костей или их сочетаний в жизнедеятельности организма обусловливают и то многообразие, которое имеет место в их соединениях между собой. Рельеф поверхностей сочленяющихся костей как ни одна другая деталь костей отражает в себе закон единства формы и функции, что имеет большое значение при сравнительноанатомических и палеонтологических исследованиях.

Учитывая, что суставы,  особенно конечностей, относятся к наиболее часто поражаемым органам домашних животных, знать видовые различия их строения необходимо для ветеринарных специалистов как при диагностике заболеваний, так и при проведении лечебных мероприятий.

Типы соединений костей и их разновидности

Различают два типа соединений костей — непрерывное и прерывное.

Непрерывное соединение костей, или сращение — Synarthrosis

Непрерывное соединение костей Отмечают между костями, где требуются значительная прочность и ограниченная подвижность между соединяющимися костями, обеспечивающими или функцию защиты (кости черепа), или опоры (кости позвоночного столба, грудины, тазового пояса), или они отражают этапы развития отдельных костей (соединение частей позвонка, затылочной кости, диафиза с эпифизами трубчатых костей).

Прочность соединения костей и степень подвижности между ними зависят от вида ткани’, располагающейся между ними, которая мо>кет быть фиброзной (фиброзное соединение), хрящевой (хрящевое соединение) или костной (костное соединение).

Фиброзное соединение — junctura fibrosa — характеризуется наличием между соединяющимися костями фиброзной ткани, и в зависимости от степени ее выраженности и отношения к соединяющимся костям оно делится на несколько разновидностей.

а) Синдесмоз — sindesmosis — соединение костей фиброзной тканью, в которой коллагеновые пучки с помощью рыхлой соединительной ткани объединены в связки или мембраны (межкостные связки, широкие связки таза, затылочноатлантная мембрана).

б) Швы — sutura (рис. 48) — соединяют пластинчатые кости черепа. В зависимости от формы краев соединяющихся костей и их взаимоотношений швы бывают: зубчатые — sutura serrata, когда зубцы краев одной кости входят в соответствующие зубцы другой кости (носолобный шов, сагиттальный); листочковые — sutura foliata — края одной кости имеют отдельные зубцы в виде листочков, глубоко вдающиеся в соответствующие углубления другой кости; чешуйчатые — sutura squamosa — края одной кости накладываются (как чешуя рыбы) на края другой кости (теменная часть имеет меньшую мозговую поверхность из-за того, что она височным краем «наползает» на чешую височной кости); плоские — sutura plana — соединяющиеся кости имеют гладкие поверхности (соединение носовых костей между собой).

в) Вколачивание — homphosis — как особая разновидность фиброзного соединения встречается при соединении зубов в луночках резцовой, верхнечелюстной и нижнечелюстной костей.

 

Рис. 48. Схема шовного соединения:
1 — зубчатый шов (sutura , serrata); II — чешуйчатый шов (sutura squamosa).
Чешуйчатый и плоский швы по сравнению с зубчатым и тем более с листовидным относятся к менее прочным соединениям.

 

101

Хрящевое соединение — junctura cartilaginea, s. synchondrosis —характеризуется наличием между соединяющимися костями хрящевой прослойки, которая может иметь различную толщину и в своей основе или волокнистый хрящ (межпозвоночные диски), или гиалиновый (соединения диафиза с эпифизами, тела затылочной коста с клиновидной). Разновидностью хрящевого соединения является симфиз’— symphisis — между правой и левой тазовыми костями, где в хрящевой основе у самок есть полость, обеспечивающая некоторое расхождение костей таза при родах.

Костное соединение как самостоятельная разновидность соединений не выделяется, так как оно развивается на месте фиброзного илй хрящевого соединений за счет замещения их костной тканью, что особенно выражено в скелете головы и трубчатых костях конечностей.

Прерывное, или синовиальное, соединение — junctura sinovialis, s. Diarthrosis

Синовиальное соединение характеризуется наличием между костями суставной помети — cavum articulare, заполненной синовиальной жидкостью. В образовании суставной полости участвуют суставная капсула, суставные хрящи и, кроме того, могут быть как внутрисуставные включения (диски, мениски, связки), так и внесуставные образования (внесуставные связки, сесамовидные кости). Суставы, не имеющие внутрисуставных включений, называются простыми — articulatio simplex, а при наличии их — емжными — articulatio composita.

Строение сустава. 1. Капсула сустава — capsula articularis— состоит из, наружной, или фиброзной, и внутренней, или синовиальной оболочек. Толщина капсулы и степень ее натяжения не только в разных суставах, но и в различных участках одной и той же капсулы неодинаковы, что находится в зависимости от степени подвижности в суставах и от развития его связочного аппарата.

Наружная оболочка капсулы, или фиброзная мембрана — membrana fibrosa, является продолжением надкостницы, которая переходит с одной сочленяющейся кости на другую. В результате местного утолщения фиброзной мембраны могут образовываться добавочные связки сустава.

Внутренняя оболочка, или синовиальная мембрана — membrana synovialis, построена из рыхлой соединительной ткани, имеет складчатое строение, богато пронизана кровеносными сосудами и нервными элементами, которых более всего в синовиальных ворсинках — villi synovialis, где вырабатывается синовия.

2. Суставной хрящ — cartilago articularis — покрывает трущиеся поверхности сочленяющихся костей, построен из гиалинового хряща. Ему свойственны гладкая поверхность, значительная упругость, что очень важно для обеспечения скольжения соединяющихся костей и смягчения ударов при движении. У лошади, жвачных и в меньшей степени у животных других видов на суставной поверхности сочленяющихся костей, особенно в локтевом, заплюсневом и суставах пальцев, имеются синовиальные ямки — fossa synovialis — и желоба, выполняющие важную роль в перемещении синовиальной жидкости между отделами суставной полости.

3. Синовия — synovia—. тягучая . жидкость желтоватого цвета, выполняющая’ роль универсальной смазки трущихся поверхностей костей, служит питательной средой для суставных хрящей, обеспечивает их склеивание и играет буферную роль при опоре (В. Г. Касьяненко, 1956).
4. Внутрисуставные включения могут быть представлены хрящевыми и фиброзными образованиями.

Внутрисуставные хрящи подразделяются на суставные Диски — discus articularis — и суставные мениски — meniscus articularis, которые выравнивают инконгруентные поверхности суставов, играют буферную роль и облегчают скольжение в суставах.

 

102

Внутрисуставные связки (крестовидная связка коленного и связка головки бедренной кости) выполняют механическую функцию, повышая надежность укрепления суставов и предотвращая их вывихи.

5. Связки суставов — ligamentum articularis — могут быть внекап-сулярными — ligg. extracapsularis, укрепляющими сустав с его боковых сторон, и добавочными, или внутрикапсулярными — ligg. intracapsularis, являясь местным утолщением фиброзного слоя капсулы сустава.

Внекапсулярные связки обеспечивают движение сустава по строго определенной оси и ограничивают иные движения. Внутрикапсулярные связки усиливают фиксирующую функцию основных связок (например^ пальмар-ные связки запястья и плантарные связки заплюсны). Добавочные связки суставов могут образовываться также за счет мышц, их сухожилий или развиваться вторично вместе с развитием сесамовидных костей (например, подвешивающая связка сесамовидных костей пястнопутового сустава).

Развитие соединений костей

Непрерывный тип соединения костей в основном присущ низшим позвоночным, обитающим в водной среде, где от соединений отдельных костей требуется не столько подвижность, сколько упругость, что можно видеть на примере соединения отдельных сегментов позвоночного столба рыб. С выходом на сушу, в связи с развитием конечностей и их совершенствованием в активной локомоторной функции, происходят развитие и дифференциация соединений костей в соответствии с их функцией.

В онтогенезе кости сначала соединяются мезенхимой, преобразующейся затем в соединительную ткань, которая прочно укрепляет края соседних костей с помощью синдесмоза, или при посредстве швов. Если на месте их соединения развивается хрящевая ткань, то такое соединение получает название синхондроза. Как синдесмоз, так и синхондроз впоследствии может быть замещен костной тканью, т. е. развивается синостоз.

При развитии прерывного’ соединения первоначально между концами обеих хрящевых закладок будущих костей сохраняется прослойка мезенхимной бластемы (рис. 49 — AY, в которой после образования очагов окостенения и в результате рассасывания мезенхимы образуется узкая щель (Б—3). С увеличением размеров щели происходит оформление первичной полости сустава, в стенке которой из наружного слоя мезенхимных клеток формируется фиброзная мембрана, а из внутреннего — синовиальная выстилка, преобразующаяся затем в синовиальную мембрану.

Рис. 49. Развитие и строение сустава:
А — сращение; 1 — хрящевые закладки костей; 2 — скопление мезенхимы на месте соединения развивающихся костей; Б — начало образования полости сустава (3); В — простой сустав (плечевой); Г — сложный сустав (коленный); 1 — membrana fibrosa; Г — periosteum; 2 — membrana synovialis; 3 — cavum articulare; 4 —‘cartilago articularis; 5 — os; 6 — meniscus articularis.

 

103

В сложных суставах часть мезенхимной ткани внутри состава участвует в образовании хрящевых включений или внутрисуставных связок, а в капсуле сустава могут получить развитие внутрикапсулярные связки и даже сесамовидные кости (бедроберцовый и пястнопальцевые суставы).

Морфофункциональная 1 характеристика суставов

Функция суставов определяется его степенями свободы, т. е. проявляется определенная зависимость от количества осей движения, что, в свою очередь, обусловлено формой суставных поверхностей сочленяющихся костей.

По функции суставы подразделяются на одно-, дву- и многоосные.

Одноосные суставы обеспечивают движение по одной оси, которая проходит поперечно к продольной оси сочленяющихся костей. По форме трущихся поверхностей одноосные суставы могут быть блоковидными и цилиндрическими (рис. 50—4).

Блоковидный сустав — ginglim — образуется блоком однрй кости и соответствующей вогнутой поверхностью другой кости. Движение в блоковидных суставах возможно или. в сторону уменьшения угла сустава — сгибание — flexio, или в сторону его увеличения — разгибание— extensio. Ограничение этих движений осуществляется боковымр связками; усиливать-ся оно может за счет внутрикапсулярных связок.

На суставных поверхностях блоковидных суставов имеются гребни; им соответствуют углубления на поверхностях присоединяющихся костей. Если гребни и желоба располагаются под> некоторым углом к продольной оси сочленяющихся костей, то такие суставы называются винтообразными. В таких суставах возможны смещения продольных осей сочленяющихся костей, что наиболее четко проявляется в локтевом и особенно в заплюсневом суставах лошади. Данное соединение способствует значительному выигрышу в силе при разгибании сустава (Н. В. Михайлов, 1961).

Цилиндрический, или колесовидный, сустав — articulatio trochoidea— имеет ось вращения, проходящую параллельно продольной оси сочленяю-. щихся костей и обеспечивающую движение наружу — supinatio, внутрь-pronatio— или вправо-влево, т. е. вращение — rotatio. В цилиндрических суставах обязательно присутствует кольцевидная, или поперечная, связка. К ним относятся атлантоосевой и лучелоктевой (у хищных). Последний вместе с лучезапястным дистальным суставом обеспечивает комбинированные движения кистью, которые особенно .выражены у приматов, несколько слабее у грызунов и некоторых хищных.

Двуосные суставы обеспечивают движение по двум взаимно перпендикулярным плоскостям. По форме трущихся поверхностей двуосные суставы могут быть эллипсоидными, мыщелковыми и седловидными.

 

Рис. 50. Типы суставов:
1 — шаровидный (art. spheroidea); 2 — эллипсоидный (art. ellipsoidea); 3 — седловидный (ar). sellaris); 4 г- блоковидный (ging-limus).

Эллипсоидный сустав — articulatio ellipsoidea — имеет на ( одной кости выпуклую, а на \ противоположной — вогнутую суставные поверхности овальной формы с неодинаковой кривизной в двух направлениях. В этом суставе возможны движения по одной оси в сторону сгибания и разгибания, а по другой — в сторону отведения и приведения — abductio et adductio (2). Связки в эллипсоидных суставах

 

104

располагаются перпендикулярно осям вращения и ближе к их концам.
К эллипсоидным суставам можно отнести лучезапястный сустав некоторых грызунов (нутрия) и хищных (кошка и собака).

Мыщелковый сустав — articulatio condylaris — имеет на одной кости два мыщелка с выпуклыми и несколько вытянутыми формами суставных . поверхностей, которым на противоположной кости соответствуют аналогичной формы углубления, а если таковых нет (например, в коленном составе), то их восполняют внутрисуставные мениски, устраняющие их неконгруентность (несовместимость). По своей функции мыщелковый сустав имеет много общего с эллипсоидным и блоковидным суставами.

Седловидный сустав — articulatio sellaris — образован двумя вогнутыми поверхностями сочленяющихся костей, у которых продольные оси взаимно перекрещиваются. К таким суставам относится височнонижнечелюстной сустав, в котором возможны движения в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, обеспечивая смыкание и размыкание челюстей и их боковые движения (5).

Многоосные суставы имеют все три степени свободы, обеспечивая тем самым возможность осуществления круговых движений — circumductio. К ним относятся шаровидные, или чашеобразные, суставы — articulatio spheroidea, s. cotylica, у которых одна нз сочленяющихся костей имеет шаровидную форму, или головку, а другая — соответствующую ямку или чашеобразное углубление (1). Движения в таких суставах возможны в сторону сгибания и разгибания, приведения и отведения, вращения наружу и внутрь, а также и кружение. К ним относятся плечевой и тазобедренный суставы.

Кроме перечисленных разновидностей суставов, имеются еще и безосные суставы, к которым относится плоский сустав— articulatio plana; Плоские суставы Относят к скользящим (соединения суставных отростков позвонков) или к тугим (соединения костей дистального ряда запястного и заплюсневого сустава с пястными и заплюсневыми костями). Поверхности сочленяющихся костей в плоских суставах иногда сравнивают с поверхностью шара, имеющего большой радиус, поэтому движенце в них теоретически возможно во всех трех взаимно перпендикулярных плоскостях, что практически заметить невозможно.

Соединения гостей осевого скелета

В осевом скелете различают соединения костей скелета головы, позвоночного столба и костей грудной клетки.

Соединения костей скелета головы

Кости черепа и лица соединяются между собой преимущественно непрерывно или посредством соединительной ткани (швы) или хряща (кости ,основания черепа) и в меньшей степени прерывно, или суставным соединением (нижняя челюсть с височной, затылочная кость с атлантом, отдельные членики подъязычной кости между собой).

Височнонижнечелюстной сустав — art. temporomandibularis (рис. 51) — сложный, двуосный сустав. Неконгруентность его суставных поверхностей выравнивается за счет суставного диска — discus articularis. Движения в суставе

 

 

Рис. 51. Височнонижнечелюстной сустав лошади:
1 — capsula articularis; 2 — lig. caudale; 3 — lig. laterale; 4 — discus articularis.

 

105

направляются латеральной, каудальной и крылонижнечелюстной связками — ligg. laterale, caudale et pterygomandibulare.

На подъязычной кости большие’ррга с телом соединяются синостозом, , а малые рога с телом и отдельные членики между собой — с помощью или хряща, или суставными капсулами (см. Скелет головы).

Соединения позвонков

Позвонки между собой соединяются по смешанному типу. Тела позвонков соединяются хрящевой и фиброзной тканями; нервные дуги — соединительной тканью, суставные отростки — суставными капсулами, позвонки с ребрами — суставами головок и бугорков ребер. Исключение составляют первые два шейных позвонка, которые между собой и с затылочной костью соединяются суставами.

Между телами позвонков (рис. 52) располагаются межпозвоночные диски — disci intervertebralis,, в которых различают периферическую часть, или фиброзное кольцо — anulus fibrosus (7), й центральную часть, или пульпозное ядро — nucleus pulposus (7). Фиброзные волокна, перекрещиваясь друг с другом, обеспечивают большую прочность соединения й ограничивают вращательные движения между позвонками. Пульпозное ядро представляет собой остаток хорды и придает, позвоночному столбу упругость и эластичность. Максимальная толщина межпозвоночных дисков В хвостовом, меньше — в шейном и поясничном и незначительйая — в грудном отделе. Общая длина всех межпозвоночных дисков в шейном и спинном отделах составляет у лошади 6%, у собаки — до 16% их общей длины.

В позвоночном отделе различают межсегментные связки: междуговые, или желтые — ligg. flava, межостистые — ligg. interspinalia — межпоперечные — ligg. intertransversaria. Последние две особенно развиты” у копытных. У лошади в поясничном Отделе между 5-м и 6-м, 6-м позвонком и крылом крестцовой кости поперечные отростки имеют суставные соединения— art. intertransversariae lumbales et = art. intertransversaria lumbosacralis.

Наряду с межсегментными связками в позвоночном столбе имеются и общие связки. Дорсальная и вентральная продольные связки — ligg. longitudinale dorsale et ventrale — проходят вдоль тел позвонков, из которых

 

Рис. 52. Соединение позвонков:
Сегменты позвонков (4 — срез в медианной плоскости, Б — с вентральной поверхности — соединение последнего поясничного позвонка с крестцовой костью); 1 — ligg. interspinalia; 2 — ligg. flava; 3 — lig. longitudinale dorsale; 4 — lig. longitudinale ventrale; 7 — disci interventebrales; 7’ — nucleus pulposus; 7″ — anulus fibrosus; 8 — Jig. supraspinale; a — остистый отросток; б — дуга позвонка; с — тёло позвонка; LVII— последний поясничный позвонок; S1 — пёрвый крестцовый позвонок.

 

106

Рис. 53. Выйная связка:
А — собаки; Б — коровы; В — лошади; 1 — lig. nuchae (funiculus nuchae); 2 — lig. nuchae (pars cucularis); 3 — lig. nuchae (lamina nuchae); 4 — bursa subligamentosa supraspinalis; 5 — bursa subligamentosa nuchalis caudalis; 6 — bursa subligamentosa nuchalis cranialis; 8 — lig. supraspinale; thl — первый грудной позвонок.

дорсальная располагается внутри позвоночного канала от осевого позвонка до крестцовой кости, а вентральная проходит по вентральной поверхности тел от последних .грудных позвонков до крестцовой кости. По своему ходу дорсальная продольная связка имеет закрепления на каждом межпозвоночном диске.

Надостистая связка — lig. supraspinale (S)— располагается на вершинах остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых позвонков. На шее она переходит в канатик выйной связки.

Выйная связка — lig. nuche (рис. 53) — состоит из канатика и пластинки. Канатик выйной связки — finuiculus nuche (1) — является продолжением надостистой связки и проходит от наиболее высоких остистых отростков грудных позвонков до затылочной чешуи. У крупного рогатого скота и лошади канатик в области первых грудных позвонков расширяется и вместе с надостистой связкой образует капюшонообразное расширение.

 

107

Рис. 54. Атлантозатылочный и атлантоосевой суставы: А — лошади; Б — собаки; 1 — capsula articularis; 2 — lig. laterale; 3 — ligg. alaria; 4 — membrana tectoria; 5 — lig. transversum atlantis; 6 — lig. longitudinale; 7 — lig. nuchae (funiculus nuchae); -8 — lig. nuchae (lamina nuchae); a — затылочная кость; e — атлант; с — осевой позвонок.

Парная пластинка выйной связки — lamina nuehe (3) — берет начало от остистых отростков шейных позвонков, начиная с осевого позвонка, и заканчивается на канатике выйной связки.
У свиньи выйная связка отсутствует, а у собаки выражен лишь ее канатик. У лошади под канатиком имеются три подсвязочные бурсы, из которых одна располагается над атлантом — краниальная выйная бурса — b. subligamentosa nuchalis cranialis (6), вторая — над осевым позвонком — каудальная выйная бурса — b. subligamentosa nuihalrs caudalis (5) — и третья — над остистыми отростками 2-, 3-и. 4-го грудных позвонков — надостистая бурса — b. subligamentosa supraspinalis.

Краниальные и каудальные суставные отростки позвонков образуют дугоотростчатые соединения—juncturae zygapophy-seales, которые имеют лишь суставные капсулы.

Атлантозатылочный сустав :—art. atlantooccipitalis (рис. 54) — двуосный, образовал мыщелками затылочной кости и краниальными суставными ямками атланта, окруженными суставными капсулами. Полости суставов сообщаются между собой, а у собаки и с полостью атлантоосевого сустава.
Пространства между дорсальной дугой атланта и затылочной чешуей, а также между вентральной дугой и базилярной частью затылочной кости прикрыты дорсальной и .вентральной атлантозатылочными мембранами — membrana atlantooccipitalis dorsalis et ventralis. Между мембранами и капсулами сустава проходит спинной мозг.

От краниальных краев крыльев атланта к яремным отросткам отходят правая и левая боковые связки — ligg. laterale (2).

Атлантоосевой сустав — art. atlantoaxialis — сложный, одноосный, образован каудальными суставными ямками атланта и вентральной суставной поверхностью осевого позвонка. Имеет капсулу сустава, покрывающую мембрану — membrana tectoria, расправленную между дорсальной дугой атланта и. позвоночной дугой осевого позвонка, и ряд связок зубовидного отростка, соединяющих осевой позвонок с атлантом и затылочной костью.

Связка верхушки зуба — lig. apicis dentis — является остатком хорды. Тянется от верхушки зуба осевого позвонка и заканчивается на основной части затылочной кости. Сверху она прикрыта продольной связкой — lig. longitudinale, берущей начало от дорсальной поверхности зуба осевого позвонка и закрепляющейся на вентральном крае большого отверстия затылочной кости. У лошади от нее обособляются боковые пучки, которые закрепляются на боковых стенках атланта и носят название крыловых связок — ligg. alaria (3).

 

108

Через Зубовидный отросток перекидывается поперечная связка атланта— lig. transversum atlantis (5), которая удерживает его на суставной поверхности вентральной дуги атланта. У крупных жвачных на вентральной поверхности сохраняется остаток вентральной продольной связки позвоночного столба — lig. longitudinale ventrale, ее пучки начинаются на теле осевого позвонка, а закрепляются на вентральном бугорке атланта.

Соединения ребер

Ребра соединяются с позвонками, а посредством реберных хрящей — с грудиной и друг с другом.

Ребернопозвоночные суставы — art. costovertebrales (рис. 55) — представлены комбинацией суставов головок ребер и ребернопоперечных суставов, обеспечивающих строго определенные и взаимозависимые .движения грудной клетки при’ дыхании.

а) Сустав головки ребра — art; capitis costae — сложный, вращатель-, ный. В его образовании принимают участие краниальная и каудальная реберные ямки двух соседних позвонков и головка ребра. Полость сустава подразделяется на передний и задний отделы, между которыми проходит внутрисуставная связка головки ребра — lig. capitis costae intraarticulare, являющаяся частью общей связки головок соименных ребер — lig. interca-pitale (4).

Наряду с. капсулой сустава и названной связкой сустав укрепляется радиальной связкой головки ребра — lig. capitis costae radiatum, которая отходит от вентральной поверхности шейки ребра и веерообразно заканчивается на телах обоих позвонков.

б) Ребернопоперечный сустав — art. costotransversaria— плоский, скользящий, имеет капсулу — capsula articularis —, и ребернопоперечную связку — lig. costotransversarium. Последняя берет начало на шейке ребра и закрепляется на поперечном отростке.позвонка (2). Последнее ребро с первым поясничным позвонком соединяется поясничнореберной связкой :— lig. lumbocostalia.

Грудинореберные суставы — art. sternocostales — образуются вентральными концами реберных хрящей. истинных ребер. Они имеют суставную капсулу — capsula articularis — и радиальные грудинореберные связки— ligg. sternocostalia radiata.

Рис. 55. Связки ребер: 
А — с краниальной и Б — с вентральной поверхностей; 1 — capsula articularis; 2 — lig.  costotrans-• versaria; 3 — lig. capitis costae radiatum; 4 — lig.
intercapitale; 5 — capsula articularis capituli costae; 6 — capsula articularis costotransversariae (капсула вскрыта); 7 — anulus fibrostis et 7′ — nucleus pulposus discus intervertebralis; a — lig. longitudinale dorsale; б — lig. longitudinale ventrale.

 

109

Соединения грудины

Сегменты грудины соединяются между собой с помощью синхондроза. У свиньи и жвачных рукоятка с телом имеет синовиальный сустав — art. synovialis manubriosternalis, окруженный капсулой сустава.. Дорсальная поверхность грудины имеет связку—lig. sterili, соедини- . ющую сегменты между собой. У свиньи и жвачйых аналогичная связка проходит и по вентральной поверхности, где она называется мембраной грудины — membrana sterni.

Соединения костей периферического скелета

Соединения костей грудной конечности

Плечевой сустав — art. humeri — простой, многоосный, имеет капсулу— capsula articularis — и коракоидноплечевую связку — lig. coracohumerale. У копытных роль боковых связок выполняют заостная и подлопаточная мышцы.

Локтевой сустав — hrt. cubiti (рис. 5б) — сложный, комбинированный, объединяющий плечелоктевой — art. humeroulnaris, плечелучевой -т~ art. humeroradialis и проксимальный лучелоктевой — art. radioulnaris proximalis. Все эти суставы выражены у хищных, тогда как у копытных в результате срастания локтевой кости с лучевой вращательные движения в локтевом суставе становятся невозможными.

Наряду с капсулой сустава (/) с боков сустава проходят медиальная и латеральная коллатеральные связки — ligg. collaterale mediale et laterale (2, 3).
Медиальная коллатеральная связка у копытных усилена пучком фиброзных волокон, представляющих собой видоизмененный круглый пронатор. У хищных латеральная коллатеральная связка, разделившись на две ножки, закрепляется на локтевой кости, охватывая со всех сторон шейку лучевой кости, образуя кольцевую связку лучевой кости— lig. anulare radii (5).

У собаки имеется еще локтевая связка — lig. olecrani, берущая начало от краниомедиального края локтевого отростка и закрепляющаяся на медиальном надмыщелке плечевой кости. Она построена из эластических волокон. Лучевая и локтевая кости у плотоядных соединены между собой межкостной связкой предплечья — lig. interosseum antebrachii, которая выражена от проксимального конца до середины предплечья.

Дистальный лучелоктевой сустав — art. radioulnaris distalis — имеется

Рис. 56. Локтевой сустав:
А, Б — собаки; В — лошади; Г — коровы; 1 — capsula articularis; 2 — lig. collaterale laterale; 3— lig. collaterale mediale; 4 — lig. Interosseum antebrachii; 5 — lig. anulare radii; 6 — lig. olecrani; h— humerus; r — radius; u—ulna.

 

110

Рис. 57. Запястный сустав:
А,’Б и В — лошади с дорсальной поверхности, на сагиттальном срезе и после удаления стенки капсулы; Г — коровы с дорсолатеральной поверхности; Д — собаки с дорсолатеральной и Е — с пальмарной поверхности; 1 — capsula articularis (radiocarpea); la — intercarpea, Ib — carpqftnetacarpea; 2 — lig. collaterale carpi laterale; 2a — lig. ulnocarpeum palmare; 2b — lig. carpometacarpea dorsalis (IV); 3 — lig. collaterale carpi mediale; 4 — lig. intercarpea dorsalia; 5 — lig. carpometacarpea dorsalis (III); 6 — lig. accessorioulnare (6a), accessorioquartale (6b), accessoriometacarpeum (6); r — radius; и — ulna; cr,’ ci, cu, ca — ossa carpalia; тс I—IV — ossa metacarpalia.

 

только у хищных и соединяет головку локтевой кости с дистальным концом лучевой кости. Кроме капсулы сустава, здесь выражена лучелоктевая связка — lig. radioulnare, которая располагается с краниальной поверхности сочленяющихся костей.

СУСТАВЫ КИСТИ — art. manus. Запястный сустав — art. carpi (рис. 57) — сложный, одноосный, включает в себя предплечtзапястный — art. antebrachiocarpea, лучезапястный — art. radiocarpea, локтезапястный — art. ulnocarpea (у хищных и свиньи), межзапястные — art. intercarpea, среднезапястный — art. mediocarpea и запястнопястные суставы — art. carpometacarpea. Кроме того, в запястном суставе выделяют сустав добавочной кости запястья — art. ossis carpi accessorii.

Капсула сустава— capsula articularis — для всех суставов является общей, но на каждом ряду имеет дополнительные закрепления (рис. 57—А и Б), образуя три полости: проксимальную, среднюю и дистальную.

Наряду с боковыми коллатеральными связками — ligg. collaterale carpi laterale et mediale — различают лучезапястные дорсальные и пальмарные — ligg. ulnocarpeum dorsale et palmare,

 

111

Рис. 58. Связки пальцев:
А — собаки; Б — лошади с латеральной и В — с пальмарной поверхностей; Д — .коровы с пальмарной, Е — латеральной и Ж — межпальцевой поверхностей; 2 — lig. collaterale laterale; 3 — lig. collateralia interdigitalia; 4 — lig. palmaria; 5 — ligg. sesamoidea collateralia; 6 — ligg. sesamoideum obliquum; 7 — lig. sesamoideum rectum; 8 — ligg- sesamoideum breve; 9 — lig. sesamoideum cruciata; 10 — m. interosseus tertius; 10′ — его ветвь к разгибателю пальцев; 11 — lig. metacarpointersesamoideum; 12 — lig. palmaria; 13 — ligg. sesamoidea collateralia; 14 — lig. sesamoideum distale; 15 — ligg. chondrocompediale; 16 — ligg. chondrocoronaria; 18 — lig. interdigitale firoximale; 19 — lig. interdigitalia distalia; 20 —lig. phalangosesamoideh iiiterdigitaia; 21 — lig. dorsale ph III; a — ossa sesamoidea proximalia; b — cartilago ungularis; c — os sesamoideum distale; d — сухожилие общего разгибателя пальцев.

 

112

локтезапястную пальмарную — lig. ulnocarpeum palmare — и радиальную — lig. carpi radiatum, располагающиеся с пальмарной поверхности, межзапястные дорсальные и пальмарные — ligg. intercarpea dorsalia et palmaria, межкостные межзапястные— ligg. intercarpea .interossea, запястнопястные дорсальные и пальмарные связки — ligg. carpometacarpea dorsalia et palmaria.

В суставе добавочной кости запястья Наряду с суставной капсулой выделяют связку добавочной кости с локтевой —ligg. accessorioulnaris, с локтевой запястной — lig. accessorio carpoulnare, с IV запястной — lig. ассе-ssorioquartale — и с пястной костью — lig. accessoriometacarpeum.

Межпястные  суставы — art. intermetacarpeae — простые, безосные; ‘ имеют суставные капсулы, дорсальные и пальмарные связки — ligg. meta-carpea dorsalia et palmaria. Между собой пястные кости соединены межкостными связками ligg. metacarpea interossea.

Пястнопальцевые суставы — art. metacarpophalangea (рис. 58) — сложные, одноосные. Суставные капсулы каждого сустава имеют дорсальные и пальмарные рецессуры — recessus dorsalis et ventralis. Наряду с коллатеральными и пальмарными связками — ligg. collateralia et palmaria — каждый сустав усилен связками- сесамовидных костей: коллатеральными — ligg. sesamoidea collateralia, пястномежсесамовидной — lig. metacarpoin-tersesamoideum (имеется у лошади в виде эластических пучков, расправленных между III пястной костью и фиброзной тканью, соединяющей проксимальные сесамовидные кости), межпальцевой межсесамовидной связкой — lig. intersesamoidem interdigitale (у жвачных между аксиальными сесамовидными костями III и IV пальцев), прямой сесамовидной — lig. sesamoideum rectum, косыми сесамовидными — ligg. sesamoidea obliqua, короткими сесамовидными — ligg. sesamoidea brevia — и крестовидными сесамовидными связками — ligg. sesamoidea cruciata, которые берут начало на сесамовидных костях и заканчиваются на пальмарной поверхности I фаланги.

У жвачных между проксимальной фалангой одного пальца и проксимальными сесамовидными костями другого пальца, имеются межпальцевые фалангосесамовидные связки. Кроме того, у них сильно развита проксимальная межпальцецая связка; в виде короткого пучка она соединяет проксимальные половины проксимальных фаланг III и IV пальцев.

У хищных и свиней кольцевые связки сухожилий сгибателей прилежащих пальцев соединяются глубокой поперечной пястной связкой — lig. mefacarpeum transversum profundum.

Первые и вторые фаланги при своем соединении образу ют Проксимальные межфаланговые суставы кисти — art. interphalangeae proximalis manus. В них наряду С суставными капсулами, хорошо выражены Коллатеральные; и пальмарные связки — ligg. collateralia et palmaria.

Вторые и третьи фаланги образуют дистальные межфаланговые суставы кисти — art. interphalahgeae distales manus; в них наряду с суставными капсулами и коллатеральными связками различают дорсальные — ligg. dorsalia (у хищных построена из эластичной ткани), коллатеральные сесамовидные — ligg. sesamoidea collateralia, дистальные непарную, осевую и неосевую сесамовидные связки — ligg. sesamoideum distale impar, axiale et abaxiale. У жвачных хорошо выражены дистальные межпальцевые связки— ligg. interdigitalia distalia. У лошади имеется ряд хрящекопытных связок— ligg. chondrocompedalia; они связывают копытные хрящи с венечной костью-ligg. chondrocoronaria, с сесамовидной костью — ligg. chondrosesamoidea, коллатеральные хрящекопытные — ligg. chondroungularia collateralia — и крестовидные хрящекопытные связки — ligg. chondroungularia cruciata.

Соединения костей тазовой конечности

Тазовый пояс на позвоночном столбе укрепляется тугим малоподвижным соединением. Вместе с крестцовой костью и первыми хвостовыми позвонками

 

113

Рис. 59. Связки таза:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — lig. supraspinale; 2 — ligg. sacroiliaca dorsalia; 3 — lig. sacroiliaca interossea; 4 — lig. sacrotuberale latum; 5 — for. ischiadicum minus; 6 — for, ischiadicum majus; a — os ilium; b — osischii; c — tuber ischiadicum; d — ossacrum; e — vertebra caudalis.

 

кости таза составляют костную основу тазовой полости (рис. 59). Боковая стенка тазовой полости спереди образована Подвздошной и лонной костями, сзади — седалищной костью и крестцово-бугорковой связкой — lig. sacrotuberale (4), которая у лошади широкая и носит название lig._ sacrotuberale latum. В области большой и малой седалищных вырезок остаются большое и малое седалищные отверстия — for. ischiadicum majus et minus (5, 6). Запертое отверстие прикрыто запирательной мембраной — membrana obturatoria, в ней проходит запирательный канал — canalis obturatorius.

Крестцовоподвздошный сустав — art. sacroiliaca — представляет собой сращение, лишенное суставной капсулы и укрепленное за счет дорсальных, вентральных и межкостных связок, — ligg. sacroiliaca ventralia, dorsalia et interossea.

Тазобедренный сустав — art. coxae (рис. 60) —-сложный, многоосный, образован суставной впадиной, увеличенной за счет хрящевых губ — labrum acetabulare, и головкой бедренной кости. Сустав имеет капсулу — caps. articulans, в которой можно выделить пучки волокон, составляющих основу подвздошнобедренной (lig. iliofemorale), седалищнобедренной (lig. ischiofemorale) и лоннобедренной (lig. pubofemorale) связок.

Вырезка впадины прикрыта поперечной связкой вертлужной ямки — lig. transversum acetabuli (3). Внутри сустава головка с дном вертлужной ямки соединяется связкой головки бедренной кости — lig. capitis ossis femoris, к ней у лошади «присоединяется добавочная связка — lig. accessorium ossis femoris. (2), являющаяся одной из конечных ветвей прямой мышцы живота.

Коленный сустав—art. genus (рис. 61) — сложный, одноосный, объединяет бедроберцовый, бедрочашечный и проксимальный межберцовый суставы.

 

Рис. 60. Связки тазобедренного сустава лошади:  1 — lig. accessorium ossis  femoris; 2 — lig. , capitis ossis femoris; 3 — lig. transversum acetabuli; a — головка бедренной кости.

 

 

114

Рис. 61. Связки коленного сустава лошади:
А — медиальная поверхность; Б — краниальная поверхность; В — каудальная поверхность; Г — на сагиттальном срезе; Д — связки менисков; 2,3 — lig. collaterale laterale et mediale; 4 — lig. patellae laterale; 5 — lig. patellae intermedium; 6 — lig. femoropatel-lare mediale; 8, 9 — meniscus medialis et lateralis; 10 — ’ lig. rrieniscofibularis cranialis; 11 — lig. meniscotibia-lis caudalis; 12 lig. meniscofemorale; 13 — lig. cruciata genus; a — добавочный хрящ коленной чашки; б — коленная чашка; в — блок коленной чашки; г — краниальный край большеберцовой кости.

а) Бедроберцовый сустав — art. femorotibialis — образован мыщелками бедренной и большой берцовой костей, между которыми располагаются латеральный и медиальный мениски — meniscus lateralis et medialis, выравнивающие неконгруэнтные суставные поверхности сочленяющихся костей.

Суставная капсула прикрепляется к парным мыщелкам сочленяющихся костей, к краям коленной чашки и к боковым краям менисков. Полость сустава подразделяется на краниопроксимальный, проксимальный и дистальный отделы, из них последний крестовидными связками делится на латеральную и медиальную части.

Все отделы суставной полости сообщаются между собой, что способствует перемещению синовиальной жидкости из одной камеры в другую при передвижениях животного.

Наряду с боковыми коллатеральными связками — ligg. collateralis lateralis et medialis (2, <?) в суставе имеются менискобедренная — lig. meniscofemorale^), проходящая от заднего края латерального мениска к подколенной поверхности над медиальным мыщелком бедренной кости, и крестовидные связки — ligg. cruciata genusf/З), -которые подразделяются на краниальную и каудальную крестовидные связки — ligg. cruciatum craniale et caudale. Краниальная крестовидная связка берет начало от краниальной межмыщелковой площадки большеберцовой кости и направляется спереди назад в межмыщелковую вырезку бедренной кости. Каудальная крестовидная связка имеет противоположное направление и идет от каудальной межмыщелковой площадки, краниально, занимая медиальное положение по отношению к краниальной крестовидной связке.

Задняя стенка капсулы сустава несколько утолщена, что позволило выделить косую подколенную связку — lig. popliteum obliquum.

б) Бедрочашечный сустав — art. femoropatellaris — образован коленной чашкой с ее околочашечными фиброзными хрящами — fibrocartilagines parapatellares — и блоком бедренной кости. Колённая чашка, кроме капсулы, удерживается на блоке бедренной кости связкой коленной чашки —

 

115

lig. patellae, средней связкой коленной чашки — lig. patellae intermedium — и медиальным держателем коленной чашки — retinaculum patellae mediale, который подразделяется на медиальную бедрочашечковую связку — lig. femoro patellare mediale — и медиальную связку коленной чашки — lig. patellae mediale.

У крупного рогатого скота и лошади связки коленной чашки получают четкую оформленность и называются латеральной, промежуточной и медиальной — lig. patellae laterale, intermedium et mediale, которые берут начало на соответствующих поверхностях коленной чашки и заканчиваются на шероховатости большеберцовой кости, имея под собой подчашечковое жировое тело — adiposum infrapatellare.

в) Проксимальный межберцовый сустав — art. tibiofibularis — объединяет головку малоберцовой кости с суставной поверхностью латерального мыщелка большеберцовой кости (за исключением жвачных), имеет суставную капсулу — capsula articularis, краниальные и каудальные связки головки малоберцовой кости — ligg. capitis fibulae craniale et caudale. Тедо малоберцовой кости с телом большеберцовой соединяется с помощью межкостной мембраны голени — membrana interossea cruris.

Дистальный межберцовый сустав — art. tibiofibularis distalis— отмечают у плотоядных. Он соединяет латеральную лодыжку с латеральным краем дистального конца большеберцовой кости, имеет капсулу, краниальную и каудальную межберцовые связки — lig. tibiofibulare craniale et caudale.

СУСТАВЫ СТОПЫ — art. pedis. Заплюсневый сустав — art. tarsi (рис. 62) — сложный, одноосный (у лошади пружинящий), объединяющий заплюсноголенный — art. tarsocruralis, межзаплюсневый — art. intertarseae. Включает соединения «таранной кости с пяточной и централь-

Рис. 62. Связки заплюсневого сустава:
А—лошади (латеральная поверхность); Б—лошади (медиальная поверхность); В — лошади (дорсальная поверхность); Г — собаки (дорсальная поверхность); 2 — lig. collaterale laterale longum; 2′, 2″ — lig. collaterale laterale breve; 3 — lig. collaterale mediale longum; 3′, 3″ — lig. collaterale mediale breve; 4 — fig. tarsi plantare; 5 — lig. tarsi dorsale; 6 — lig. talocalcaneum plantare; 7 — lig. talocalcaneum laterale; 8 — lig. tarsi interossea; 9 — pars tibiocentralis lig. collaterale mediale breve; 10 — проксимальная поперечная связка; 10’ — связка к таранной н III плюсневой костям; 10″ — связка к гребню большеберцовой кости.

 

117

ной, пяточной с четвертой, центродистальный и заплюсноплюсневые суставы. Его капсула закрепляется на прилежащих костях всех перечисленных соединений. Более выражена она с дорсальной поверхности Между больше-берцовой и телом таранной кости, телом таранной и центральной костью, а с плантарной Поверхности — между большеберцовой, пяточной й таранной костями.

С боков сустава проходят латеральная и медиальная коллатеральная связки, которые подразделяются на длинные и короткие — lig. collaterale laterale et mediale longum (2, 3) et breve (2′, 3′). Первые из них закрепляются на большеберцовой и плюсневых-костях, а вторые — на большеберцовой, таранной, пяточной и центральной костях. У собаки имеется еще пяточноплюсневая часть латеральной коллатеральной связки — pars calcaneometa-tarsea.

С плантарной поверхности сустава, проходит плантарная таранномалоберцовая связка — lig. talofibulare plantare, соединяющая малоберцовую кость с таранной. У свиньи, кроме того, есть плантарная большеберцово-таранная связка — lig. tibiotalare plantare, берущая начало на большеберцовой кости.

Между таранной и пяточной костями проходят латеральная и плантарная связки — lig. talocalcaneum laterale et plantare.

Между отдельными костями центродистального сустава — art. centro-distalis — имеются межкостные связки заплюсны — lig. tarsi interossea, дорсальные связки заплюсны — lig. tarsi dorsalia — и плантарные связки заплюсны — lig. tarsi plantaria, которые именуются по названиям соединяющихся костей. Общие пучки плантарной связки, располагающиеся поверхностно, называются длинной плантарной связкой — lig. plantarum longum (4).

Заплюсноплюсневые суставы — art, tarsometatarseae,. кроме капсулы, имеют дорсальные, плантарные и межкостные заплюсноплюсневые связки.

Межплюсневые, плюснопальцевые и межпальцевые суставы по строению сходны с аналогичными суставами грудных конечностей.

 

*****

Анатомия домашних животных

Название книги — Анатомия домашних животных

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *