Анатомия домашних животных. Учение о внутренностях.

 

Анатомия домашних животных. 
Анатомия домашних животных

 

 

УЧЕНИЕ О ВНУТРЕННОСТЯХ — SPLANCHNOLOGIА …………….. 198
Полости тела …………….. 198
Общие закономерности строения внутренних органов …………….. 202
Аппарат пищеварения — apparatus digestorius …………….. 205
Развитие аппарата пищеварения …………….. 207
Отделы и органы аппарата пищеварения …………….. 212
— Полость рта …………….. 212
— Глотка …………….. 231
— Пищевод …………….. 234
— Желудок …………….. 235
— Однокамерные желудки …………….. 235
— Многокамерные желудки жвачных …………….. 239
— Тонкая кишка …………….. 243
— Застенные железы …………….. 247
— Толстая кишка — intestinum crassum …………….. 252
Аппарат дыхания — apparatus respiratorius …………….. 259
— Развитие органов дыхания …………….. 259
— Нос и носовая полость …………….. 261
— Гортань …………….. 268
— Трахея …………….. 273
— Легкие …………….. 274
Мочеполовой аппарат — apparatus urogenitalis …………….. 278
— Органы мочеотделения …………….. 278
— — Развитие органов мочеотделения …………….. 278
— — Почки …………….. 282
— — Мочеточник …………….. 286
— — Мочевой пузырь …………….. 286
— Мочеиспускательный канал …………….. 287
— Органы размножения …………….. 287
— — Развитие органов размножения …………….. 289
— — Органы размножения самцов — organa genitalia masculin …………….. 291
— — Органы размножения самок — organa genitalia feminina …………….. 303

Анатомия домашних животных. Учение о внутренностях — SPLANCHNOLOGIA

Анатомия домашних животных и один из основных его разделов это — внутренности — splanchna, s. visceris — представляют собой органы, которые располагаются в грудной, брюшной и тазовой полостях тела и только своими начальными или конечными отделами выходят за их пределы и залегают в области головы, шеи или в подтазовой области. Анатомия домашних животных и такой ее раздел как внутренние органы входят в состав аппаратов, обслуживающих обмен веществ, — аппарат пищеварения, дыхания и мочеотделения. Особое место занимает половая система, предназначенная для несения функции размножения, т. е. обеспечения сохранения жизни вида. Анатомия домашних животных, система внутренних органов,, процессы функционирования важнейшая составляющая учения о сосудах — angiologia. Лечение животных без знаний о функционировании систем организма в настоящее время немыслимо.

Полости тела

Лечение внутренних органов животных — сложный процесс. В организме имеются три полости тела: грудная, брюшная, отделенные друг от друга диафрагмой, и тазовая. Серозные, оболочки, выстилающие полоски тела и покрывающие внутренние органы, образуют серозные полости (перикардиальную, плевральную и перитонеальную), заполненные серозной жидкостью.

Развитие серозных полостей тела. У примитивных хордовых и позвоночных вторичная полость тела, или целома (рис. 111), первоначально развивается как парное образование (Г, Д). Она возникает после расщепления боковых пластинок мезобласта На два серозных листка из которых латеральный выстилает изнутри боковые стенки полости, а медиальный покрывает наружную поверхность кишечной трубки. Правый и левый висцеральные листки, соединившись дорсально и вентрально от кишечной трубки, образуют две брыжейки — mesenterium dorsale et ventrale, разделяющие единую полость на две симметричные половины.

В краниальном отделе от единой парной туловищной целомы поперечной перегородкой отделилась головная целома (А—1), в которой помещалось сердце, окруженное непарным околосердечным серозным мешком, или перикардом — pericardium. У млекопитающих в связи с развитием легких и диафрагмы туловищная целома (3) подразделилась на грудной и брюшной отделы (Б) в соответствии с полостями тела. При этом в грудном отделе сохранилась парная плевральная полость (8) в соответствии с развитием парного легкого. Пристеночный листок получил название реберной и диафрагмальной плевры, а висцеральный — средостенной плевры, которая участвует в образовании легочной и перикардиальной плевры.

В брюшной полости вентральная брыжейка (11) в своей средней, большей части редуцировалась с образованием единой, непарной брюшинной полости (9), заключенной между париетальной (13) и висцеральной брюшиной (14), которые объединяются в области спины в примитивную дорсальную брыжейку (10). Остатки от вентральной брыжейки сохранились в краниальном отделе в виде желудочно-печеночной связки (малый сальник), связки печени и диафрагмы (серповидная связка) и брыжейки пупочной вены. В каудальном отделе ее остатки образовали среднюю пузырнопупочную связку, в ней у плода проходят аллантоис и пупочные артерии.

198

Рис. 111. Схема развития серозных полостей:
А — у рыб; Б — у амфибий и рептилий; В — у млекопитающих; Г — развитие перитонеальной полости у плода на ранней стадии; Д последующей и Е — окончательной стадии; 1 — головная целома (околосердечная полость); 2 — поперечная перегородка; 3 — туловищная целома; 4 — сердце; 5 — печень; 6 — легкое; 7 — диафрагма; 8 — плевральная полость; 9 — перитонеальная полость; 10—дорсальная брыжейка; 11— вентральная брыжейка; 12 — кишка; 13 — париетальный и 14 — висцеральный листки серозной оболочки.

 

Грудная полость — cavum thoracis (рис. 112) — располагается в грудиной клетке, образованной костнохрящевым остовом с покрывающими его мышцами. Эта полость изнутри выстлана внутригрудной фасцией — fascia endothoracica — и серозной оболочкой, или плеврой.

Плевра — pleura — подразделяется на реберную и диафрагмальную части — pleura costalis et diaphragmatica. Правая и левая реберные плевры (1), спускаясь с дорсальной стенки грудной полости на грудную кость, образуют срединную перегородку грудной полости, > или средостение — mediastinum (2), ограничивающее серозную средостенную полость —

Рис. 112. Схема взаимоотношений серозных оболочек в грудной полости (на уровне расположения сердца):
1 — pleura cost alls; 2 — mediastinum; 3 — pleura pulmonalis; 4 — pleura pericardiaca; 5 — lamina parietalis; 6 — lamina visceralis (epicardium) ; 71— cavum pericardii; 8 — cavum pericardii; 9 — fascia endothoracica; 10 — lig. sternoperica rdiacum; 11 — сердце;, 12 — пищевод; 13 — трахея; 14 легкое; 15 — аорта.

199

 

cavum mediastinum serosum. Между листками средостения располагаются аорта (15), пищевод (12), трахея (13) с проходящими по ней нервами и сердце (11) вместе с околосердечной оболочкой., Часть средостенной плевры — pleura mediastinalis, покрывающая околосердечную оболочку, называется перикардиальной плеврой — pleura pericardiaca (4). Средостенная плевра переходит по бронхам на-легкие, Одевает их и получает название легочной плевры — pleura pulmpnalis (3).

Полость, заключенная между париетальными, средостенными и легочными плеврами, называется плевральной — cavum pleurae. В ней постоянно находится небольшое количество серозной жидкости, выделяемой клетками серозной оболочки и играющей роль в уменьшении трения между  серозными листками при сердечных сокращениях и при дыхании. Реберная плевра содержит большое количество нервных рецепторов, чем объясняется ее сильная, болезненность при плевритах (воспалениях плевры).

Брюшная полость — cavum abdominis — находится между диафрагмой и входом в таз (рис. 113). Ее стенки образованы сверху последними грудными и поясничными позвонками с мышцами и частично последними ребрами и мечевидным хрящом, спереди — диафрагмой и сзади продолжаются в тазовую полость. Их граница условно проходит по контуру входа в тазовую полость. Стенки брюшной полости изнутри покрыты поперечной фасцией и серозной оболочкой.

Тазовая полость — cavum pelvis — образована тазовыми костями, крестцом, первыми хвостовыми позвонками, связками и мышцами. Изнутри она выстлана подвздошной и тазовой фасциями — fascia iliaca et pelvis. Каудальная граница тазовой полости проходит на уровне 4-го (у собаки), 2-го (у свиньи), 3-го хвостовых (у травоядных) позвонков.

В брюшной и тазовой полостях помещаются большинство органов пищеварительного аппарата (желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа), большая часть органов мочеполового аппарата, которые от стенок полостей отделены щелевидной перитонеальной полостью.

Перитонеальная полость — cavum peritonei — образована брюшиной— peritoneum. В ней различают пристеночную часть — peritoneum parietale, покрывающую диафрагму, брюшные и частично тазовые стенки, и висцеральную часть — peritoneum viscerale, образующуюся при переходе с дорсальной стенки брюшной полости на внутренние органы. Удвоенный листок брюшины при переходе париетальной части в висцеральную

Рис. 113. Схема взаимоотношений серозных оболочек в брюшной и тазовой полостях: А — у самки; Б — у самца; В — на продольном срезе у самки (лошадь); 1 — mesenterium; 2 — кишка; 3 — excavatio rectogenitalis; 4 — матка; 5 — lig. uteri latum; 6 — excavatio vesicogenitalis; 7 — lig. vesicae lateralis; 8 — мочевой пузырь; 9—- lig. vesicae medianum; 10 — excavatio rectogenitalis et vesicogenitalis; 11 — мочеточник; 12 —’пузырьковидная железа; 13 — семяпровод; 14 — париетальный листок и 15 — висцеральный листок брюшины (peritoneum pariitale et viscerale).

200

Рис. 114. Схема деления брюшной полости на области: 
А — с латеральной поверхности;
Б — с вентральной поверхности; S’— передний участок брюшной полости; Г — средний участок брюшной полости; 1 — regio hypochondrica dexter et 2 — sinister; 3 — regio xiphoidea; 4, 5 — regio abdominis lateralis; 6 — regio paralumbalis; 7 — regio umbilical is; 8, 9 — regio inguinalis; 10, — regio piibica; a — диафрагма; e — реберная дуга; с — сегментальная-плоскость через  последнюю пару ребер; е — граница с разовой полостью; d — сегментальная плоскость через маклоки, f — грудная полость.

 

носит название брыжейки— mesenterium (7). В брыжейке проходят сосуды и нервы, питающие внутренние органы. При развитии желудка и в результате его поворотов брыжейка приобретает значительную, протяженность, что приводит к развитию большого сальника — omentum majus. В силу того что в области желудка сохраняется и остаток вентральной брыжейки, то она получила название малого сальника — omentum minus. Часть брыжейки при переходе с одного органа на другой образует связки — ligamentum (например, между селезенкой и желудком, печенью и почкой).

В тазовой полости при переходе со стенки на орган брыжейка идет в виде связок. 1. Широкая маточная связка — lig. uteri latum (5) — переходит у самок с боковые стенок таза на матку; у самцов в эту связку заключены семяпроводы и мочеточники. 2. Боковая пузырная связка — lig. vesiсае lateralis (7) — идете боковых стенок таза на мочевой пузырь.

3. Срединная пузырная связка — lig. vesicae medianum (9) — опускается с мочевого пузыря на вентральную стенку тазовой и брюшной полости. При переходе со стенок на органы, с одного органа на другой и вновь с органа на стенку в тазовой полости образуются углубления: а) при переходе, с крестцовой кости на прямую кишку — параректальная ямка — fossa pararectalis; б) при переходе с прямой кишки на половые органы — ректогенитальное углубление — excavatio rectogenitalis; в) при переходе с половых органов на мочевой пузырь — пузырногенитальное углубление— excavatio vesicogenitalis; г) при переходе с мочевого пузыря на вентральную стенку — лоннопузырное углубление — excavatio pubovesicalis.

Деление брюшной полости на отделы. Для более точного определения местоположения внутренних органов в брюшной полости ее делят на 10 областей (рис. 114). С этой целью условно двумя проведенными касательно it реберной дуге и маклокам поперечными плоскостями брюшная полость делится на переднюю, среднюю и заднюю области живота.

Передняя область живота — regio abdominis cranialis — дорсальной и медиальной плоскостями делится на парную подреберную — regio hypo-chondrica (1, 2) — и непарную область мечевидного хряща — regio xiphoidea.

201

Средняя область живота — regio abdominis media — двумя сагиттальными плоскостями, проведенными касательно к концам поперечных отростков поясничных позвонков, делится на две боковые — regio abdominis lateralis (4,5) — и сординную, которая дорсальной плоскостью подразделяется на поясничную — regio lumbalis (6)—и пупочную — regio umbilicaiis (7).

Каудальная область живота — regio abdominis caudalis, как и передняя, подразделяется на три, из которых парная дорсальная называется паховой — regio inquinalis (3,’ 9), а вентральная — лонной — regio pubica (10).

Анатомия домашних животных и общие закономерности строения внутренних органов

Внутренние органы несмотря на специфические особенности в функции и строении каждого из них, имеют много общего.

1. Все они трубчатого строения и сообщаются с внешней средой. В пищеварительной трубке (в целом) два отверстия: входное (ротовое) и выходное (заднепроходное). В дыхательной трубке всего лишь одно парное (носовое) отверстие, одновременно являющееся входным и выходным. Противоположный конец дыхательной трубки делится на громадное количество мелких трубочек и пузырьков — альвеол, формирующих легкое. В мочеотделительной и мужской половой трубках только одно выходное отверстие мочеполового канала; противоположные же (начальные) концы этих трубок также состоят из множества мельчайших трубочек, формирующих в целом или почки, или( семенники. Половая трубка самок отличается своими особенностями: яичники лишены трубчатого строения, а проводящие половые пути представляют собой трубку с непарным выходным отверстием (наружная половая щель) и парным входным (в яйцепроводах), которое к тому же сообщается с перитонеальной полостью. Мочеотводящая трубка самок открывается в конец проводящих половых путей, образуя мочеполовой синус.

2. Все аппараты внутренних органов’, будучи трубчатыми, сходны и по строению своих стенок, состоящих из трех основных оболочек: слизистой, мышечной и серозной с их кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Все трубчатые’ органы, как сообщающиеся с внешней средой, изнутри выстланы эпителием — главнейшей частью слизистой оболочки. За слизистой оболочкой кнаружи лежит мышечная оболочка. Самая наружная оболочка — серозная, или адвентиция. Сходство в строении объясняется тем, что рассматриваемые системы органов выполняют сходную функцию проведения тех или других веществ и, кроме того, в процессе своего развития имеют связь друг с другом. Эта связь частично сохранилась и у взрослых животных: между пищеварительной и дыхательной трубками — в глотке, между органами размножения и мочеотделения — в их концевых отделах — мочеполовом канале самцов и мочеполовом синусе самок; на ранних же стадиях развития существовала связь мочеполовых органов с концевым отделом прямой кишки — в клоаке.

Слизистая оболочка — tunica mucosa — выстилает внутреннюю поверхность трубчатых органов; анатомически она разделяется на собственно слизистую оболочку и подслизистый слой (рис. 115).

Собственно слизистая оболочка состоит: а) из эпителиального покрова— stratum epiteliale — и б) соединительнотканной основы слизистой оболочки — lamina propria mucosae. Оба пласта отделены друг от друга основной перепонкой — membrana basilaris.

Строение эпителиального покрова не везде одинаково, так как оно зависит от выполняемой им функции. Там, где возможны механические повреждения слизистой оболочки, развит довольно грубый, кожистый, плоский многослойный эпителий; он выполняет защитную функцию. Где грубые механические повреждения исключены, находится однослойный

202

Рис. 115. Схема строения кишечной трубки:
А — в продольном и Б — в поперечном и частично в продольном разрезе; 1 — tunica mucosa;  2 — tela submucosa; 3 — tunica muscularis (stratum circulare); 4 — tunica muscularis (stratum longitudinale); 5 — tunica serosa; 6 —lymphonodi solitarii; 7 — lymphonodi aggregati; 8 — кровеносные сосуды и нервы.

эпителий различного строения; он более нежный и выполняет функции секреторную, всасывающую, или двигательную (мерцательный эпителий и др.). Различие в строение многослойного и однослойного эпителия хорошо заметно, например, на слизистой оболочке желудка лошади и свиньи или при сравнении слизистой оболочки пищевода и кишки.

Слизистая оболочка может образовывать продольные (в пищеводе), поперечные (в кишке) и иной формы (в желудке) складки, которые увеличивают поверхность эпителиального покрова. Обычно слизистые складки расправляются, но бывают и такие, которые не расправляются (например, в желудке жвачных животных, в толстом отделе кишечника лошади и свиньи). В тонкой кишке слизистая оболочка образует различной формы выпячивания — ворсинки, ясно заметные макроскопически.

Подслизистая основа — tela submucosa — наиболее выражена в органах, способных при наполнении сильно расширяться, и, напротив, совершенно отсутствует там где по условиям выполняемой функции слизистая оболочка должна быть очень прочно соединена с подлежащими тканями, например на десне и на языке. В мощном подслизистом слое можно обнаружить под микроскопом мышечный слой основы слизистой оболочки lamina muscularis mucosae, благодаря которому и появляются расправляющиеся складки слизистой оболочки.

Мышечная оболочка — tunica muscularis — представляет собой средний слой стенки трубчатых органов. Она построена из двух пластов Гладкой

203

мышечной ткани: наружного — из продольных (stratum longitudinale) и внутреннего — из круговых спиральных мышечных волокон (stratum cir-culare), идущих поперек трубки. В определенных органах (рот, глотка, гортань) мышечная оболочка, сострит из Поперечнополосатой мышечной ткани и дифференцирована на отдельные  мышцы. В некоторых участках трубчатых органов мышечная оболочка может даже отсутствовать (например, в стенках носовой полости); в этих случаях слизистая оболочка прикрепляется непосредственно к костям.

Серозная оболочка — tunica serosa — покрывает с поверхности те трубчатые органы и их производные, которые находятся в полостях тела; она же выстилает и стенки этих полостей. Серозная оболочка очень тонкая. Под микроскопом видно, что она состоит из тонкой соединительнотканной подсерозной оболочки — tela subserosa — и поверхностного слоя плоских клеток — мезотелия — mesotelium. Мезотелий выделяет небольшое количество серозной; жидкости, слегка увлажняющей гладкую поверхность серозной оболочки. Последняя; как правило,; переходит со стенок полостей тела на внутренние органы, • одевает их и снова возвращается на стенку.

Между листками серозной оболочки, соединяющими орган со стенкой полости, обычно располагаются сосуды и нервы и разрастается жировая ткань. Сквозь серозную оболочку очень часто хорошо видны поверхностно лежащие сосуды и нервы.

Если органы лежат вне полости тела, серозную оболочку заменяет рыхлая соединительная ткань или адвенгриция — tunica adventitia (например, на шейных частях трахеи и пищевода).

3. В толще стенки трубчатых органов или. снаружи от трубки находятся железы. Железой — glandula (gl.) — называется орган, выделяющий какое-либо специфическое вещество, например слюну, слизь, желчь, желудочный сок. Если это вещество выделяется наружу, то его называют секрет, вещества, ненужные или даже вредные для организма^ например моча, известны под названием экскрет.

Железы, располагающиеся в толще стенки трубчатого органа (в эпителиальном покрове, в основе слизистой оболочки, в подслизистом слое или даже в мышечном слое), называются интрамуральными или пристенными и внутристенными, например кишечные железы, щечные и губные слюнные железы. Они, бывают одноклеточные, так называемые бокаловидные клетки; и многоклеточные. Последние имеют строение трубочек, простых или .ветвящихся, либо пузырьков (альвеол), также простых’или сложных, либо одновременно трубочек и пузырьков, также простых и сложных (альвеолярно-трубчатые железы) (рис. 116). Обычно такие железы видны только под микроскопом (в слизистой оболочке кишечника), но есть и такие, которые хорошо просматриваются и невооруженным глазом (губные и щечные слюнные железы).

Крупные железы лежат за пределами стенки трубчатого органа, в который они изливают свой секрет, и называются застенными или экстрамуральными железами, например околоушная слюнная железа, печень и др.

Любая железа состоит из паренхимы и соединительнотканного остова. Паренхима — parenchyma — представлена железистым эпителием и выводными протоками, а остов — stroma — соединительнотканными перегородками и оболочками в которых проходят сосуды и нервы.

4. В некоторых трубчатых органах встречаются скопления лимфоретикулярной ткани, выполняющей защитную функцию, которые могут быть в виде одиночных, или солитарных, лимфатических узелков — limphonoduli solitarii, или в виде скоплений — агрегатные лимфоузелки (лимфатические бляшки) — limphOnoduli aggregati — или лимфатические миндалины — folliculi tonsilares. Скопления лимфатических узелков в толще слизистой оболочки хорошо заметны невооруженным глазом.

Миндалины располагаются в углублениях слизистой оболочки, или

204

Рис. 116. Схема строения желез:
1,1′ — простая трубчатая железа; 2 — разветвленная трубчатая железа; 3 — простая альвеолярная железа; 4 — разветвленная альвеолярная железа; 5 — железа без выводного протока (железа внутренней секреции); 6 — выводной проток железы; 7 — кровеносные сосуды (а — артерия, в — вена).

в криптах — criptae tonsillares. По особенностям своего строения миндалины относятся к лимфоэпителиальным органам.

Они располагаются при входе в глотку, в ее стенках и у входа в пищевод.

5. В стенках трубчатых органов проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды. Наиболее, крупные из них идут в подслизистом слое, откуда их мелкие ветви направляются с одной стороны в слизистую оболочку, а с другой — в мышечную.

Степень развития сосудов зависит от функции органа н особенностей его строения.

6. Иннервация внутренних органов осуществляется чувствительными и двигательными нервными волокнами парасимпатической природы, образующими в стенке трубчатых органов сильно развитые подслизистое и мышечное сплетения. Несколько слабее выражены подсерозное и собственно слизистое нервные сплетения. Для сплетений характерно наличие ганглиозных скоплений, которые могут формировать отдельные нервные узелки. Симпатические нервные волокна иннервируют кровеносные сосуды и находятся в тесных реципрокных взаимоотношениях с парасимпатическими нервами.

Анатомия домашних животных и аппарат пищеварения — APPARATUS DIGESTORIUS

Аппарат пищеварения представлен комплексом органов, являющихся более ранними по происхождению и имеющих наибольшую массу и. объем (рис. 117).

Органами пищеварения осуществляются: 1) захват корма и воды; 2) предварительная механическая переработка грубого корма и формирование из него пищевой массы; 3) проглатывание пищевого кома и проведение его по, пищеводу в желудок; 4) химическая обработка пищи и ее эвакуация в кишечник; где она подвергается дальнейшим химическим изменениям и расщеплениям до простых водорастворимых органических соединений, способных проходить через биологические мембраны; 5) всасывание питательных веществ и воды в кровь и лимфу; 6) формирование каловых масс, состоящие из непереваренных частиц корма, и периодическое выбрасывание их через анальное отверстие, во внешнюю среду.

205

Рис. 117. Схема расположения внутренних органов:
А — у водных животных; Б — у наземных животных; В — схема поперечного сечения через брюшную полость позвоночного животного; 1 — рот; 1′ — ротожаберная полость; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — желудок; 5 — печень; 6 — поджелудочная железа; 7 — тонкая кишка; 8 — толстая кишка; 9 — анус; 9′ — клоака; 10 — нос; 10′ — обонятельная ямка; 11 — гортань; 12 — трахея; 13 — легкие; 13′ — плавательный пузырь; 14 — почки; 15 — мочеточники; 16 — мочевой пузырь; 17 — мочеиспускательный канал; 18 — яичник; 49 — яйцевод; 20 — влагалище и мочеполовой синус; 21 — селезенка; 22 — осевой скелет туловища; 23 — Мышцы и кожа туловища; а — париетальный не — висцеральный листки брюшины; с — аорта.

206

Анатомия домашних животных — развитие аппарата пищеварения

У одноклеточных организмов захват пищи извне, ее расщепление и усвоение осуществляются всей цитоплазмой (внутриклеточное пищеварение). У многоклеточных организмов с усложнением строения тела происходят дифференциация клеточных элементов и разделение их функций. Из беспозвоночных пищеварительный аппарат в наиболее примитивном виде представлен у кишечнополостных, у которых процесс пищеварения осуществляется клетками энтодермы, выстилающими внутреннюю полость простого двуслойного мешкообразного тела. Входное отверстие, или первичный pot, ведущий в первично-кишечную полость, располагается на проксимальном конце тела, окружено щупальцами или присосками и выполняет одновременно роль для захватывания пищи и для выбрасывания непереваренных частиц во внешнюю среду. Пищеварение у них происходит в цитоплазме эктодермальных клеток, как это бывает и у одноклеточных организмов. Эти же клетки вместе с эктодермой участвуют и в газообмене.

У низших червей (ресничные), в строении пищеварительной системы сохраняются основные черты кишечнополостных. У них кишечная трубка, в которую ведет входное, или ротовое, отверстие, подразделяется на переднюю (ротоглотку) и Среднюю кишку. Передняя кишка развивается из эктодермы и выполняет механические функции, а вторая, имеющая эктодермальное происхождение, служит для химических изменений пищи и всасывания продуктов ее расщепления.

У высших червей пищеварительный тракт благодаря развитию вторичной полости тела, или целомы, обосабливается от окружающих частей тела, характеризуется наличием входного (ротового) и выходного (анального) отверстий и подразделяется на передний, средний и задний отделы.

У кишечнодышащих кишечник окружен вторичной полостью тела и поддерживается в медианной плоскости дорсальной и вентральной брыжейками. За глоткой кишечная трубка по бокам имеет участок с жаберными органами, участвующими в газообмене. Средняя кишка в своем начале представлена печеночным отделом с многочисленными боковыми карманами, выстланными железистым эпителием.

У хордовых пищеварительный тракт более сложный, хотя у низших форм (ланцетник) сохраняет еще много общего в строении с таковым кишечнодышащих. Ротовая полость у них отделена от глотки косо поставленной складкой (аналогична нёбной занавеске). Жаберные щели открываются в глотку. В средней кишке четко выражен печеночный вырост. Анальное отверстие располагается перед хвостовым отделом туловища, которое лишено полости и выполняет роль основного движителя.

У рыб более значительную дифференциацию получает ротоглотка, где происходит дальнейшее усложнение в строении жаберного аппарата и за счет выпячивания вентральной стенки глотки развивается плавательный пузырь, играющий важную роль статического органа, а у двудышащих рыб — и органа воздушного дыхания. Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника, характеризуется развитием застенных желез (печень и поджелудочная железа), играющих важную роль в пищеварений. Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, служит для временного накопления содержимого кишечника, всасывания из него воды и растворенных в ней питательных веществ, формирования каловых масс и выведения их из организма. У анального конца располагается клоака, в которую Открываются (за исключением высших костистых рыб) выводные протоки органов мочеотделения и размножения.

У земноводных в связи с их адаптацией к водной и воздушной средам обитания и развитием органов дыхания происходит значительная перестройка головной кишки, которая приводит к обособлению ротовой и носовой полостей, редукции жаберного аппарата и развитию органов газообмена — легких. Средняя кишка удлиняется, вентральная брыжейка

207

редуцируется, и образуются петли кишечника, подвешенные на дорсальной брыжейке. Задняя кишка представлена клоакой и небольшим дорсальным выпячиванием — слепой кишкой.

У пресмыкающихся жаберный аппарат можно проследить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. У них происходит образование вторичного твердого, а у высших пресмыкающихся (крокодилы) — и мягкого нёба; в желудке выделяется мышечная часть, получившая наибольшее развитие у птиц; слепая кишка достигает значительных размеров.

У млекопитающих отделы пищеварительного тракта достигают наибольшей степени развитости. Для них характерны полное разделение ротовой полости от носовой; дифференциация и специализация жевательного аппарата и особенно зубной системы; подразделение средней кишки на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную, а толстой, полностью отделившейся от мочеполового аппарата — на ободочную, слепую и прямую кишки.

В зависимости от, адаптаций к определенным условиям существования и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодоядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата приобретают характерные видовые различия. Так, у растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для переваривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишечника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некоторые китообразные).

У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов животного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Всеядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточное положение (табл. 14).

Таблица 14.  Длина отделов кишечника у домашних млекопитающих (в метрах)

Вид животного Отделы кишечника Отношение длины кишечника к длине тела животного
Тонкий Толстый Отношение толстого отдела кишечника к тонкому
Крупный рогатый скот 35-40 7-10 1:5,0 1:22
Овца 21-32 4-7 1:5,7 1:32
Коза 17-25 4-7 1:4,3 :161:25
Свинья 17-21 3,7-4,1 1:4,6 1:16
Лошадь 19-30 6-9 1:3,4 1:10
Собака 5,5-7,1 0,7-1,0 1:5,8 1:5
Кошка 1,4-1,8 0,3-0,45 1:5,4 1:4,5
Кролик 2,9-3,2 2,1-2,3 1:1,5 1:10

В онтогенезе большинство внутренних органов аппарата пищеварения развивается из внутреннего зародышевого листка, или эктодермальной закладки первичной кишечной трубки, и лишь незначительная часть — из эктодермальной части первичной ротовой полости.

На ранних стадиях эмбриогенеза вентральная стенка первичной кишечной трубки широким отверстием сообщается с полостью желточного мешка (см. рис. 119—А). Место соединения кишечной трубки с желточным мешком составляет ее средний отдел, который продолжается в виде двух слепых выростов в краниальном (передняя кишка) и в каудальном (задняя кишка) направлениях. Краниальный слепой вырост от первичной ротовой полости отделяется перегородкой, или глоточной мембраной, покрытой с одной стороны эктодермой, а с другой — энтодермой. Каудальный

208

Рис. 1.18. Развитие ротовой и носовой полостей:
А — у рыб; Б — амфибий; В — рептилий; Г — млекопитающих; 1 — вход в обонятельный орган; 1′ — выход из органа обоняния; 2 — орган обоняния; 2′ — носовая полость;. 3— примитивная и 3’ —Дефинитивная хоана; 4— примитивная ротовая полость; 4′ — вторичная ротовая полость; 5 — Вторичное твердое нёбо; 6— нёбная занавеска; 7 — глотка; 8 — пищевод; 9 — гортань; 10 — сошниковоносовой орган; 11— стрелкой показан дыхательный путь; Д, Е — развитие наружного носа (Д — голова акулы с вентральной поверхности, Е — голова эмбриона млекопитающего); 1— вход в обонятельный орган; 2 — жёлоб, соединяющий обонятельную ямку с ротовой Полостью; 3 — вход в ротовую полость; 4 — лобный валик; 5′ — латеральный и 6 — медиальный носовые отростки; 7 — верхнёчелюстной и 8 — нижнечелюстной отростки; 9 — глаз.

конец, представляющий собой расширение задней кишки (клоака), примыкает непосредственно к эктодерме, которая носит название клоакальной мембраны. Глоточная и клоакальная мембраны, прорываясь, обеспечивают (сообщение кишечной трубки с внешней средой через ротовое и анальное отверстия. Дальнейшие изменения кишечной трубки связаны с ее преобразованиями на дефинитивные отделы и развитием органов пищеварения.

Первичная ротовая полость с боков (рис. 118) ограничена двумя парами отростков, представляющих собой расщепление первой жаберной (челюстной) Дуги на верхнечелюстной (Д, Е—7) и нижнечелюстной (8) отростки, которые затей преобразуются в верхнюю и нижнюю Челюсти. Сверху входное отверстие первичной ротовой полости (3). ограничено лобным отростком (4); последний, в свою очередь, подразделяется на средний и два боковых носовых отростка, ограничивающих носовые ямки f (7). Последующее срастание носовых отростков с верхнечелюстными и нижнечелюстных между собой приводит к формированию лицевого отдела головы и разделению первичной ротовой полости на носовую и собственно, ротовую. На месте соединения нёбных отростков верхней челюсти сохраняется нёбный шов, а в области соединения резцовых костей — резцовый канал.

Носовая полость, представленная первоначально носовыми ямками, имеет первичные хоаиы, которые затем разделяются носовой перегородкой, растущей от лобного отростка вперед и вниз по направлению к твердому нёбу. Срастание носовой перегородки с твердым нёбом приводит к Образованию дефинитивной носовой полости с парным отверстием в глотку.

По краям первичного ротового отверстия в процессе смыкания углов рта и образования щек происходит формирование эпителиального валика с продольным углублением. Из наружного края этого углубления развивается губа, а из внутреннего — десна. Само углубление, увеличиваясь, в размерах, формирует преддверие рта. В закладку десны врастает утолщенная эпителиальная пластинка, дающая начало эпителиальным элементам зубов.

Одновременно с преобразованием жаберных дуг и их мышечных элементов

209

Рис. 119. Развитие желудка:
А — положение кишечной трубки у эмбриона; Б — поворот желудка на поперечном и В — на продольном срезах; 1 — вентральная брыжейка; 1′ — малый сальник; 1» — переход вентральной брыжейки в париетальный листок брюшины; 2 — печень; 3 — желудок; 4 — селезенка; 5 — дорсальная брыжейка; 5′ — большой сальник; 6 — диафрагма; 7 — париетальный листок брюшины; 8 — полость сальникового мешка; 9 — дорсальная и 5′ — вентральная поджелудочная железы; 10 — восходящее и 10′ — нисходящее колено кишечной петли; 11 — задняя кишка; а — сердце; в — ротовая бухта; с — ротоглотка; d — Легкое; е г— мочевой пузырь; f — аллантоис; g — желточный проток.

идет закладка железистого аппарата ротовой полости и развитие языка с подъязычным аппаратом. Язык, как мышечный орган, развивается из двух зачатков, имеющих различное происхождение. В образовании верхушки и тела языка участвует эктодермальный зачаток дна ротовой полости, состоящий из трех бугорков: два располагаются на внутренних сторонах нижнечелюстной дуги, а один, непарный, находится сзади первых по средней линии межчелюстного пространства.

Корень языка развивается из скопления мезенхимы между вентральными концами второй и третьей жаберных дуг, покрытых эктодермальным эпителием. Q6e закладки, соединяясь в процессе развития в единое целое, имеют между собой границы в виде медианной перегородки, делящей язык на две симметричные половины, и поперечной V-образной перегородки, обращенной вершиной дорсально. Этой перегородке соответствует пограничный желоб, вокруг которого в эпителии развиваются валиковидные сосочки эктодермального происхождения.

Несколько источников иннервации языка (тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы) подтверждают сложность его происхождения.

Из передней кишки развиваются пищевод и желудок. Пищевод на 6-й неделе внутриутробного развития становится двуслойным. Его соединительнотканные и мышечные элементы, как и в остальных отделах кишечной трубки, являются производными мезенхимы. Каудально пищевод в 4-недельном возрасте эмбрионального развития веретенообразно расширяется. Дорсальной и вентральной брыжейками он первоначально укрепляется в медианной плоскости и направлен своим более выпуклым краем, или большой кривизной, дорсально. В дорсальной брыжейке из мезенхимы происходит закладка селезенки, и в нее же врастает дорсальная непарная поджелудочная железа, а в вентральную — печень. и парная поджелудочная железа (рис. 119—Б).

Одновременно с увеличением большой кривизны значительно удлиняется и дорсальная брыжейка — под влиянием продольного поворота желудка в левую сторону она вытягивается и образует складку сальниковой сумки. В результате продольного поворота желудка бывшая дорсальная кривизна становится вентральной, а его левая сторона — правой. С образованием

210

дна желудка и с интенсивным ростом печени желудок в значительной степени изменяет свое положение и , смещается краниальным отделом влево. В результате второго поворота бывшая правая сторона становится краниодорсальной, а левая занимает каудовентральное положение. С поворотом желудка бывшая дорсальная брыжейка покрывает его с каудовентральной поверхности, образуя большой сальник — omentum majus (5) — и его сумку — bursa omentalis. Вентральная брыжейка также вытягивается, но в меньшей степени и образует малый сальник — omentum minus.

У жвачных многокамерный желудок образовался из однокамерного.

В онтогенезе очень рано однокамерный желудок у жвачных, фрагментируется перетяжкой на два отдела, из которых передняя камера путем выпячивания стенки превращается в рубец и сетку, а задняя — в книжку и сычуг. Все четыре отдела первоначально располагаются продольно между правой и левой долями печени и лишь позднее изменяют свое положение. В силу развития всех камер из первичной одной камеры сальник прикрепляется к рубцу, книжке и сычугу, а селезенка сохраняет свое положение на рубце (И. М- Фокин, К. А. Васильев).
Средняя и задняя кишки первоначально имеют прямолинейный ход и сообщаются с желточным мешком через желточный проток — ductus omphaloentericus, который впоследствии редуцируется.

В результате роста кишечник позади желудка образует кишечную петлю (рис. 120). На восходящем колене возникает зачаток слепой кишки, определяющий границу между средней и задней кишками. Дальнейшее удлинение кишечной трубки приводит к ее поворотам (по часовой стрелке) на уровне менее подвижных сегментов позвоночного столба. Это приводит к более значительному усилению краниальной брыжеечной артерии и редукции других сегментарных сосудов, отходящих первоначально от брюшной аорты к кишечнику (С. И. Шведов).

В восходящем отделе кишечной петли вследствие усиленного роста ее горизонтальной части в длину толстый отдел продвигается по левой брюшной стенке краниально, впереди от краниальной брыжеечной петли поворачивает направо и в правой половине брюшной полости направляется своим началом вместе со слепой кишкой каудально. После этих перемещений толстый отдел кишечника в примитиве занимает положение обода, откуда он и получил свое название ободочной кишки — colon. На ней различают правый отдел — colon dexter, являющийся началом толстой кишки, которая идет от слепой кишки краниально (у человека вверх, что и дало повод

Рис. 120. Развитие кишечника;
А, Б, В, Г — последовательные стадии поворота кишечной петли до образования ободочной кишки; 1 — петля тощей кишки; 1′ — нисходящее колено примитивной кишки; 2 — слепая кишка; 3 — восходящее колено ободочной кишки; 3′ — восходящее колено примитивной кишки; 4 — нисходящее колено ободочной кишки; 4’ — переход ободочной кишки в прямую; 5 — краниальная брыжеечная артерия; 6 — поперечное колено ободочной кишки; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — пилорический конец желудка; 9 — проток печени; 10 — проток поджелудочной железы.

211

назвать ее восходящей). Часть ободочной кишки, лежащая впереди брыжеечной артерии, называется поперечной — colon transversum, затем она направляется по левой стороне как левая ободочная кишка — colon sini-strum — каудально (у человека вниз, поэтому и называется нисходящей).

В тазовой полости ободочная кишка переходит в прямую. Такое положение сохраняется и у взрослых особей, плотоядных животных (и у человека). У других видов животных, особенно у травоядных, ободочная кишка может принимать Вид двойной Подковы (у лошади), диска (жвачные), конуса (свинья) или сочетать признаки и диска, и конуса (олени).

Одновременно с усложнением топографии кишечной трубки происходят развитие и дифференциация железистого аппарата. Особенно бурное развитие имеют застенные железы — печень и поджелудочная железа, которые закладываются первоначально в толще стенки кишки, но, разрастаясь выходят за ее пределы, соединяясь с ней лишь своими протоками.

Печень развивается из. одного вентрального зачатка. В связи с кроветворной функцией она сильно разрастается и в раннем, предплодном периоде достигает очень крупных размеров, заполняя почти всю брюшную полость от диафрагмы до таза. По мере развития костного мозга размеры печени уменьшаются.

Поджелудочная железа развивается из трех зачатков: непарного дорсального и парного вентрального. При повороте Желудка и двенадцатиперстной кишки отдельные доли поджелудочной Железы и их протоки сливаются. Если при этом сохраняется один вентральный проток, то он, как правило, открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком; если сохраняется и дорсальный проток, то он всегда является добавочным  и открывается самостоятельно. Последнее может быть и при отсутствии, вентрального протока (у свиньи и жвачных).

В постнатальном периоде  отдельные органы пищеварительного аппарата проявляют значительные видовые, породные и индивидуальные особенности. Зависит это от различных факторов внешней среды, типа и уровня питания, условий содержания и эксплуатации, что особенно необходимо учитывать при выращивании молодняка и формировании его продуктивных качеств.

Отделы и органы аппарата пищеварения

Аппарат пищеварения домашних животных подразделяется на: 1) производные головной кишки; органы ротовой полости — губы, щеки, десны, зубы, твердое и мягкое нёбо, язык, слюнные железы и миндалины; 2) производные передней кишки: глотка, миндалины, пищевод, желудок с их внутристенными железами; 3) производные средней кишки: двенадцатиперстная, тощая, подвздошная, которые объединяются в тонкий отдел кишечника с их внутристенными и застенными (печень, поджелудочная железа) железами и лимфоидными образованиями (солитарные фолликулы и бляшки); 4) производные задней кишки: слепая, ободочная, прямая, которые объединяются в толстый отдел, кишечника с их лимфоидными образованиями в виде солитарных фолликулов и бляшек.

Полость рта

Полость рта — cavum oris (гр. stoma)* — представляет начальный от-. дел пищеварительного аппарата. Он является захватывающим отделом и служит для механической переработки принятой пищи. Пища захватывается губами, зубами или языком. Механическая переработка пищи выражается в ее разрывании, откусывании и измельчений (разгрызание, пережевывание) при одновременном увлажнении и ослизнении пищевого кома, который

 

_______________

* Отсюда воспаление слизистой оболочки рта — стоматит.

212

Рис. 121. Поперечный разрез головы лошади на уровне вторых премоляров:
1 — maxilla; 2 — palatum osseum;
3 — gi. buccales dorsales et ventrales; 4 — bucca; 5 — mandibula; 6— m. mylohyoideus; 7 — m. genioglos sus; 8 — gl. sublingualis; 9 — m. geniohyoideus;, 10 — vestibulum oris;  11 — dentes premolares; 72 — cavum oris; 13,— lingua; 14 — palatum durum; 15 — os conchae nasalis; 16 — concha nasalis dorsalis; 17 — septum  nasi.

 

затем корнем языка -направляется в глотку для проглатывания. Наряду с механической функцией органы полости рта осуществляют качественную оценку пищи (дегустация) за счет вкусовых рецепторов сосочков языка (орган вкуса), а также участвует в звуковоспроизведении.

Полость рта образована костным остовом (верхняя и нижняя челюсти, резцовая, нёбная и крыловидная кости) и мягкими Тканями (кожа, мышцы, слизистая оболочка). Вход в ротовую полость, или ротовая щель rima orisj обрамлен верхней и нижней губами— labium superiuset inferius, которые, соединяясь, образуют угол рта — angulus oris — и переходят в боковые стенки рта, или щеки (рис. 121). Крышей полости рта служат твердое и мягкое нёбо, а дном — мышцы межчелюстного пространства, язык и подъязычные железы. Сбоку от языка и под его кончиком остается щелевидное пространство — боковой подъязычный рецессус — recessus sublingualis lateralis. Сзади полость рта имеет выход, или вход в глотку — зев — fauces.

При сомкнутых челюстях полость рта подразделяется на преддверие — vestibulum oris (10) — и собственную полость рта.— cavum oris propriurn (12).

Губы рта — labia oris (рис. 122) — это кожно-мышечные складки, обрамляющие вход в ротовую полость. В зависимости от выполняемой функции губы у разных животных развиты неодинаково, однако у всех они служат для закрывания входа в ротовую полость, принимают участие в приеме воды (исключая собак), а у лошади и мелких жвачных, кроме того и твердого корма. Поэтому у последних губы наиболее длинные и подвижные. Вместе с тем губы являются органами осязания захватываемого корма. Кожа губ несет, помимо покровных волос, толстые и длинные чувствительные

 

Рис. 122. Лицевой отдел головы лошади:
А — с латеральной поверхности; Б — на сагиттальном срезе; 1 — diverticulum nasi;
2 — plica alaris; 3 — plica ba-salis; 4 — labium superius;
5 — labium infertius; 6 — mentum; 7 — angiilus oris; 8 — bucca; 9 — veStibulum oris; 10 — os incisivum et dens in-cisivi; 11 —> mandibula; 12 —, recessus sublingualis (cavum oris proprium); 13 lingua;
14 — palatum durum et os-seum; 15 — septum nasi.

213

волосы — pilli tactilis, более крупные на верхней губе. По краю губ кожа теряет волосяной покров и переходит в кожистую слизистую оболочку губы. Слизистая оболочка губ при переходе в слизистую оболочку десен по медиальной плоскости образует верхнюю и нижнюю складки — уздечку верхней и нижней губы — frenulum labii superior et inferior.

 На поверхности слизистой оболочки, особенно близ углов рта, видны отверстия губных желез — gll. labiales. Последние рассеяны небольшими гроздями или непосредственно под слизистой оболочкой, или в толще губной мускулатуры. Эти железы особенно сильно развиты у травоядных животных.

В толще губ между кожей и слизистой оболочкой заложена губная мускулатура — круговая мышца рта, в которую вплетаются мышечные пучки резцовых, клыковых, скуловых, поднимателей верхней и опускателей нижней губы. С мускулатурой губ прочно срастаются кожа и слизистая оболочка губ.

Иннервация губ — двигательные нервы — n. facialis (VII пара) и чувствительные—n. maxillaris, n, mandibularis (V пара).

Сосуды губ — ветви a. facialis.

Особенности. У собаки губы тонкие, малоподвижные (особенно нижняя губа). Ротовая щель большая: угол рта находится на уровне 3—4-го коренного зуба. Верхняя губа посредине разделена продольной бороздой — philtrum;,a близ угла рта она часто свисает за пределы вентрального края нижней челюсти. Нижняя губа крупнее верхней, близ угла рта ее край зубчатый. Слизистая оболочка пигментирована. Губные железы залегают под слизистой оболочкой.

У свиньи верхняя губа переходит в хоботковое зеркальце — planum rostrale; над клыками на ней заметен вырез. Нижняя губа кпереди заострена. Угол рта находится на уровне 3—4-го коренного зуба. Губные железы погружены в толщу мускулатуры.

У крупных жвачных губы толстые, короткие, малоподвижные, с заострёнными губными краями — margo labiorum, усеянными бородавкообразными утолщениями, богатыми нервными окончаниями. Кожа вдоль губного края лишена волос, а на верхней губе образует носогубное зеркало — planum nasolabiale, простирающееся вверх между ноздрями. Оно обычно пигментировано в черный или жёлтый цвет и имеет ряд мелких отверстий выводных протоков серозных желез — gll. plani nasolabialis. Зеркало от испарения секрета желез всегда влажное и холодное. Кожа зеркала на вид зернистая вследствие испещрения ее бороздками. Углы рта не достигают коренных зубов; вблизи углов рта на слизистой оболочке возвышаются конусовидные сосочки. Губные железы погружены в толщу мускулатуры.

У мелких жвачных губы длинные, очень подвижные. Верхняя губа лишена зеркала, но прорезана посредине слабой бороздкой — philtrum.

У лошади губы толстые, длинные и очень- подвижные. Нижняя губа переходит в ясно выраженный подбородок — mentum, отделенный от нее поперечной бороздой. Угол рта несколько не доходит до коренных зубов. Слюнные железы размещаются под слизистой оболочкой.

Щека — bucca — представляет собой кожно-мышечную складку, соединяющую верхнюю и нижнюю челюсти и формирующую боковую стенку ротовой полости. Она простирается от угла рта до крыловидно-нижнечелюстной складки — plica pterygomandibularis, переходящей с верхней челюсти на нижнюю позади коренных зубов. Щеки более четко выражены у животных, тщательно пережевывающих пищу, так как они снова возвращают на зубы корм, выпавший при жевании в защечное пространство. Щеки удлиняются за счёт уменьшения ротового отверстия.» У собак боковая часть  губы вдвое длиннее переднего отдела щеки, в то время как у травоядных животных, напротив, вдвое короче.

Основа щеки образована щечной мышцей — m. buccinator. В передней, более подвижной части щеки проходят губные мышцы: скуловая, носогубной

214

Рис. 123. Строение короткокоронкового зуба:

А — резцовый зуб коровы; Б — резцовый зуб коровы на разрезе; В — нижний первый коренной зуб собаки; Г — верхний второй коренной зуб свиньи; Д — коренной зуб Свиньи на разрезе. 1 — corona dentis; 2 — collum dentis; 3 — radix dentis; 4 — periodontium; 5 — alveola dentis; 6 — enamel ium; 7 — dentinum; 8 — ce-mentum; 9 — cavum dentis et pulpa dentis; 10 — gingiva; 11 — сосудисто-нервный пучок.

подниматель, наружная щечная, опускатель угла губ. В задней части Щеки щечная мышца прикрыта мощной большой жевательной мышцей — m. masseter.

Среди волосяного покрова кожи щек рассеяны в небольшом количестве чувствительные волосы. Слизистая оболочка щеки кожистая, покрыта плоским многослойным эпителием и на челюстях , переходит в дёсны. На уровне верхних коренных зубов (3—4-го или 5-го) выступает низкий сосок протока околоушной железы — papilla pa-rot idea, в нем открывается проток околоушной слюнной железы. В слизистой же оболочке открываются протоки щечных желез.

Щечные железы — gl. buccales (рис. 123) — залегают или под слизистой оболочкой, или в толще щечной мышцы. Они сильно развиты у травоядных и слабо у собаки. Щечные железы разделяются на дорсальные и вентральные — gl. buccales dorsales et ventrales. Первые из них лежат вдоль верхних коренных зубов от угла рта до челюстного бугра. Впереди они образуют отдельные дольки, а сзади компактную массу. Вентральные щечные железы располагаются вдоль нижних коренных зубов от угла рта до переднего края большой жевательной мышцы.

Иннервация щёк — n. buccinatorius (чувствительная) и п. facialis (двигательная).

Сосуды — a. facialis.

Особенности. У собаки слизистая оболочка щек часто пигментирована. Сосок околоушной железы находится на уровне 3-го коренного зуба. Дорсальная щечная железа округлой формы смещена в область орбиты медиально от скуловой дуги, вследствие чего она получила название скуловой железы — gl. zygomatica. Она имеет 4—5 мелких выводных протоков (или один крупный), которые открываются в защечное пространство на уровне последнего верхнего коренного зуба. Вентральные щечные железы отсутствуют.

У свиньи сосок околоушной железы лежит на уровне 4—5-го коренного зуба.

У жвачных слизистая оболочка щек покрыта конусообразными сосочками, направленными вершинами назад, что препятствует выпадению корма изо рта при жевании. Сосок околоушной железы находится у крупного рогатого скота на уровне 5-го, а у мелкого — на уровне 4-го коренного зуба. Помимо дорсальных и вентральных щечных желез, имеются еще промежуточные щечные железы — gll. intermedia, лежащие вдоль вентральных желез. Близ углов рта они крупнее.

215

У лошади щеки очень длинные; сосок околоушной железы находится на уровне 3-го верхнего коренного зуба.

Десны — gingivae — это слизистая оболочка, покрывающая зубные края челюстей с их губной, щечной и язычной поверхностями. Она охватывает шейки зубов и сливается с периостом зубных луночек. Позади последнего коренного зуба слизистая оболочка десны переходит с одной челюсти на другую и формирует крыловидно-нижнечелюстную складку — plica ptbrygomandibularis. Десны малочувствительны, но кровеносных сосудов в них очень много.

I Зубы dentes (гр. odontos)* — очень прочные органы, служащие для захватывания и удержания корма, для его откусывания, разгрызания и измельчения.(пережевывания), а также для защиты и нападения. Зубы помещаются в зубных Луночках —- альвеолах челюстей. Соответственно характеру приема и обработки корма зубы у животных устроены очень разнообразно. По функции, строению и положению их разделяют на резцы, клыки и коренные зубы; на верхней и нижней челюстях они группируются в зубные аркады, или дуги, — arcus dentalis superior et inferior.

Резцовые зубы — dentes incisivi (I) — в количестве трёх с каждой стороны* находятся позади губ. Среди резцов различают: зацепы — самые передние зубы, правый и левый зацепы стоят рядом; за зацепами следуют средние резцы, а за ними — окрайки — самые задние из резцов.

Клыки — dentes canini ((E) — по одному с каждой стороны на верхней и нижней челюстях помещаются позади резцов.

Коренные зубы подразделяются на предкоренные, или премоляры, и коренные или моляры. Премоляры — dentes premolares (Р) — расположены позади клыков в количестве (4) с каждой стороны и на каждой челюсти, моляры — dentes moiares (М) — в количестве 3 (2, 4) — позади премоляров.

Общее число зубов характеризуется зубной формулой, которую изображают в виде дроби, число резцов, клыков, премоляров и моляров на одной стороне верхней и нижней челюстей.  Dp ICPM/ICPM. Зубная формула типична не только для каждого вида животных, но и для молодого и старого животного, так как зубы бывают двух поколений — молочные и постоянные.

Молочные зубы — dentes decidui (Dd) — появляются в определенном порядке вскоре после рождения или даже до него. По размерам они короче и мельче постоянных. Различают молочные резцы—dentes incisivi decidui (Id), молочные клыки — dentes canini decidui (Cd) и молочные премоляры — dentes premolares decidui (Pd). С возрастом животного молочные зубы выпадают и на их месте появляются более крупные постоянные зубы — dentes permanentes (Dp). Число этих зубов больше, так как моляры не имеют молочных предшественников, поэтому формула молочных зубов пишется:  Dp ICP/ICP.

По особенностям строения и развития зубы подразделяют на короткокоронковые и длиннокоронковые.

Короткокоронковые зубы — brachiodontes — характеризуются наличием коронки, шейки и корня зуба (рис. 123).

Коронка зуба — corona dentis (1) — выступает из челюсти в полость рта. Форма коронки на резцах — клиновидная, на клыках — конусовидная, на коренных зубах она несет несколько конусов или бугорков. Корень зуба — radix dentis — скрыт в зубной луночке чр л гости, в которой он укреплен зубной связкой — lig. dentale. Последняя представляет собой альвеолярную надкостницу — periodontium, богатую кровеносными сосудами и нервами. Корней у зуба 1—3 (и более). Шейкой зуба — collum dentis —

________________________________
* Отсюда. odontitis — воспаление зуба.

216

 

называется место перехода коронки в корень зуба. Она лежит у самого края  зубной луночки, и к ней прикрепляется десна.

На коронке зуба различают поверхности: вестибулярную (facias vestibularis), противоположную ей — язычную (facies lingualis), контактную (facies contactus), на которой выделяют медиальную (facies medialis), обращенную к центру зубной дуги, и дистальную (facies distalis),. обращенную к ее заднему краю. Кроме того, свободный край зубной коронки имеет смыкательную поверхность — facies occlusalis, обращенную к соответствующему зубу противостоящей челюсти, которая в течение жизни стирается и изменяет свою форму и вид.

О внутреннем строении зуба дают представление его продольные и поперечные распилы. В центре зуба заключена зубная полость — cavum den-tis, вход в нее открывается со стороны конца корня то в виде большого, то, напротив (на старом зубе), в виде очень маленького отверстия — for. apicis dent is. Зубную полость заполняет зубная мякоть, или пульпа — pulpa dentis, состоящая из соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервов.

Основное вещество зуба — дентин — dentinum, содержит до 70—80 % минеральных солей. Дентин отличается от костной ткани расположением одонтобластов только на поверхности, обращённой к пульпе. В области коронки дентин снаружи покрыт эмалью — enamelum, которая состоит из микроскопических шестигранных призм, расположенных в один ряд. Эмаль содержит до 98 % минеральных солей и поэтому является самой

Рис. 124. Строение длиннокоронкового зуба:
I — резцовый зуб лошади на разрезе; II — коренной зуб коровы; III — коренной зуб лошади; IV — смыкательная поверхность лунчатого зуба коровы (нижний); V — смыкательная поверхность складчатого зуба лошади (верхний); VI — смыкательная поверхность складчатого зуба лошади (нижний); 1 — corona dentis; 3 — radix dentis; 6 — enamelium; 7 — dentinum; 8 — cementum; 9 — canalis radicis dentis; 10 — infundibulum dentis; а — facies vestibulatis; в, c — facies lingualis.

217

 

Рис. 125. Зубные дуги:
Л — собаки; Б — свиньи; JI, II, III — dentes incisivi; С — dentes canini; Pl, II, III, P1V IV — dentes, premolares, PIV/MI — dentes sectorii; MI, II, III — dentes molares; a — arcus dentalis superior et b — inferior.

 

 

прочной тканью в организме. По плотности она соответствует кварцу, а по хрупкости — фарфору. В области корня зуба дентин покрыт цементом — cementum, сходным по своему строению с костной тканью. Он содержит до 60—70 % минеральных солей.
Короткокоронковые зубы свойственны собакам, свиньям. К этому же типу зубов относятся и резцовые зубы жвачных животных. Коронка у старых особей может стираться до самой шейки. При стирании зуба зубная полость зарастает дентином, новый дентин имеет более темную окраску и называется зубной звездой.

Длиннокоронковые зубы — hypselodontes -(hypselos — высокий) — характеризуются очень длинной коронкой, которая из ротовой полости продолжается в зубную луночку, выполняя функцию корня. Такие зубы обеспечивают тщательное перетирание корма (рис. 124). На молодых длиннокоронковых зубах корни отсутствуют, но с возрастом вследствие стираний зубов и их выдвижения из луночек корни появляются и достигают у разных . животных неодинаковой степени развития: у жвачных они бывают длиннее, чем у лошадей. К длиннокоронковым зубам относятся резцовые и коренные . зубы лошади, а у жвачных — только коренные зубы. Все они сложного строения, особенно коренные.

В молодом возрасте коронка зуба со стороны ее смыкательной поверхности состоит из двух, четырех или пяти конусов, расположенных парами (щечный — язычный конус), а между ними находится зубная чашка, или воронка — infundibulum dentis: при двух конусах — одна, а при 4—5 — две. После стирания верхушек конусов смыкательная поверхность зуба принимает сложный вид, так как складки эмали образуются не только по краям смыкательной поверхности, но и в центре ее (рис. 125). Таким образом коренные зубы становятся складчатыми — lophodontes (у лошади). У жвачных конусы зубов изогнуты в виде серпа луны; такой же вид имеют воронки и складки эмали ца смыкательной поверхности, ввиду чего их называют лунчатыми зубами — seienodontes.

На длиннокоронковых зубах эмаль покрывает всю коронку, включая ее часть, лежащую в зубной луночке, и заходит даже в зубные воронки. В отличие от короткокоронковых зубов цемент покрывает всю эмаль коронки и заполняет также зубную воронку.

Длиннокоронковые зубы с возрастом не укорачиваются, они могут даже удлиняться, так как по мере стирания коронка выдвигается из зубной луночки. Поэтому зуб функционирует до своего выпадения.

Иннервация зубов — от n. infraorbitalis и n. alveolaris inferior.

Сосуды зубов — от одноименных с нервами артерий.

Особенности. У собаки шейка зуба хорошо выражена; ясно выделяется поясок основания коронки, а последняя несет зубцы. Зубная формула:
Dd 3.1.4.0/3.1.4.0. и Dp3.1.4.2/3.1.4.3.

Коронка постоянных зубов разделена на три

218

 

зубца, из них средний крупнее. Величина резцов от зацепа к окрайку увеличивается.

Клыки конические; коренные зубы сильно развиты. Первый нижний премоляр характеризуется маленькой коронкой с одним зубцом и называется волчьим зубом — dens lupinus. Кзади коренные зубы увеличиваются — самые крупные из них PIV/MI ,  они называются секущими — dentes sectorius. Премоляры, исключая первый нижний (с одним зубцом), трехзубчатые и сжаты с боков. Моляры; напротив, широкие, многобугорчатые. Корней у коренных зубов I—3. Челюсти изогнатные.

У свиньи зубы короткокоронковые, лишь клыки длиннокоронковые; зубная формула: Dd 3.1.3.0/3.1.3.0. и Dp3.1.4.3/3.1.4.3.

Постоянные резцы по структуре конические. На верхней челюсти они отделены друг от друга беззубыми пространствами; зацепы, правый и ле-, вый, самые крупные из резцов, направлены коронками друг к другу. На жевательной поверхности молодых зубов заметны неглубокие чашечки. Средние резцы меньше зацепов, наклонены вперед и медиально, на них выступают небольшие бугорки. Окрайки небольшие, приближаются к бугорчатому типу зубов; нередко отсутствуют. На нижней челюсти. зацепы и средние резцы расположены теснее, коронки длинные, призматические, на их язычной поверхности видны желобки и гребень. Окрайки слабее развиты, несколько отстоят от средних, имеют шейки.

Молочные клыки слабые. Постоянные клыки у самок небольшие, у самцов массивные, трехгранные с острыми/ краями и характеризуются длительным ростом. Верхний клык изогнут наружу и вверх, прилегает к нижнему клыку сзади. Нижний клык мощнее, изогнут наружу и назад, лежит впереди верхнего клыка. Клыки отделяются беззубым пространством как от резцов, так и от коренных зубов.

Коренные зубы многобугорчатые. Число больших и малых бугорков, а следовательно, и толщина зубов увеличиваются от передних зубов к зад-дим, в то время как первые два премоляра еще сжаты с боков. Самый крупный зуб — 3-й моляр, самый маленький — 1-й премоляр (волчий зуб);-Ьн относится к числу постоянных зубов. На верхней челюсти PI лежит рядом с РП, а на нижней челюсти отделяется от него беззубым пространством. Корни зубов небольшие; их насчитывают на верхних зубах 3—4, на нижних — по два. Челюсти изогнатные.

У рогатого скота зубная формула: Dd 0.0.3.0/4.0.3.0. и Dp 0.0.3.3/4.0.3.3.

Резцы короткокоронковые, на верхней челюсти отсутствуют, а на нижней их четыре с каждой стороны (четвертые за счет ассимилированных клыков). Коронка постоянных резцов напоминает изогнутую лопатку с приостренным краем. Шейка зуба хорошо выражена, корень цилиндрический (у мелких жвачных уплощен с боков). Изменения в резцах и клыках у. жвачных вызваны приспособлением их в процессе эволюции к захватыванию корма языком при участии резцов нижней челюсти.

Коренные зубы по типу строения длиннокоронковые лунчатые; на верхней челюсти они крупнее, чем на нижней. Величина зубов увеличивается по направлению спереди назад, так что на верхней челюсти моляры почти вдвое массивнее премоляров. На верхних премолярах одна зубная чашка, разделяющая язычный и щечный конусы, которые после стирания зуба превращаются в полулунные складки эмали. На верхних молярах по две чашки: передняя и задняя, «вследствие чего на молодом зубе конусов не два, а четыре.

В верхних коренных зубах по три корня: два латеральных и один большой медиальный, в нижних — по два. Из нижних премоляров 1-й имеет только один конус, а два других — мелкие, чашки. Нижние моляры похожи на верхние. Сбоку коренные зубы в виде пилы, причем зубцы верхних

219

 

зубов заходят в промежутки между зубцами нижних зубов.1 Челюсти анизогнатные.

У лошади зубная формула: Dd 3.1.3.0/3.1.3.0. и Dp 3.1.3.3/3.1.3.3.

У кобылиц клыки отсутствуют или едва выражены. Между резцами и первыми коренными зубами остаётся беззубый край — margo interalveo-laris s. diastema, разделенный: клыком на меньший, передний и больший, задний отделы. . Все зубы длиннокоронковые; коренные зубы складчатые. Молочные резцы короче постоянных и мельче, цвет их белее, хорошо выражена шейка зуба.

Постоянные резцы имеют типичный вид изогнутых клиньев, вогнутых с язычной стороны (рис. 126). Смыкательная поверхность молодого зуба поперечно-овальная, т. е. направлена длинной осью вдоль зубной аркады, С возрастом поперечно-овальная форма заменяется на округлую, затем —

Рис. 126. Возрастные изменения резцовых зубов лошади:
I — стирание коронки зуба в связи с выдвижением зуба из альвеолы (а) и ростом корневой части зуба (с): II — резцы молодой лошади сбоку, III — то же, но очень старой лошади; IV — корни верхних резцовых зубов лошади спереди: А — около 3-х лет В — 5 лет, С — 9 лет; D — очень старой лошади (более 20 лет); Е — возрастные изменения формы смыкательной поверхности у резцовых зубов; 1 — коронка зуба; Г — скрытая часть зуба; 6 — эмаль; 6’ — преддверная и 6″ — язычная складки эмали; 7 — дентин; 8 — цемеиг, 9 — зубная полость; 9′ — зубная звезда; 10 — зубная воронка; 10′ след от воронки; а — положение десны; в —’стертые части . зуба; с — растущие части зуба; d — пульпа зуба.

220

 

на треугольную, и, наконец, на обратноовальную, что обусловлено выдвижением зуба из зубной луночки. Эти формы сменяют друг друга через 6 лет (сначала на нижней челюсти и позднее на верхней). Кроме того, дуга, образованная верхними и нижними резцами (если смотреть в профиль), у молодых животных сравнительно правильная; с возрастом же она приближается к форме клина (Е).

У молодых постоянных резцовых зубов на смыкательной поверхности две складки эмали, из них внешняя вестибулярная больше внутренней (язычной). По бокам; складки соединяются, а между ними в середине заметно углубление — зубная воронка, заполненная цементом Глубина воронки на верхних резцах достигает 14 мм, а на нижних — 7 мм. Вследствие постепенного стирания эмаль на смыкательной поверхности сохраняется, по краям зуба и в его центре — В виде остатка зубной воронки. По мере дальнейшего стирания от воронки остается след, а впереди него появляется темное пятно (коричневого цвета) — зубная звезда, которая возникает в результате зарастания зубного канала новым дентином. После стирания следа воронки остается одна зубная звезда.

Таким образом, возраст лошади может быть определен на основании: 1) учета сроков смены зубов; 2) изменения формы и Строения их смыкательной поверхности; 3) изменения переднего’ контура зубов (дуги).

Верхние коренные зубы короче нижних, но массивнее; передний коренной зуб (PI) и задний (МШ) на поперечном сечении треугольной формы, средние между ними зубы четырехугольные. В каждом зубе потри корня, из них самый мощный медиальный; с возрастом он разделяется надвое. На жевательной поверхности зуба, еще не подвергшейся стиранию, насчитывают пять конусов: парные конусы обращены к щеке, а непарный — к языку. Между Парными конусами находятся две глубокие зубные воронки, заполненные цементом. После стирания эмалн конусов обнажается дентин, в центре которого появляется зубная звезда. Смыкательная поверхность коренных зубов, подвергшаяся стиранию, несет сложные складки эмали, расположенные в соответствии границам конусов молодого зуба. Сверхкомплектный 7-й коренной зуб появляется в качестве постоянного впереди остальных и обычно бывает рудиментарным — волчий зуб.

Нижние коренные зубы более сжаты латеромедиально и вытянуты спереди назад. Их жевательные поверхности меньше. При сомкнутых челюстях смыкательные поверхности коренных зубов верхней и нижней челюстей не совпадают: правые и левые верхние коренные зубы далеко отстоят друг от друга, а нижние, напротив, сближены. Челюсти такого строения называют анизогнатными. Корней у нижних коренных зубов по два, но у переднего и заднего иногда бывает по три.

Развитие зубов. Зубы — производные кожного покрова. По своему развитию и строению они сходны е весьма примитивными плакоидными чешуми, которые имеются у современных селахий (рис. 127). Плакоидная чешуя состоит из дентинной пластинки с шипом, покрытым эмалевым чехликом. Пластинка чешуи залегает в основе кожи, а шип выступает на ее поверхности. Так как ротовая полость образована путем впячивания кожного покрова (ротовая бухта), то зубы, естественно, встречаются у низших позвоночных (рыб) не только на краях челюстей; как у млекопитающих, но и на других костях, участвующих в-образовании полости рта: сошники,  нёбные кости, крыловидные, а у некоторых рыб — и на языке. Вместе с тем при определенных условиях питания зубы могут и отсутствовать, например у черепах и птиц.

В эмбриональном развитии зуба и плакоидной чешуи много общего. Различия существуют лишь в деталях их строения, увеличивающиеся, по мере совершенствования зуба как органа.

Развитие чешуи начинается с формирования соединительнотканного сосочка, который врастает в эпидермис, а последний образует над сосочком подобие колпачка. Клетки сосочка формируют дентиновый конус, а клетки эпидермиса — эмалевый чехлик на нем. У основания конуса откладывается цемент, а остаток соединительнотканного сосочка превращается в пульпу.

При развитии зуба в эпидермисе сначала появляется утолщение эпидермиса, врастающее в соединительнотканную основу и дающее начало эмалевому органу в виде колпачка. Под ним образуется соединительнотканный сосочек, клетки которого формируют дентин и пульпу зуба и в последнюю очередь — его цемент.

221

Рис. 127. Развитие зубов:
А — схема развития плакоидной чешуи рыб; Б — схема филогенеза зубов; В — эволюция складчатого зуба лошади; 1 — эпидермис; 2 — основа кожи; 3 — соединительнотканный сосочек; 4 — дентиновый конус; 5 — эмалевый чехлик; 6 — кожный зуб, пробившийся да поверхность; 7 — пульпа зуба с сосудами; 8 — цемент; 9 — зуб комического типа; 10— однозубчатый тип зуба, с бугорками; 11 —трехзубчатый тип; 12 — зуб трехбугорчатого типа; 13 — зуб четырехбугорчатого типа; 14 — зуб складчатого типа: 15 — зуб лунчатого типа.

Несмотря на чрезвычайную прочность, зубы в процессе филогенеза подвержены изменчивости, что объясняется крайним разнообразием условий жизни вообще и питания в частности (характер корма и способ его обработки). Варьируют число зубов, место их расположения, функция, продолжительность существования, способ укрепления на челюстях и тип строения.

Особенности функции зубов отражаются на строении не только их самих, но и ряда других органов, функционально и топографически с ними связанных. Так, от строения зубов зависят особенности структур челюстей и их мышц (например, изогнатия и анизогнатия челюстей, появление пазух в верхнечелюстных и других костях лицевого черепа, мощность жевательных, губных и щечных мышц, характер соединения костей в челюстном суставе, анатомические особенности желудочно-кишечного тракта и т. д.).

В зависимости от выполняемой функции зубы по своему строению делятся на конические, однозубчатые, трехзубчатые, трехбугорчатые, многобугорчатые, лунчатые и складчатые. Конические (гаплодонтные) и однозубчатые (протодонтные) зубы могут только удерживать пищу во рту; трехзубчатые (триконодонтные) и трехбугорчатые (тритуберкулярные) зубы уже в состоянии раздроблять пищу, а многобугорчатые (мультитуберкуляриые)

222

измельчают пищу, пережевывают ее. Наиболее тщательное пережевывание обеспечивается лунчатыми (селенодонтными) и особенно складчатыми (лофодонтными) зубами.

Конические зубы в одних случаях не имеют корней, а сидят на слизистой оболочке. Поэтому они легко спадают после изнашивания и на их месте появляются новые зубы. Такие зубы называются многосменными (полифиодонтными); обычно они бывают однотипными (гомодонтными) и встречаются в очень большом количестве — до 100—200. Другие конические зубы обладают хорошо выраженными корнями, которыми они прочно укрепляются на костях. Это влечет за собой ограничение многосменности двукратным прорезыванием зубов (дифиодонтизм, т. е. молочные и постоянные зубы).

С усложнением строения зубов (начиная с крокодилов) и развитием корня (одного или нескольких) зубы становятся у млекопитающих разног типными (гетеродонтными), способными выполнять различные функции: резцы служат для откусывания пищи, клыки — для ее разрывания, отрывания, вырывания корней растений (у свиньи), а также для защиты; коренные зубы — для измельчения и пережевывания пищи.

Усложнение структуры зубов вызывает уменьшение их общего количества; определенную локализацию — только на зубных отростках челюстей; сокращение продолжительности их жизни; резцы, клыки и премоляры становятся двусменными, т. е. молочными и постоянными, моляры же только постоянными зубами, т. е. односменными — монофиодонтными. Постоянные зубы обычно крупнее молочных, и появляются они позднее. В связи с усилением жевательной функции зубы из простых короткокоронковых (брахиодонтных) превращаются в длиннокоронковые (гипселодонтные), которые по мере изнашивания выдвигаются из зубных луночек, что удлиняет срок их службы (В).

Твердое нёбо.— palatum durum — служит над языком сводом ротовой полости и отделяет последнюю от полости носа. В основе твердого нёба находится костное нёбо — palatum osseum, покрытое снаружи кожистой слизистой оболочкой. На ней по средней сагиттальной линии проходит нёбный шов — raphe palatini (рис. 128), что указывает на его развитие из двух половин. Кзади шов исчезает. Справа и слева от шва располагаются нёб-‘ ные валики — rugae palatinae — различной формы и в неодинаковом количестве у разных животных. Кзади они сглаживаются и исчезают. Позади резцов, на нёбном шве возвышается резцовый сосочек — papilla incisiva, по сторонам которого открывается парный резцовый канал — ductus incisivus, через него носовая полость сообщается с ротовой. Кзади твердое нёбо переходит без ясных границ в мягкое нёбо, а спереди и по бокам — в десну. В толще твердого нёба проходят парные нёбные артерии, нёбные нервы и залегает венозное сплетение.

Особенности. У собаки нёбных валиков 6—9 (10); они дугообразные и в задней части нёба несколько сближаются; между основными валиками встречаются вставочные неполные валики.

У свиньи нёбных валиков 20—22, на поперечном разрезе имеют типичную Треугольную форму и простираются до мягкого нёба. В их толще встречаются одиночные лимфатические фолликулы.

У крупных жвачных нёбных валиков 15—20, причем передние 12 (до уровня 1-го коренного зуба) представляют собой широкие гребни с зубчиками, направленными кзади. Между основными валиками находятся еще вставочные неполные валики. Задние валики (3—6) более гладкие и широкие. В подслизистой оболочке задней части нёба залегают слизистые нёбные железы — gll. palatinae. Впереди резцового соска выступает зубная подушка — pulvinus dentalis — в виде утолщения слизистой оболочки. У овцы нёбных валиков 14, у козы чаще 12, без зубчиков; небные железы появляются в задней трети нёба.

У лошади резцовый сосок хорошо выражен лишь у жеребят, у взрослых

223

 

Рис. 125. Твердое небо и верхняя зубная дуга: А — собаки;, Б — свиньи; В — козы; Г — коровы; Д — лошади; 1 — papilla incisivi; 2 — ductus incisivus; 3 — rugae, palatinae; 4 — raphe palatini; 5 — palatum mol-le (velum . palatinum); 6 pulvinus dentalis; 7 — papillae labiales; 8 — papillae buccales; J — dentes incisivi; C — dentes canini; P — dentes prenjolares; M —  dentes molares.

 

животных он часто отсутствует. Резцовый канат без ротовых, отверстий.

Нёбные валики дугообразные; в количестве 16—18, простираются почти до начала мягкого нёба. Под слизистой оболочкой; находится, мощное венозное сплетение — plexus yenosus palatinus — в виде пещеристого тела особенно сильно развитого в передней части нёба.

Мягкое нёбо — palatum molle, или нёбная занавеска — yelum pala-tinum, является непосредственным продолжением кзади твердого нёба. Ее наличие обусловливает способность млекопитающих животных пережевывать пищу. Мягкое нёбо представляет складку слизистой оболочки, заключающую в себе мышцы и железы. Она отделяет ротовую полость от глотки. На ней различают ротовую и глоточную поверхности. Свободный вогнутый край нёбной занавески называется нёбной дугой — arcus palatinus, которая переходит на стенку глотки, образуя на нёй справа и слева нёбноглоточные дуги — arcus palatopharyngeus (см. Глотка). Между нёбной дугой и корнем языка остается то щелёвидный, то более широкий вход в глотку из ротовой полости, или зев —fauces. Слизистая оболочка нёбной занавески продолжается на корень языка и на границе с его телом формирует нёбноязычную дугу — arcus palatoglossus. Кзади от нёбноязычной дуги и сбоку от корня языка, справа и слева, находятся нёбная миндадина — tonsilla palatina.

Слизистая оболочка на ротовой поверхности нёбной занавески кожистая, покрыта плоским многослойным эпителием. На ней рассеяны многочисленные

224

 

отверстия слизистых нёбных желез — gll. palatinae, пакеты которых собраны в довольно толстый слой подслизистой оболочкой. Слизистая оболочка на глоточной поверхности небной ‘занавески, простирающаяся со стороны носовой полости, более нежная и покрыта мерцательным эпителием. Под ней находятся пакеты небольших серозных желез.

Мышцы нёбной занавески. Основой небной занавески являются; 1) нёбная мышца — m. palatinus, которая закрепляется широким пластинчатым сухожилием по краю хоан на нёбных костях и идет до нёбной дуги. Она укорачивает Нёбную занавеску после акта глотания;.2) подниматель нёбной занавески — m. levator veli palatini — начинается’ на мышечном отростке височной кости и идет под основанием черепа вдоль слуховой трубы к средней части нёбной занавески. Она поднимает нёбную занавеску при акте глотания и одновременно расширяет зев; 3) напрягатель нёбной занавески — m. tensor veli palatini — начинается и идет вместе с предыдущим,  но латерально от него; Он направляется к крючку (hamulus) крыловидной кости и перекидывается через него, как через блок. На крючке сухожилие мышцы удерживается связкой и имеет под собой слизистую сумку. Напрягатель нёбной занавески оканчивается р ее передней части. При глотании он напрягает нёбную занавеску и тем самым помогает языку проталкивать пищевой ком в глотку. Кроме того, в нёбной занавеске, начинается. небно-глоточная мышца (см. Глотка); 4) нёбная: миндалина — tonsilla palatiria (рис. 129) — состоит из скопления слизистых желёз и лимфатических узелков, заложенных в стенках миндальковых ямочек — fossula tonsillaris — — или в криптах, которые образованы слизистой оболочкой. Нёбные миндалины располагаются с боков от корня языка, позади ‘небных дужек и у разных животных имеют различную форму.

Иннервация нёбной занавески — n. palatinus minor,’ plexus pharyngeus.

Сосуды — a. palatina ascendens, a. palatina minor.

Особенности. У собаки нёбная занавеска направлена к корню языка, но не достигает его, оставляя широкий вход в глотку. Нёбные миндалины

Рис. 129. Миндалины:
А — небная миндалина собаки на разрезе; Б — непарная диффузная миндалина свиньи; В — небная миндалина коровы иа разрезе; Г — небная миндалина лошади; 1 — tonsilla palatine; 2 — sinus tonsilaris; 3— npdult lymphatici; 4 — gl. palatlttae; 5 —  fossulae tonsill ares; 6 — palatum molle; 7 — tonsilla par aep iglot ti ca;£ — fauces.

225

 

лежат в широких миндальковых пазухах — sinus tonsillaris, выступая из них в виде утолщений миндалевидной формы.

У свиньи нёбная занавеска короткая, толстая, располагается более горизонтально, притом дорсально от надгортанника. Непарная миндалина нёбной занавески — tonsilla veli palatini — диффузная, лежит в толще всей слизистой оболочки ротовой поверхности нёбной занавески. Она характеризуется множеством миндальковых ямочек.

У жвачных нёбная занавеска достигает только верхушки надгортанника. Нёбные миндалины лежат в стенках глубоких и довольно крупных миндальковых пазух по бокам нёбной занавески.

У лошади нёбная занавеска очень длинная и достигает своей нёбной дугой корнй языка у основания надгортанника, что в отличие от других животных не позволяет лошади дышать через рот. У начала нёбной занавески, под слизистой оболочкой ее ротовой поверхности по средней линии залегает непарная миндалина нёбной занавески — tonsilla veli palatini. Парная нёбная миндалина — tonsilla palatina — по типу строения диффузная, лежит сбоку от корня языка в виде продолговатого утолщения с множеством миндальковых ямочек — fossulae tonsilares.

Дно полости рта в целом заполнено языком, оставляя небольшие боковые щелевидные пространства, в глубине которых заметны подъязычные складки — plica sublingualis — с отверстиями выводных протоков многопротоковой подъязычной железы. Под кончиком языка видна складка слизистой оболочки. — уздечка языка — frenulum linguae, а по бокам от нее небольшие выросты слизистой оболочки — парные подъязычные (голодные) бородавки— caruncula sublingualis. В этих бородавках открываются протоки нижнечелюстной и однопрртоковой подъязычной желез. , Особенности. У Собаки подъязычные бородавки маленькие. У свиньи они отсутствуют, но отверстия желез имеются. У жвачных подъязычные складки обозначены рядом больших сосочков; подъязычные бородавки крупные, плотные, с изрезанным передним краем. У лошади подъязычные бородавки хорошо выражены.

Язык — lingua, s. glossa — мясистый, весьма подвижный орган, лежащий на дне ротовой полости (рис. 130). С поверхности он покрыт слизистой оболочкой с многочисленными и разнообразными сосочками. Язык служит для осязания и обследования корма; на вкус (орган вкуса), для приема воды и корма (у некоторых травоядных), участвует в пережевывании и проглатывании пищи; у собаки он является органом терморегуляции. У разных; животных язык имеет видовые особенности.

Язык прикреплен мышцами к нижней челюсти и к подъязычной кости. На нем различают: а) корень — radix linguae, простирающийся позади коренных зубов до надгортанника и имеющий лишь одну дорсальную поверхность; б) тело — corpus linguae — расположено между коренными зубами и имеет дорсальную (спинка языка — dorsum linguae) и две боковые поверхности — facies lateralis; в) верхушку языка— apex linguae — наиболее подвижная его часть с двумя поверхностями — дорсальной и вентральной и двумя боковыми краями, переходящими друг в друга на переднем конце языка.

Слизистая оболочка на дорсальной поверхности языка покрыта разнообразными сосочками и прочно срастается с мышцами языка. На боковых поверхностях она более нежная, особенно на нижней поверхности верхушки языка. Слизистая оболочка переходит с корня языка на мягкое нёбо, образуя нёбноязычную дугу, и на надгортанник, где ею формируются срединная и две боковые язычнонадгортанные складки. С тела и кончика языка слизистая оболочка продолжается на дно ротовой полости в виде уздечки языка — frenulum linguae.

Среди сосочков, языка различают нитевидные и конические с механической функцией, а также вкусовые трех разновидностей — грибовидные, валиковидные и листочковидные.

226

Рис. 130. Язык:
А — собаки с вентральной и  Б — с дорсальной поверхностей; В — свиньи; Г — коровы; Д — лошади; Е — строение грибовидного (а), валиковидного (б) и листовидного (в) сосочков (по Ю. Техверу); 1 — epiglottis; 2 — plica glossoepiglottica; 3 radix linguae; 4 — corpus linguae; 5— apex linguae; 6 — tonsilla palatina; 7— arcus glossop ail atinus; T—palatum molle; 8 — papillae conicae; 9 — papillae vallatae; 10 — papillae foliatae; 11 — pa-fiillae fungiformes; 12 — sulcus medianus inguae; 13 — lyssa; 14 — papillae filifor-mes; 15 — torus linguae; 16 — caliculus gustatorius; 17 — gl. linguales; 18 — stilcus papillae.

227

 

Нитевидные сосочки — papillae filiformes — покрывают всю дорсальную поверхность тела и кончика языка. Они мягкие и придают языку бархатистый вид. Исключение в этом отношении составляют рогатый скот и кошки, у которых они грубые.

Конические сосочки — papillae conicae — располагаются на корне языка.
Грибовидные сосочки — papillae fungiformes — выступают среди нитевидных сосочков на спинке, кончике и краях языка. Они богаты микроскопическими вкусовыми луковицами, расположенными на их свободной поверхности.

Валиковидные сосочки — papillae vallatae — довольно’ крупные, окружены ровиками и валиками; вкусовые луковицы находятся на боковых стенках ровиков, а на дне ровиков открываются микроскопические серозные железы. Валиковидные сосочки располагаются на теле языка близ его корня, в количестве 1—2′ (3) пар; их много лишь у жвачных.

Листовидные сосочки — papillae foliatae — залегают непосредственно впереди нёбноязычной дуги в виде овального, слегка приподнятого участка, разделенного поперечными ровиками на отдельные листочки— складки. Вкусовые луковицы лежат в стенке ровиков, а в глубине их открываются маленькие серозные железки.

В толще слизистой оболочки корня и краев языка имеются язычные железы — gll. linguales, выделяющие слизистый или серозно-слизистый секрет, отверстия их протоков хорошо заметны. Среди этих отверстий находятся миндальковые ямочки —- fossulae tonsilares, в стенках которых концентрируются скопления лимфоидной ткани, формирующей в целом язычную миндалину — tonsilla lingualis.

Мышцы языка (см. рис.82). Основой языка являются: 1) собственная язычная мышца — m. lingualis preprints, которая состоит из поперечных, перпендикулярных и продольных мышечных пучков. Последние простираются поверхностно под слизистой оболочкой от подъязычной кости до кончика языка; 2) шилоязычная мышца —m. styloglossus — начинается на латеральной поверхности переднего конца большой ветви подъязычной кости; следует по боковой поверхности языка до его кончика. Функция — при двустороннем действии мышца тянет язык назад, укорачивая его при глотании, а при одностороннем поворачивает его в сторону при жевании; 3) подъязычноязычная мышца — m. hyoglossus — начинается на теле и на Гортанных рогах подъязычной кости и оканчивается в толще языка, направляясь к нему медиально от боковой язычной мышцы, покрывая подбородочноязычную мышцу. Функция — при сокращении уплощает корень языка, укорачивает и тянет язык назад; 4) подбородочноязычная мышца — m. genioglossus — начинается в подбородочном углу нижней челюсти рядом с одноименной мышцей другой стороны, идет в язык и, расходясь веерообразно, заканчивается в его кончике и в теле, не достигая подъязычной кости. Функция — оттягивает язык от твердого нёба, уплощает его и двигает вперед. На движение языка оказывают влияние и мышцы подъязычной кости (см. «Мышцы головы»).

Особенности. У собаки язык длинный, широкий, тонкий, с отвислыми краями. На дорсальной поверхности заметен срединный желоб — sulcus medianus linguae. Валиковидных сосочков 2—3 пары. На нижней поверхности кончика языка под слизистой оболочкой находится язычный Хрящ — lissa — веретенообразной формы, представляющий рудимент внутриязычной кости низших животных. Он поддерживает на весу высунутый язык, когда собаке жарко. Язычные железы слизистые.. Язычная миндалина отсутствует.

У свиньи язык длинный, узкий, кончик его слегка заострен. Язычные железы слизистые. Валиковидных сосочков одна пара. В конусовидных сосочках.и между ними рассеяны фолликулы язычной миндалины, вследствие чего эти сосочки называются также papillae tonsilares. На вентральной

228

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 131. Железы ротовой полости:
Л — собаки (нижняя челюсть и скуловая дуга удаЛены); Б — свиньи; В — коровы;, Г — лошади; 1 — gl. buccales dorsales} Г — gl. zygomatica; 2 — gl. buccales ventrales; 3 J— gl. parotis; 3′ — ductus parotideus; 4 — gl. mandibularis; 4′ — ductus .mandibularis; 5 — gl. sublingualis monostomatica; 5′ — ductus sublingtialis major; 6 — gl. sublingualis polystomatica.

 

поверхности языка,под слизистой оболочкой заложен шнуровидный язычный хрящ. Имеется парная околонадгортанная миндалина — tonsilla paraepiglottica, которая характерна для кошки, овцы и козы.

У жвачных спинка языка сильно утолщена, особенно у овец и коз, образует подушку- языка — torus linguae; отделенную от передней части языка пограничным желобом — sulcus terminalis. Кончик языка несколь­ко заострен. Слизистая оболочка часто Пигментирована. Язычные железы на корне языка смешанные, а по краю его — слизистые. Нитевидные со­ сочки грубые, ороговевшие. Имеются конические сосочки разнообразной величины и формы. Грибовидные сосочки хорошо выражены. Валиковидных сосочков много: у коров — по 8—17 (21), у овец — По 18—28, у коз — по 11—18 в каждой половине языка. Листовидных сосочков нет. У мелких жвачных язычная миндалина отсутствует, но имеется парная околонадгортанная миндалина.

У лошади слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заклю­чает в себе соединительнотканный хрящ — cartilago dorsi linguae. Язычные железы серозно-слизистые. Валиковидных сосочков одна пара, иногда встре­чается непарный третий сосочек. Конических сосочков нет.

Железы рта — glaridulae oris. Наряду с губными, щечными, нёбными и язычными железами в полость рта открываются протоки крупных застенных желез (рис. 123, 131).

1) Околоушная железа — gl. parotis (рис. 132) — крупная железа лежит вентрально от наружного слухового прохода между челюстью и ат­ лантом. Снаружи она покрыта вентральными мышцами ушной раковины; передний ее край налегает на задний край нижней челюсти, на большую жевательную мышцу до челюстного сустава и на околоушный и заглоточный

229

 

Рис. 132. Нижнечелюстная и подъязычная железы (нижняя челюсть удалена):
А — свиньи; Б — коровы; В — лошади; 4 — gl. mandibularis; 4′ — ductus mandibularis; 5 — gl. sublingualis monostomatica; 5′ — ductus sublingualis major; 6—gl. sublingualis polystomatica; 7 —- m. mylohyoideus.

 

латеральный (у крыла атланта) лимфатические узлы. Железа выделя­ет серозный секрет (у собаки — серозно-слизистый). Выводные протоки отдельных долек железы объединяются в общий проток околоушной желе­ зы — ductus parotideus, который проходит в подчелюстном пространстве по медиальной поверхности крыловой мышцы вперед к щеке, затем через сосудистую вырезку выходит на лицевую поверхность впереди большой жевательной мьшцы и открывается в защечное преддверие рта против 3 — 5-го верхнего коренного зуба низким сосцом — papilla parotidea.

И н н е р в а ц и я: парасимпатическая — через gn. oticum (у разных животных неодинаково), чувствительная — от n. temporalis superficialis, симпатическая — волокнами для сосудов железы.

Особенности. У собаки железа треугольно-округлой формы с выемкой для ушной раковины, вторая по величине среди других слюнных Желез.
Проток околоушной железы пересекает большую жевательную мышцу поперек.

У свиньи околоушная железа самая крупная из всех желез рта, светло-серого или красно-бурого цвета, треугольной формы. Ее ушной угол не достигает ушной раковины, подчелюстной же доходит до переднего края большой жевательной мышцы; шейный угол сильно выступает каудально.

У жвачных околоушная железа буровато-красного цвета, вытянута дорсовентрально; по величине занимает второе место. Ушной дорсальный конец железы более толстый. У мелких жвачных околоушной проток пересекает большую жевательную мышцу поперек.

У лошади околоушная ‘слюнная железа самая крупная, серовато- или желтовато-красного цвета, продолговато-четырехугольной формы. Ее вентральный шейный угол лежит между наружной и внутренней челюстными венами, а вентральный передний угол достигает гортани и сверху покрывает воздухоносный мешок.

2) Нижнечелюстная железа — gl. mandibularis — размещается в под­ челюстном пространстве, частично прикрытая околоушной железой (сзади),

230

 

двубрюшной и крыловой мышцами (рис. 1.32). Величина ее и форма у разных животных неодинаковы. Проток, нижнечелюстной железы — ductus mandibularis — сначала идет по переднему верхнему краю железы, затем между передней и задней частями подъязычночелюстной мышцы и, наконец, по медиальной поверхности подъязычной железы. Он открывается в подъязычной бородавке. Железа выделяет серозно-слизистый секрет.

Иннервация — chorda tympani, и. lingualis.

Сосуды — a. lingualis.

Особенности. У собак железа крупная, округлой формы, светло-желтого цвета, лежит вентрально от околоушной железы. В сторону шеи располагается между язычной и верхнечелюстной венами. У свиньи железа небольшая, округлой формы красноватого цвета. У жвачных она крупнее околоушной, удлиненной формы, желтоватого цвета, простирается от атланта До сосудистой вырезки нижней челюсти, где правая и левая железы соприкасаются своими концами, и легко прощупываются под кожей. Проток железы проходит медиально от’ сухожилия двубрюшной мышцы, затем медиовентрально от подъязычной железы. У лошади железа удлиненной формы, дорсально достигает атланта и продолжается в подчелюстное пространство. Она меньше и светлее околоушной железы.

3) Подъязычная железа лежит сбоку от языка в подъязычной складке слизистой оболочки дна полости рта — plica sublingualis. Она разделяется на две части, из которых передняя — многопротоковая, а задняя — однопротоковая. Многопротоковая подъязычная железа — gl. sublingualis polistomatica — имеется у всех животных и располагается медиально от боковой язычной мышцы.

Особенности. У собаки железа состоит из отдельных долек н выделяет слизистый секрет. У свиньи она красноватого цвета, секрет серозно-слизистый; у жвачных — желтоватого цвета, кзади доходит до нёбноязычной дуги; протоки открываются двумя рядами, секрет слизистый; у лошади — серовато-красного цвета, простирается от 3-го коренного зуба до подбородочного угла нижней челюсти, имеет, до 30 выводных протоков, секрет серозно-слизистый.

Однопротоковая подъязычная железа — gn. sublingualis monostomatica — своим протоком — ductus sublingualis major — открывается в подъязычной бородавке. Выделяет серозно-слизистый секрет.

Особенности. У собаки железа лежит на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной железой. У свиньи она красновато-желтого цвета; у жвачных — цвета лососины, лежит впереди, а также вентрально от передней части многопротоковой подъязычной железы н латеродорсально от протока подчелюстной железы, простирается до подбородочного угла нижней челюсти. У лошади длиннопротоковая железа отсутствует.

Глотка

Глотка — pharynx — перепончатомышечный, воронкообразной формы орган, соединяет полость рта с началом пищевода, а полость носа — с гортанью (рис. 133). Глотка прилежит дорсально к вентральным мышцам шеи и головы, а с боков — к средним ветвям подъязычной кости. Впереди в глотку из полости рта открываются хоаны и из полости рта — зев. Каудально из глотки ведут отверстия в пищевод и в гортань. Таким образом, в глотке происходит перекрест дыхательного и пищеводного путей. Вблизи хоан в боковых Стенках глотки находится парное глоточное отверстие слуховой трубы — ostium pharyngeum tubae auditivae, которое ведет в среднее ухо.

Слизистая оболочка глотки образует складку — нёбноглоточную дугу —arcus palatopharyngeus; начинается она от латерального конца свободного края нёбной занавески, идет по стенке глотки назад и дорсально от входа в пищевод, соединяется с одноименной складкой другой стороны, образуя

231

 

глоточнопищеводную дугу — arcus pharyngoesophageus. Нёбноглоточные дуги разделяют полость глотки на большую дорсальную — носовую, или дыхательную, часть — pars nasalis pharyngis, или носоглотку—nasopharynx, ина меньшую вентральную — пищеварительную, или ротовую часть — pars oralis pharyngis.

В носоглотке слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием, а в пищеварительной части — плоским многослойным эпителием. По пищеварительной части пищевой ком передвигается из ротовой полости в пищевод; при этом надгортанник закрывает вход в гортань, нёбная занавеска приподнимается, а нёбная, нёбноглоточные и глоточнопищеводная дуги суживают носоглоточное отверстие. В слизистой оболочке заложены слизистые

Рис. 133. Глотка на сагиттальном срезе:
I — собаки; II — свиньи; Ш — коровы; IV —г лошади; V — положение небной занавески и надгортанника при дыхании (Л) и .при глотании (В) — стрелками указано движение пищи и воздуха; 1 — cavum oris; 2’—palatum molle;. 3 —r septum nasi; 4 —pars nasalis pharyngis; 4′ — pars oralis pharyngis; 5 — ostium pharyngeum tubae audi’tivae; 6 —- tonsill a phafyngea; 7 —r basis cranii; 8— diverticulum tubae; 9 — esophagus; 10— larynx; 11— epiglottis; 12— basihyoideum; 13 — radix linguae; 14 — recessus pharyngeus.

232

 

Рис. 134. Мышцы глотки:
А — схема расположения мышц; Б — поверхностные мышцы овцы; В — глубокие мы отцы коровы (по Г. Д. Гиммель-рейху); 1 — m. tensor veil palatini; 2 — m. levator veli palatini; 3 — m. pterygopharyngeus, 4 — m. nyopnaryngeus; 5—m. tnyroptiaryngeus; 6 — m. cricopharyngeus; 7 — m. stytopharyngeus; 8 — membrane elastica; 9 — m. azygos pharyngis; 10 — m pafptinus; 11 — m. palatopharyngeus; 12 — m. ceratohyoideus; a — proc, muscularis; b — stylohyoideum; c — esophagus; d — trachea; e — cartilagd cricoidea; f — m. sternothyrotdeus; g — cartilago fhyroidea; h — m. thyrohyoideus; i — thyrohyoideum.

глоточные железы — gll. pharyngeae — и лимфатические фолликулы. Последние формируют в задней стенке глотки между отверстиями слуховых труб непарную Глоточную миндалину — tonsilla pharyhgea.

Мускулатура глотки поперечнополосатая; она представлена тремя группами констрикторов: краниальным (ростральным), средним и каудальным и одним парным расширителем (рис. 134).

Ростральные констрикторы глотки — mm. constrictores pharyngis rostrales — состоят из двух пар мышц — нёбноглоточной и крылоглоточной. Обе мышцы направляются спереди назад, а) Нёбноглоточная мышца— ш. palatopharygeus — начинается от нёбной и крыловидно!) костей, а также от нёбной мышцы и дальше следует в боковой стенке глотки непосредственно под слизистой оболочкой. Оканчивается она в каудальной части срединного сухожильного шва глотки — raphe pharyngis. Вентральный край мышцы образует основу нёбноглоточной дуги. При сокращении он приближает начало, пищевода к корню языка, б) Крылоглоточная мышца—m. pterygopharyngeus — начинается сухожильно от крыловидной’ кости и оканчивается на глоточном шве. Лежит она в боковой стенке.глотки, сливается с нёбноглоточной мышцей. Тянет заднюю стенку глотки вперед. В целом краниальный констриктор сжимает носоглотку, расширяет гортанный отдел глотки и вход в пищевод.

Средний констриктор, или подъязычноглоточная мышца — m. constrictor pharyngis medius, s. m. hyopharyngeus, образован Парными мышцами, которые берут начало от среднего членика и больших рогов подъязычной

233

 

Рис. 135. Схема взаимоотношений пищевод и трахеи:
1 — шейный отдел пищевода; 1′ — его пологая петля; 2 — грудной отдел пищевода; 3— трахея; 4 — диафрагма; 6 —бифуркация трахеи.

 

кости, идут поперек глотки и заканчиваются в глоточном шве.

Каудальные констрикторы глотки — mm. constrictores pharyngis cauda-les — представлены двумя парными мышцами, также оканчивающимися на глоточном шве. Из них: а) щитовидноглоточная мышца—m. thyreopharyngeus— начинается на латеральной поверхности щитовидного хряща гортани, а б) кольцевидноглоточная мышца — m. cricopharyngeus — на кольцевидном хряще.

Средний и каудальные констрикторы глотки проталкивают пищевой ком в пищевод.

Шилоглоточная каудальная мышца — m. stylopharyngeus caudalis — начинается на медиальной поверхности среднего членика ветви подъязычной кости; направляется в дорсальную стенку глотки и к щитовидному хрящу; латерально прикрыта средним и каудальным констрикторами. Расширяет зад-ний отдел глотки после акта глотания и суживает носоглотку.

Сосуды — a. pharyngea ascendens, a. palatina ascendens.

Нервы — n. glossopharyngeus, n. vagus.

Особенности. У свиньи над входом в пищевод^ находится заглоточный карман — recessus retropharyngeus, открывающийся в носоглотку; дно его обращено каудально. У жвачных хоаны сильно сжаты с боков. Отверстия слуховых труб небольшие, лежат глубоко — у самых хоан. Имеются непарная глоточная мышца и эластическая мембрана между слизистой оболочкой и каудальным констриктором (по Г. А. Гиммельрейху). У лошади щелевидные отверстия слуховых труб длинные (до 4—5 см), лежат на уровне латеральных углов глаз вблизи ходи; в их медиальных стенках заложены хрящевые пластинки и трубные миндалины — tonsilla tubaria. Непарная глоточная миндалина отсутствует.

Пищевод

Пищевод — esophagus — представляет собой перепончатомышечную трубку с неравномерной толщиной стенки, он проводит пищу из глотки в желудок (рис. 135). На пищеводе различают шейную, грудную и очень короткую брюшную части (pars cervicalis, thoracica abdominalis). По выходе из глотки пищевод сначала располагается дорсально от гортани и трахеи. В области 5-го шейного позвонка он опускается на левую сторону трахеи и идет в грудную полость. В грудной полости пищевод следует в средостении вначале слева, а потом дорсально от трахеи; он проходит над основанием сердца, справа от дуги аорты, к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберного пространства) и вступает в брюшную полость. Заканчивается он в левом участке желудка, формируя вход в желудок—cardia.

Слизистая оболочка пищевода выстлана Плоским многослойным эпителием, белого цвета и. собрана в .продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок, обеспечивает расширение просвета пищевода при прохождении пищевого кома. Подслизистый слой хорошо развит. Железы имеются, но в неодинаковом количестве у разных животных, что обусловливается их коррелятивной зависимостью от степени развитий слюнных желез. Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышечной ткани. Ход мышечных волокон очень сложный — в начале органа пучки их кольцеобразные, затем эллипсоидные и на конце — продольные снаружи

234

 

и поперечные изнутри. Мускулатура пищевода начинается отдельными мышечными тяжами — двумя на глоточном шве и дополнительно на черпаловидных и на кольцевидном хрящах гортани.

Особенности. У собаки в слизистой оболочке пищевода на всем протяжении имеются пищеводные железы — gl. esophageae.

У свиньи железы находятся только в шейной части. Каудальная.часть пищевода построена из гладкой мускулатуры.

У жвачных железы концентрируются только в самом начале пищевода; мускулатура его образована пучками мышечных волокон в виде эллипсов, которые взаимно перекрещивают друг друга так, что наружный мышечный пласт одной стороны пищевода становится внутренним пластом другой стороны. Перекрест мышечных пучков хорошо виден после продольного разреза пищевода с дорсальной или вентральной стороны и удаления слизистой оболочки с подслизистым слоем.

У лошади железы развиты лишь в самой начальной части пищевода; гладкая мускулатура появляется позади сердца. Пищевод проходит диафрагму на уровне 12-го ребра.

Иннервация — n. vagus.

Сосуды — a. carotis communis, a. esophagea.

Желудок

Однокамерные желудки

Желудок — ventriculus (s. gaster) — это расширение пищеварительной трубки непосредственно позади диафрагмы, которое служит резервуаром, где корм задерживается и подвергается химической обработке (перевариванию).

На левом участке желудка находится воронкообразный вход пищевода в желудок, или кардиальное отверстие — ostium cardiacum, а на правом — выход из желудка в двенадцатиперстную кишку, или пилорическое отверстие — ostium pyloricum (рис. 136). Передняя, диафрагмальная, или париетальная, поверхность желудка — facies parietalis — прилежит к печени

Рис. 136. Схема расположения железистых зон в желудках:
А — собаки; Б — свиньи; В — лошади; Г — коровы; 1 — esophagus; 2 — pars cardiaca; 3 — curvatura ventriculi majus; 4 — curvatura ventriculi minus; 5 — pylorus; 6 — corpus ventriculi; 7 — diverticulum ventriculi; 8 — saccus cecus ventriculi; 9 — pafs nonglandularis; 10 — gl. cardiacae; 11 — gl. gastricae
propriae; 12 — gb. pyloricae.

235

 

и диафрагме, а задняя, висцеральная — facies visceralis — к кишечным петлям. Передняя и задняя стенки сходятся на большой и малой кривизнах желудка — curvatura ventriculi majus et minus. Обе кривизны простираются от кардиа до пилоруса. Большая кривизна обращена влево, назад и вниз (каудовентрально), малая же — вправо, вперед и вверх (краниодорсально). Средняя часть желудка со стороны большой кривизны называется дном желудка — fundus ventriculi.

На основании особенностей строения слизистой оболочки однокамерные желудки подразделяют на желудки кишечного, ‘или- железистого, типа (у собаки)’ и желудки смешанного, или пищеводно-кишечного, типа (у свиньи и лошади).

В желудках кишечного типа слизистая оболочка tunica mucosa ventriculi.— на всем своем, протяжении содержит железы и покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. В желудках пищеводно-кишечного типа она частично лишена желез, на вид кожистая, грубая, как в пищеводе, покрыта плоским многослойным эпителием. Другая часть имеет такое же строение, как и в желудках кишечного типа, т. е. содержит железы. В кишечной, или железистой, части слизистой оболочки имеются железы различной функции и строения, поэтому на ней рассматривают область желез дна (она же фуидальная, или донная) — gl. gastrica (propria), область кардиальных желез — gl. cardiaca — и область пилорических желёз — gl. pylorica.

Слизистая оболочка области желез дна обычно резко отличается от соседних участков: она более толстая и более темной (красной) окраски, усейна бороздками и желудочными ямками — foveolae gastricae, в которые открываются фундальные железы. В области пилорических желез слизистая оболочка светлая с желтоватым оттенком; на ней также видны небольшие ямки. В области кардиальных желез окраска ее еще светлее. ’В желудках без содержимого слизистая оболочка собрана в складки — plicae gastricae; последние лишь в области малой кривизны имеют более или менее

Рис. 137. Мышечная оболочка желудка:
А, Б  — собаки; В, Г — лошади (левые — со стороны серозной оболочки; правые — со стороны слизистой оболочки); Д кардиальный сфинктер лошади; 1 — продольный слой; 2 — круговой слой; 3— сфинктер пилоруса; 4 — наружный косой слой;  5 — внутренний косой слой.

236

 

определенное положение, где они идут параллельно друг к другу от кардиа к пилорусу.

Мышечная оболочка желудка — tunica muscularis ventriculi — построена из гладкой мышечной ткани, которая образует три слоя: продольный, косой и циркулярный (рис. 137). Продольный слой мышечных пучков — stratum longitudinalia — довольно тонкий, располагается поверхностно на большой и малой кривизнах и направляется от пищевода к пилорусу. В правом отделе желудка он распределен более или менее равномерно на-всей стенке. Циркулярный, или круговой, слой мышечных пучков — stratum: circulare — проходит в правой, большей части желудка, т. е. в области расположения донных и пилорических желез. За счет этого слоя формируется сфинктер пилоруса — m. sphincter pylori. Косой слой мышечных пучков — stratum obliquum — преобладает главным образом в левой части желудка.

Серозная оболочка желудка — tunica serosa ventriculi — с малой кривизны переходит в малый сальник, а с большой кривизны — в большой сальник.

Малый сальник — omentum minus — представлен печеночножелудочной связкой — lig. hepatogastricum, соединяющей желудок с печенью. Слева она сливается с печеночнопищеводиой связкой — lig. hepatogastricumа справа — с печеночнодвенадцатиперстной — lig. hepatoduodenale.

Большой сальник — omentum majus — ria протяжении от большой кривизны желудка до поясницы образует сальниковую сумку — bursa omentalis, ее положение неодинаково у разных животных. Вход в сальниковую сумку — for. epiploicum — находится справа от медианной плоскости между каудальной полой и воротной венами, медиально от правой почки. Между листками большого сальника лежит селезенка, которая соединяется с большой кривизной желудка желудочноселезеночной связкой — lig. gastrolienale.

Однокамерные желудки размещаются в подреберьях, преимущественно в левом, и исключая лошадь, в области мечевидного отростка.

Иннервация — и. vagus. Сосуды — a. celiaca.

Особенности. У собаки желудок кишечного типа, сравнительно большой. Граница между слизистой оболочкой пищевода и желудка лежит при входе в желудок. Область кардиальных желез узкая; область желез дна занимает левую половину желудка, а область пилорических желез — правую. Сдой круговых мышечных пучков, в левой половине желудка располагается между наружным и внутренним слоями косых пучков. Большой сальник покрывает вентральную брюшную стенку и таким образом отделяет ее от кишечных петель. Желудок лежит в левом подреберье в плоскости 9—12-го межреберного пространства и в области мечевидного отростка; в наполненной состоянии он касается брюшных стенок; в правое подреберье заходит лишь пилорическая часть желудка.

У свиньи желудок относительно большой, пищеводно-кишечного типа; характеризуется наличием со стороны большой кривизны, близ кардиа, дивертикула — diverticulum ventriculi — с верхушкой, направленной каудально и вправо. Со стороны полости желудка дивертикул отделяется складкой слизистой оболочки. Безжелезистая часть слизистой оболочки небольших размеров, достигает только дивертикула. Область кардиальных желез обширная, занимает весь участок дивертикула и левый, отдел желудка. Область желез дна желудка приближена к пилорической части. Пилорическая область сравнительно небольшая. Пилорус состоит из полулунного валика со стороны большой кривизны и пуговчатой подушки привратника — torus pylori — со стороны малой кривизны желудка.

Большой сальник лежит между петлями кишечника. Желудок размещается в левом подреберье и в области мечевидного отростка, прилегая к брюшной стенке вентрально и слева в области 11—12-го ребра. Лишь небольшая часть желудка заходит в правое подреберье.

237

У лошади желудок пищеводно-кишечного типа, типичной формы, относительно небольших размеров, емкостью до 6—15 л. Левый участок желудка образует слепой мешок — saccus cecus, сильно выступающий со стороны большой кривизны дорсально, Вследствие этого пищевод входит в желудок косо. Малая кривизна укорочена, вогнута, образует угловую вырезку — incisura angular is. Помимо перехвата — sulcus pyloricus, в области сфинктера имеется вторая перетяжка — sulcus praepyloricus — с мышечным кольцом — anulus praepyloricus. Обеими перетяжками ограничивается преддверие пилоруса — antrum pyloricum.

Слизистая оболочка в области слепого мешка и до угловой складки кожистая; она резко отграничивается от железистой части складчатым краем — margo plicatus. Область желез дна на слизистой оболочке четко выделяется своим темным цветом и наличием желудочных ямок. Область пилорических желез желтоватой окраски. Незначительная область кардиальных желез располагается вдоль складчатого края.

Мышечная оболочка вследствие косого вхождения пищевода в желудок,- из-за наличия слепого мешка формирует кардиальный сфинктер — m. sphincter cardiae, состоящий из двух .мышечных петель. Одна из них образована внутренним круговым слоем волокон, начинающихся от вершины слепого мешка и охватывающих кардиа со стороны малой кривизны желудка; другая петля образована внутренним косым слоем волокон, которые охватывают пищевод со стороны большой кривизны желудка и следуют на его малую кривизну. Таким образом, чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечные петли сжимают кардиальное отверстие. Поэтому у лошади рвота становится невозможной.

Рис. 138. Топография желудка и печени лошади (по П. Попеско):
А — вид сзади; I — левая почка; 2 — правая почка; 3 — селезенка; 4 — поджелудочная железа; 5 — желудок; 6—9 — печень; 6 — левая латеральная доля; 7 — левая медиальная доля; 8 — правая доля; 9 — квадратная доля; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — аорта и каудальная полая вена; 12 — воротная вена; 13 — желудочно-селезеночная связка; 14 — большой сальник; 15 — серповидная и круглая связки; 16 — печеночнодиафрагмальная связка; 17 — правая треугольная связка; 18 — сальниковое отверстие; 19 — диафрагма; 20 — реберная дуга; В разрез туловища лошади в плоскости 14-го грудного позвонка; 1 — диафрагмальные участки легких; 2 — вход в желудок; 3 — селезенка; 4 — поджелудочная железа; 5 — пилорус; 6 — правое дорсальное положение ободочной кишки; 7 — левое дорсальное положение ободочной кишки; 8 — слепой мешок желудка; 9 — тощая кишка; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — дно желудка; 12 — вентральное диафрагмальное положение (грудинная извилина) ободочной кишки; 13 — 14-й грудной позвонок; 14 — большой сальник

238

 

Большой сальник с большой кривизны желудка переходит на начало двенадцатиперстной кишки, с нее на правое дорсальное положение ободочной кишки и на ее поперечное колено, возвращается нй дорсальное правое положение кишки, продолжается на поджелудочную железу, а с нее на слепой мешок желудка. Сальниковый мешок лежит между петлями кишок. Желудок почти всецело размещается в левом подреберье, а в область мечевидного хряща не заходит даже при сильном наполнении (рис. 138). Слепой мешок достигает уровня 14—15-.го межреберного пространства.

Многокамерный желудок жвачных

Желудок жвачных состоит из преджелудка — proventriculus, разделенного на три камеры (рубец, сетка, .книжка), и истинного желудка (сычуг). Из всех четырех камер сложного желудка у взрослых животных наибольшие размеры имеет рубец, который занимает всю левую половину брюшной полости и располагается от диафрагмы (уровень 6-го межреберья) до входа в полость таза.

Генетически, морфологически и функционально рубец объединяется вместе с сеткой в рубцовосетковый отдел — ruminoreticulum. Своей париетальной поверхностью — facies parietalis — рубец на всем протяжении прилежит к левой брюшной стенке, в то время как висцеральной — facies visceralis — к кишечнику. Дорсальным краем, или дорсальной кривизной — curvatura dorsalis, рубец прикреплен связками к диафрагме и поясничным мышцам, а вентральным краем, или вентральной кривизной — curvatura ventralis, обращен к вентральной стенке брюшной полости.

Сетка лежит непосредственно позади диафрагмы. На уровне 6—7-го межреберья она граничит с печенью и книжкой, а справа — с печенью и диафрагмой.

Книжка находится в правом подреберье и лежит между рубцом (слева) и печенью (справа), дорсокаудально от сетки, дорсально оТ сычуга и вентрально от печени. Сычуг находится в правом подреберье и частично в области мечевидного хряща, поднимается вдоль реберной дуги до -12-го ребернохрящевого синхондроза и заворачивается несколько вперед. Пилорус достигает уровня 9—11-го ребра, справа прилежит к печени, слева и спереди — к рубцу, а сзади — к петлям кишечника.

У животных разных видов в строении желудка отмечаются характерные отличия, и поэтому при его описании основное внимание уделено желудку крупного рогатого скота.

Рубец — rumen (рис. 139) — самый крупный отдел желудка и второй по величине после сычуга у новорожденных. В рубце различают два мешка [дорсальный — saccus dorsalis (5) и вентральный — saccus ventralis (7)] между которыми С боков проходят правый и левый продольцые желоба — sulcus longitudinale dexter et sinister (6), спереди и- сзади — поперечные краниальные и каудальные желоба — sulcus cranialis et caudalis (2). Co стороны слизистой оболочки указанным желобам соответствуют складки — pila longitudinalis dextra et sinistra, pila cranialis et caudalis, которые обрамляют внутрирубцовое отверстие — ostium intraruminale.

На боковых поверхностях имеются правый и левый добавочные желоба — sulcus accessorius dexter et sinister, которым изнутри соответствуют правая и левая добавочные складки — pila accesspria dextra et sinistra, oграничивающие островок рубца — insula ruminis. Перпендикулярно к продольному тяжу на каудальном конце рубца проходят дорсальный и вентральный венечные желоба—sulcus cpronarius dorsalis et ventralis (4, 4′), им внутри рубца соответствуют дорсальная и вентральная венечные складки— pila coronaria dorsalis et ventralis, отделяющие каудодорсальный и каудрвентральный слепые мешки — sacus cecus caudodorsalis (3) et caudoventralis (1).

Краниальный конец рубца краниальным желобом и соответствующей

239

Рис. 139. Многокамерный желудок:
А — новорожденного теленка; Б — взрослой коровы (с правой стороны); В — овцы. 1 — saccus cecus caudoventralis; 2— sulcus caudalis; 3 — saccus cecus caudodorsalis; 4,4’ — sulcus coronarius dorsalis et. ventral is; 5 — saccus dorsalis; 6 — sulcus longitu-dinslis dexter et sinister; 7 — saccus ventralis; 8 — sulcus cranialis; 9 — atrium ruminis; 10 — esophagus; 11 — reticulum; 12 —omasum; 13 — abomasum; 14 — pylorus; а —линия разреза серозной оболочки после удаления сосудов.

ему складкой подразделен на преддверие рубца — atrium ruminis (9), или краниальный мешок — saccus cranialis, в который вступает пищевод (10), и карманообразное углубление — recessus ventralis (рис. 142—4). От сетки преддверие рубца снаружи отделяется рубцово-сетковым желобом — sulcus ruminoreticularis, а изнутри — соответствующей складкой — pila rumino-reticularis (3′), которая ограничивает рубцово-сетковое отверстие — ostium ruminoreticulare.

Слизистая оболочка рубца; кожистая, безжелезистая, темного цвета. На ней возвышаются различной формы и величины (до 10 см) сосочки — papillae ruminis, которые за счет наличия в нйх мышечных элементов обладают самостоятельной подвижностью. Сосочки содержат большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, чем и обеспечивается их всасывательная функция.

Мышечная,оболочка рубца образована двумя пластами пучков гладких мышечных волокон (рис. 140). В наружном пласте мышечные пучки имеют продольное направление. Начинаясь от пищевода, они спиралеобразно в виде восьмерки охватывают-весь рубец и вновь достигают пищеводного отверстия.. В глубоком пласте пучки идут циркулярно. В области складок мышечная оболочка утолщена.

Серозная оболочка рубца в области продольных борозд переходит в большой сальник. Вентральный Мешок рубца располагается в полости сальниковой сумки.

У мелких жвачных вентральный слепой мешок выступает кзади за пределы дорсального слепого мешка. Левая продольная борозда теряется в дорсальном рубцовом мешке.

Сетка—reticulum (рис. 139—11)— шарообразной формы, меньше книжки и служит продолжением преддверия рубца. Она лежит впереди рубца, отделяясь от него снаружи бороздой, а изнутри рубцово-сетковой складкой. С рубцом сетка сообщается через большое рубцово-сетковое отверстие,

 

Рис. 140. Мышечная оболочка многокамерного желудка овцы (глубокий слой , показан в отдельных участках):
1 — saccus cecus caudoventralis; 3 — saccus cecus cdudodoraalis; 5 — saccus dorsalis; 7 — accusventralis; 10 — esophagus; 11 — reticulum; 12— omasum; 13 — abomasum.

240

а с книжкой — щелевидным, сетковокнижковым отверстием — ostium reticulo-omasicum (рис. 141—7). На сетке различают диафрагмальную (facies diaphragmaticum) и висцеральную (facies visceralis) поверхности и одну кривизну — curvatura reticuli, являющуюся продолжением дорсальной кривизны рубца. От пищевода к входу в книжку стенка сетки утолщена — основание сетки — basis omasi, где проходит желоб сетки—sulcus reticuli (А и Б); в нем различают дно — fundus sulci reticuli (4), правую и левую губы — labium dextrum (6) et sinistrum (5), представляющие собой вали кообразные утолщенные складки стенки сетки. Основу губ желоба составляют тяжи из продольной мускулатуры, а основу дна желоба (под слизистой оболочкой)  из поперечной мускулатуры. Губы желоба начинаются вокруг устья пищевода; левая губа мощнее и у входа в книжку огибает конец правой губы. Желоб сетки на пути от пищевода к книжке перекручивается спиралевидно, в результате чего конец пищевода, являющийся началом желоба, обращен каузально, средняя часть желоба — влево (в рубец), а конец желоба — вперед (в сетку); таким образом правая губа у Входа в книжку становится левой. При сокращении продольной мускулатуры желоба сетки последний несколько укорачивается, выход из пищевода сближается со входом в книжку, одновременно сближаются губы и желоб превращается в канал. При расслаблении продольной мускулатуры и сокращении поперечной желоб, растягивается и расширяется.

Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покрыта мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нерасправляющиеся, но подвижный складки, которые формируют 5 (4—6)-угольные ячеи сетки — ceflulae reticuli, придающие сетке ячеистый, «сетчатый» вид. Ячеи узкие, но глубокие и ограничены гребешками сетки — cristae reticuli.

На дне ячеек сетки выступают низкие складки. К желобу сетки и ближе к рубцу гребёшки сетки становятся ниже и постепенно распадаются на отдельные сосочки — papillae reticuli, типичные для рубЦа. У входа в

Рис. 141. Строение многокамерного желудка: 
А — желоб сетки; Б — Мускулатура желоба; В — сычуг на разрезе; 1 — celullae reticuli; 2 — ostium cardiacum; 3 — esophagus; 4 — sulcus reticuli; 5 — labium sinistrum; 6 — labium dextrum; 7 — ostium reticuloomasicum; 8 — papillae unguiculiformes; 9 — papillae reticuli; 10 — vela abomasica; 11 — curvature minor; 12 —  plicae spirales abomasi; 13 — подушка сфинктера; 14 — duodenum.

241

Рис. 142. Топография желудка и кишечника коровы (по П. Попеско):
А — поперечный разрез туловища в плоскости 11-го грудного позвонка; Б — поперечный разрез туловища в плоскости 2-го поясничного позвонка; 1 — селезенка; 2 — отверстие пищевода и желоб сетки; 3 — преддверие рубца; 3′ — рубцовосетковая складка; 4 — краниальная складка и рубцовое углубление; 5 — каудальная полая вена; 6 — поджелудочная железа; 7 — печень; 7′ — воротная вена н желчный пузырь; 8 — книжка; 9 — сычуг; 10 — наружный и Iff — внутренний листки большого сальника; И — вентральный мешок; 12 — правая почка; 13 — двенадцатиперстная кишка; 14 — левая почка; 15 — ободочная кишка; 16 — тощая кишка; X, XI, XIII — ребра, Th XI — грудной 11-й позвонок; LII — поясничный 2-й позвонок.

книжку у крупного рогатого скота отдельные сосочки ороговевают и приобретают вид длинных когтевидных образований — papillae unguiculiformes, которые препятствуют поступлению в книжку крупных частиц пищевых масс.

Мышечная оболочка сетки состоит из наружного (поперечного) и внутреннего (продольного) слоев. Последний идет почти паралельно желобу сетки. Дно желоба сетки образовано внутри поперечным слоем гладких мышечных пучков, а снаружи — продольным слоем, происходящим из поперечнополосатой мускулатуры пищевода. Серозная оболочка переходит на сетку с соседних отделов желудка.

У мелких жвачных сетка эллипсоидной формы и крупнее книжки. Ячеи широкие, но мелкие и более резко отграничены от сосочков рубца.

Книжка — omasum (рис. 140—12)— имеет форму сжатого с боков шара, располагается между сеткой и сычугом и дорсально от обоих, отделяясь от них шейкой — collum omasi (рис. 142). На книжке различают париетальную . и висцеральную поверхности и дорсальную кривизну — curvatura omasi. Книжка сообщается с сеткой сетковокнижковым (ostium reticuloomasicum), а с сычугом — книжкосычуговым (ostium omasoabomasicum) отверстиями, которые соединены между собой желобом книжки — sulcus omasi, являющимся одновременно и основанием, или дном, книжки — b$sis omasi.

Слизистая оболочка книжки образует широкие складки в виде листочков — laminae omasi, начинающихся вдоль кривизны книжки и свободными краями опускающихся в ее полость. Вместе с основанием они образуют канал книжки — canalis omasi, который продолжается в книжкосычуго-вый желоб — sulcus omasoabomasicum — и составляет вентральный край книжкосычугового отверстия.

На поверхности листочков располагается большое число- сосочков— papillae omasi, придающих слизистой шероховатый вид. Листочки подразделяются

242

 

на большие (12—14 шт.), средние (между большими), малые (между большими и средними) и, наконец, самые малые (на дне межлисточковых ниш — recessus interlaminates). Общая площадь слизистой оболочки книжки достигает 7 м2 (и более); что обусловливает ее высокую всасывательную способность и участие в активном ионном обмене. С последним связаны снижение pH среды, повышение кислотности ее содержимого и. угнетение бродильных процессов, свойственных для рубца и сетки (А. Я. Рябиков, 1981).

Мышечная оболочка книжки состоит из наружного (продольного) и внутреннего (поперечного) слоев мышечных пучков. Последний в отверстии книжки и сычуга образует сфинктер. С поверхности книжка покрыта серозной оболочкой.

У мелких жвачных книжка меньше сетки. Количество больших листочков: у овцы — 9—10, у козы — 10—11. Самые малые листочки у козы отсутствуют.

Сычуг — abomasus (рис. 140—13)— имеет грушевидную форму. У взрослых животных он второй по величине после рубца, а у новорожденных — самый большой отдел. На нем различают париетальную и висцеральную поверхности, большую и малую кривизны, тело и дно сычуга — corpus et fundus abomasi. Расширенный конец сычуга обращен кра-ниально (к книжке), а суженный, или пилорический, — каудально, который загибается дорсально и переходит в двенадцатиперстную кишку. Сфинктер пилоруса — sphincter pylori — образует со стороны малой кривизны утолщение, или подушку — torus pyloricus.

Слизистая оболочка сычуга покрыта цилиндрическим эпителием, гладкая, мягкая, бледно-красного цвета, собрана в 12—16 спирально идущих складок — plicae spirales abomasi, которые в книжкосычуговом отверстии образуют две складки, или паруса сычуга —vela abomasica, препятствующие возвращению содержимого сычуга в полость книжки. В слизистой оболочке различают три области желез, из них фундальные занимают большую часть тела сычуга. У овец в сычуге 13—15 спиральных складок, а у коз— 16-17.

Мышечная оболочка сычуга представлена наружным (продольным) и внутренним (круговым) слоями мышечных пучков. Последний мощнее в дистальной половине сычуга. Сычуг снаружи покрыт серозной оболочкой.
Большой сальцик прикрепляется на левой и правей продольных бороздах рубца, на большой кривизне сычуга и на двенадцатиперстной кишке. Вентральный мешок рубца находится в полости сальника, который покрывает кишечник справа и отделяет его от правой брюшной стенки (рис. 142—Б).

Тонкая кишка

Средняя, или тонкая, кишка — intestinum tenue — простирается от пилоруса желудка до слепой кишки. По своему положению она подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную.

В тонкой кишке заканчивае’гся переваривание пищи, что обеспечивается многочисленными пищеварительными железами, выделяющими ферменты. Кроме того, в самое начало двенадцатиперстной кишки открываются своими протоками две крупные застенные железы — печень и поджелудочная железа.

В тонком отделе кишечника всасывание питательных веществ, образовавшихся в результате пищеварения, Осуществляется слизистой оболочкой, которая выстлана специальным каемчатым эпителием. Для всасывания требуется обширная площадь, которая достигается значительной длиной тонкой кишки, складчатостью ее слизистой оболочки и наличием большого числа кишечных ворсинок. Так, у человека поверхность кишечной трубки равна 8 м2, площадь слизистой оболочки после расправления складок — 13 м2,

243

Рис. 143. Строение кишечной стенки:
А — ворсинки; Б — продольный разрез кишечной стенки; В — ворсинки с инъецированными кровеносными сосудами; Г — агрегатный лимфоузел крупного рогатого скота и Д — лошади; 1 — tunica mucosa; 2 — tela submucosa; 3 — tunica mus-, cularis (stratum circulare); 4 — tunica muscularis (stratum longitudinale); 5 — tunica serosa; b — villi Intestinales; 7— epithelium mucosae; 9 — plexus nervorum; 9 — plexus vasculosus; 10— sinus lymphaticum; 11 — lymphonoduli solitarii; 12— plexus lympfiaticus; 13—plexus lymphaticus subserosus; 14 — a. et. v. intestinales; 15 — n. intestinales; 16 — lamina muscular is mucosae; 17 — plexus nervorum submucosus; 18 — plexus netvorum intermuscularis;  19 — gl. intestinales.

 

а поверхность эпителиального покрова слизистой оболочки после расправления ворсинок — 26 м2. Наибольшая длина тонкого кишечника у травоядных животных; у них пища состоит из труднопереваримого корма, содержащего в основном клетчатку.

В кишечнике происходит биологическое обеззараживание содержимого, которое достигается тем, что в слизистой оболочке заложено большое количество одиночных Лимфатических узелков и их скоплений, построенных из ретикулярной ткани.

Стенка кишки обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервными сплетениями. Характер ветвления внутри-

244

 

 

Рнс. 144. Схема подразделения кишечника собаки на отделы (вид с дорсальной поверхности):
1 — esophagus; 2 ventriculus; 3 —- duodenum; 4 — pancreas; 5 — Jejunum; б — ileum;  7 — cecum; 8 — colon ascendens; 9 — colon transversum; 10 — colon descendens; 11 — ampulla recti; 12 — anus

 

стенных артерий у травоядных и хищных животных имеет видовые различия.

Слизистая оболочка — tunica mucosa — тонкой кишки бархатистая; это свойство ей придают ворсинки — villi intestinales, покрывающие в количестве до 15—20 каждый ее квадратный миллиметр (у Лошади) (рис. 143). Ворсинки типичны только для птиц и млекопитающих, у которых они представляют собой выросты слизистой оболочки, содержащие кровеносные сосуды, центральный лимфатический синус , и гладкие мышечные волокна.

Железы слизистой оболочки весьма многочисленны: одни из них — одноклеточные, или слизистые, другие — многоклеточные трубчатые, или пищеварительные; и те, и другие видны только под микроскопом. Различают железы общекишечные (gll. intestinales) и дуоденальные (gll. duodenales). Последние заложены в подслизистой оболочке и только в самом начале тонкой кишки.

Одиночные лимфатические узелки — limphoneduli solitarii— находятся/в виде небольших! углублений между ворсинками и лучше заметны на препаратах после набухания слизистой оболочки в воде. Лимфатические (пейеровы) бляшки, или агрегатные лимфоузлы — limphonoduli aggregate располагаются в стенке кишки на стороне, противоположной прикреплению брыжейки. У разных животных форма, количество и величина их различны. Лимфатические скопления представляют собой ясно очерченные участки слизистой оболочки с большим количеством: ямок.

Мышечная оболочка — tunica muscularis — образована двумя пластами пучков гладких мышечных волокон’. Наружный пласт — из продольных пучков волокон, внутренний —из циркулярных (спиральных} пучков, несколько более толстый.

Серозная оболочка — tunica serosa — переходит на кишку с брыжейки, на которой Подвешена вся тонкая кишка.

Двенадцатиперстная кишка — duodenum — выходит из желудка, висит на сравнительно короткой брыжейке, между листками которой заключена поджелудочная железа (рис. 144). У всех животных она находится в правом подреберье, лишь своим дистальным концом выступает в почечную область, где поворачивает справа налево и получает уже название тощей кишки. В начало двенадцатиперстной кишки открывается проток печени, а вместе с ним и главный проток поджелудочной железы, образуя то более, то менее ясно выраженный большой сосок двенадцатиперстной кишки — papilla duodeni major. Часто несколько дистальнее можно обнаружить малый сосой двенадцатиперстной кишки — papilla duodeili minor, в котором открывается добавочная поджелудочная железа.

Тощая кишка. — jejunum — висит на длинной брыжейке и образует множество кишечных петель — ansae intestinales. Она начинается из двенадцатиперстной кишки после появления в левой половине брюшной полости. Тощая кишка без четкой границы переходит в подвздошную кишку.

Подвздошная кишка — ileum — у животных самая короткая часть тонкой кишки, которая соединяется связкой со слепой кишкой — plica ileocecalis. При впадений в толстую кишку она образует сфинктер — ш. sphincter, ilei, составляющий основу ее соска — papilla ilealis, имеющего

245

 

отверстие — ostium ilealis — и уздечку соска — frenulum papillae ilealis.

Особенности. У собаки двенадцатиперстная кишка висит на длинной брыжейке, довольно подвижна. Как нисходящая часть — pars descendens — она проходит в правом подреберье и правом подвздохе до входа в таз. В области предпоследнего поясничного позвонка кишка поворачивает налево, огибает слепую кишку и начало ободочной и как восходящая часть — pars ascendens х- направляется правёе левой почки краниально, почти достигает кардиа желудка и переходит в тощую кишку. Желчный проток вместе с протоком поджелудочной железы открывается на расстоянии 3— 8 см от пилоруса.

Тощая кишка длиной 2—-1 м, формирует множество петель. Лимфатические бляшки ^округлой и овальной формы в количестве 11—25, имеют длину 7—85 мм и ширину 4—15 мм.

Подвздошная кишка впадает соском в толстую кишку на границе слепой и ободочной кишок, на уровне 1—2-го поясничного позвонка.

У свиньи двенадцатиперстная кишка длиной до 40—80 см, идет в правом подреберье по печени дорсокаудально; у каудального конца печени прикрепляется связкой к ободочной кишке и далее направляется краниально вдоль медиального края левой почки, рядом со своим начальным отделом; по возвращении в правое предреберье переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается на расстоянии 2—5 см от пилоруса, а проток поджелудочной железы — на расстоянии 15—25 см.

Тощая кишка длиной до 15—20 м, образует множество кишечных петель, висящих на длинной брыжейке между конусом ободочной кишки с — одной стороны и желудком и печенью — с другой. Лимфатические бляшки (их 6—38) лентовидные, длиной от 50 см до 3 м.

Подвздошная кишка входит втулкообразно в толстую кишку дорсокраниально и вправо, намечая границу между слепой и ободочной кишками.

У жвачных двенадцатиперстная кишка длиной до 90—120 см и диаметром до 5—7 см, начинается от сычуга в области вентральных концов 9—11-гр ребра; направляется дорсокраниально, достигает печени и делает на ней краниальный изгиб — flexura duodeni cranialis. Далее кишка следует по печени дорсокаудально, проходит вентрально от правой почки до входа в таз, заворачивается медиально, образуя каудальную извилину — flexura duodeni caudalis, и снова продвигается вперед до краниального изгиба непосредственно под поясничной, мускулатурой, с которой соединяется рыхлой клетчаткой. Конец двенадцатиперстной кишки образует около печени изгиб — flexura duodenojejunalis — и переходит в тощую кишку, имеет более длинную брыжейку. Желчный проток открывается на расстоянии 50—70 см дистально от пилоруса (у,мелких жвачных — на расстоянии 25—40 см). Проток поджелудочной железы обособлен от печеночного и находится на $0—*40 см дистальнее его (у мелких жвачных оба протока открываются вместе). Papilla duodeni небольшой.

Тощая кишка очень длинная, достигает 40 м у крупных и 30 м у мелких жвачных, диаметром у крупных жвачных до 5—6 см и до 2 см у мелких. Петли кишки висят на сравнительно короткой брыжейке и формируют гирлянду вокруг ободочной кишки. Гирлянда начинается от конца двенадцатиперстной кишки на уровне последнего ребра, касается печени и поджелудочной железы, а каудально достигает входа в таз. Тонкая кишка располагается всецело в правой половине брюшной полости. Лимфатические бляшки лентообразные, длиной от 1 до 52 см у крупных и 0,7—27 см у мелких жвачных. У молодых животных они бывают длиной до 2—3 м. Слизистая оболочка образует нерасправляющиеся поперечные складки. Подвздошная кишка располагается между слепой кишкой и концевой из-вилиной ободочной кишки, входит в толстую кишку сзади и справа — вперед и влево на уровне 4-го поясничного позвонка. Ее отверстие — ostium ileale — определяет границу между слепой и ободочной кишкой.

246

 

У лошади двенадцатиперстная кишка длиной до 1 м. По выходе из желудка она расширяется в ampulla duodeni, затем образует на печени в вентральном направлении подковообразную краниальную извилину, охватывающую тело поджелудочной железы. Этот участок кишки называется также pars descendens. Затем по правой доле печени кишка поднимается к правой почке как pars ascendes. Позади почки, в сегментальной плоскости 2—3-го поясничного позвонка, двенадцатиперстная кишка поворачивает влево, образуя каудальный изгиб, и далее следует как pars transversa между корнями брыжейки с правой стороны на левую, где и переходит в тощую кишку. При наполнении пищевыми массами дорсальный изгиб может опускаться вентральнее свободных концов поперечнореберных отростков поясничных позвонков, между головкой слепой кишки и брюшной стенкой. Двенадцатиперстная кишка соединяется связками: 1) с печенью — lig. hepatoduodenale — эта связка переходит в малый сальник; 2) с почкой и слепой кишкой — lig. renocecoduodenale — эта связка продолжается в 3) поперечную связку — lig. transversum’duodeni, прикрепляющую кишку, к переднему корню брыжейки, и, Наконец, 4) в lig. duodenocolicum, соединяющую кишку с малой ободочной кишкой: Сосок двенадцатиперстной кишки находится на расстоянии 10—12 см от пилоруса. В глубине соска открываются печеночный и поджелудочный протоки, разделенные перегородкой. Устье добавочного протока поджелудочной железы встречается не всегда; оно большей частью находится несколько дистальнее дивертикула и на противоположной стороне кишки.

Петли тощей кишки висят на длинной брыжейке главным образом в подреберье, впереди слепой кишки, и заходят-также в левую подвздошную область. Диаметр тощей кишки достигает 6—7 см, длина 19—30 м. Лимфатические агрегаты неправильной овальной формы, насчитывают их 51—263 (в среднем 100—200), длина 2—6 см и ширина 2—14 мм.

Подвздошная кишка длиной до 30 см, располагается в правом подвздохе. Она направляется слева направо в сторону малой кривизны слепой кишки, т. е. дорсокаудально.

Застенные железы

Печень — hepar — самая крупная пищеварительная железа, сложнотрубчатого строения, красно-коричневой, то более темной, то более светлой окраски (в зависимости от кровенаполнения), довольно плотной консистенции, уплощенной выпукло-вогнутой формы. Функция печени очень разнообразная. Она выделяет желчь, необходимую для усиления действия ферментов сока поджелудочной железы и для омыления жирных кислот. Поэтому печень крупнее по размерам у хищных животных, пища которых богаче жиром, чем у травоядных. Эта функция обусловливает непосредственную связь печени (через проток) с самым началом двенадцатиперстной кишки.

Печень служит барьером для крови, оттекающей из желудочно-кишечного тракта: она обезвреживает вредные вещества, поступающие из кишечника, хранит в виде гликогена запасы углеводов, всосавшиеся из кишечной стенки, обезвреживает продукты белкового обмена, находящиеся в крови (синтезирует мочевину и мочевую кислоту). У плоди печень является также мощным органом кровообразования — в этот период развития она занимает всю брюшную полость до таза. В соответствии с этим печень тесно связана в своем строении с кровеносными сосудами — через нее протекает вся кровь из желудка, кишечника и селезенки по мощной воротной вене — v. portae, распадающейся в печени на капиллярную венозную сеть. Венозные капилляры печени формируют крупные печеночные вены. — w. hepaticae, по которым измененная в своем составе кровь выносится из печени в каудальную полую вену — v. cava caudalis. Печень, наконец, одно из мощных депо крови,

247

Рис. 145. Печень:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — овцы; Д—лошади; 1 — lobughepatis sinister lateralis et 1′ — medialis; 2 — processus papillaris; 3 — incisura (impressio) esophage’a; 4 — ductus choledochus; 4′ — ductus hepaticus communis; 4″ — ductus cysticus; 5 — v. portae; 6 — v. cava caudalis; 7 — impresso renalis; 8 — proc, caudatus; 9 — lobus hepatis dexter lateralis; 9′ -— medialis; 10 — vesica fellae; 11 — lobus.quadratus; 12 — lig. teres hepatis; 13 —- margo ventralis; 14 — lig. triangulate dextrum; 14′ — sinistrum; E —строение печеночной дольки; 1 — lobula hepatis; 2 — v. portae; 3 — v. interlobulafis; 4 — venula afferens; 5  —  v. centralis; 6 — v. sublobularis; 7 — v. hepatica.

 

так как в ней может депонироваться до 20 % всего количества ее в организме.

Печень у взрослых животных лежит в плоскости общего центра тяжести тела, непосредственно позади диафрагмы. Ее передняя, диафрагмальная поверхность facies diaphragmatica — выпуклая, а противоположная, висцеральная поверхность—facieS visceralis, обращенная к желудку и кишечнику, — вогнутая (рис. 145). Дорсальный, край (margo dorsalis) — тупой. По нему проходит, срастаясь с печенью, каудальная полая вена, собирающая кровь из печени. Влево от полой вены заметно пищеводное вдав-ление — impressio esophagea. Правый, левый И вентральный края — margo dexter, sinister et ventralis— острые. Печень по острому краю междолевыми вырезками — iricisura interlobularis — разграничивается на доли. Основная

248

 

сагиттальная (срединная) вырезка делит печень на правую и левую доли — lobus hepatis dexter et sinister. По этой вырезке у плода проходит в печень пупочная вена, превращающаяся у взрослых животных в круглую связку — lig. teres. Продолжением этой связки на Печени является серповидная связка — lig. falciforme hepatis, соединяющая печень с диафрагмой. На задней поверхности правой доли печени находится (исключая лошадь, северного оленя и верблюда) желчный пузырь — vesica fellae — с пузырным протоком— ductus cysticus. Желчный пузырь, а зачастую и особая вырезка отделяют от правой доли влево (к середине) квадратную долю lobus quadratus.

Почти в центре висцеральной поверхности органа лежат ворота печени — porta hepatis, через которые в нее входит, косо справа налево, воротная вена —  portae — и несколько дорсальнее печеночная артерия.

Участок правой доли печени, лежащий дорсально от ворот печени, называется хвостатой долей — lobus caudatus, так как она обычно имеет ясно выраженный хвостатый отросток — proc. caudatus hepatis, направленный вправо и назад. Хвостатый отросток соприкасается (исключая печень свиньи) с правой почкой, формируя для нее почечное вдавление — impressio renalis. При сильном развитии печени правая и левая ее доли (каждая в отдельности) подразделяются еще на латеральные’ и медиальные доли’— lobus dexter et sinister lateraliset medialis. Количество долей у разных животных неодинаково.

Печень удерживается в своем положении на диафрагме короткой поперечной, или венечной, связкой — lig. coronarium hepatis, которая справа и слева продолжается в правую и левую треугольные связки — lig. trangulare dextrum et sinistrum. В венечную связку включается и серповидная связка. Каудально печень соединена связками с правой почкой — lig. hepatorenale, с желудком — lig. hepatogastricum и с двенадцатиперстной кишкой — lig. hepatoduodenale. Последние две связки образуют малый сальник.

Печень состоит из печеночных долек — lobuli hepatis, которые располагаются на ветвях печеночных вей, называемых центральными венами печеночных долек— vv. centrales. Концевые ветви воротной вены проникают между печеночными дольками и называются междольковыми венами — vv. interlobulares. Они переходят во внутридольковые вены — vv. intralobiilares — через сеть внутридольковых капилляров. Величина печеночных долек у разных видов животных колеблется в поперечнике от 0,96 до 1,32 мм у собаки и до 1,38 мм у лошади и крупного рогатого скота. Поэтому макроскопически дольки едва различимы.

Мельчайшие желчные капилляры начинаются между клетками печеночных долек. Соединяясь, они образуют более крупные правый и левый печеночные протоки — ductus bepaticus dexter et sinister, которые объединяясь вентральнее воротной вены, образуют общий Печеночный проток — ductus hepaticus communis. По выходе из ворот печени он направляется к двенадцатиперстной кишке и, при наличии желчного пузыря, соединяется с пузырным протоком, после чего продолжается как желчный проток — ductus choledochus, впадающий в просвет двенадцатиперстной кишки. Взаимоотношения печеночных протоков с общим печеночным протоком, который иногда трудно выделить, и пузырным протоком отличаются значительными видовыми и индивидуальными особенностями (Л. Н. Овчинникова, 1980). Стенки желчного пузыря (и протока); сострят из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

И н н е р в а ц и я — n. vagus.

Сосуды — a. hepatita, v, porta, vv. hepaticae.
Особенности. У собаки печень очень большая, с глубокими вырезками, Правая и левая доли разделены на латеральные и медиальные части’. Квадратная доля резко обособлена. Хвостатая доля, помимо большого хвостатого отростка, имеет сильно развитый сосцевидный отросток — proc. раpillaris — пирамидальной формы,

249

 

располагающийся в полости малого сальника. Желчный проток открывается вместе с протоком поджелудочной железы на расстоянии 3—8 см от пилоруса. У кошки (как и у лошади) желчный и панкреатический протоки, соединяясь вместе, образуют печёночнопанкреатическую ампулу — ampulla hepatopancreaticae, в стенке которой имеется сфинктер — m. sphincter ampullae hepatopancreaticae. У собаки и лошади этот сфинктер имеется и вокруг конечной части желчного протока — m. sphincter ductus chqledochi. Печень у собаки располагается в обоих подреберьях и в области мечевидного отростка, прилегая к брюшным стенкам. Из треугольных связок имеется только левая. Серповидная связка слабая. Относительная масса печени — 1,33—5,95 %, абсолютная 127—1350 г (в зависимости от породы).

У свиньи печень относительно большая. Левая и правая доли глубокими вырезками разделяются на латеральные и медиальные доли. Квадратная доля на висцеральной поверхности печени чаще всего треугольной формы. Хвостатый отросток выражен незначительно, с почкой не соединяется, поэтому отсутствует и почечное вдавление. Желчный проток открывается обособленно от протока поджелудочной железы на расстоянии 2—5 см  от пилоруса. Печеночные дольки хорошо видны невооруженным глазом, так как они сами по себе крупные (до 1,57—2 мм) и четко разделены междольчатой соединительной тканью. Печень лежит большей частью в правом предреберье, достигая каудально линии позвоночного конца 14—го ребра, а в левом предреберье — уровня позвоночного конца 10-го ребра; вентрально в области мечевидного-отростка касается брюшной стенки. Треугольная связка слабая. Относительная масса печени — 1,7 %, абсолютная — до 2,5 кг.

У жвачных печень размещается в правом подреберье от уровня 8-го межреберного пространства до позвоночного конца последнего ребра и даже выступает за пределы его каудального края. Вентральный край печени совпадает с линией прикрепления диафрагмы до 10-го ребра. Серповидная, иногда и круглая связки у взрослых животных отсутствуют. Относительная масса печени у быков составляет 1,04 %, у коров 1,1 %, у овец — 1,2 %; абсолютная масса у быков колеблется в пределах 4,5—10 кг, у коров — 3,4—9,2- кг, у овец — до 775 г.

Деление печени у жвачных на доли нечеткое. Квадратная доля ‘обособлена одним желчным пузырем. Хвостатая доля, помимо хвостатого отростка, имеет еще слабо выраженный сосцевидный отросток, нависающий над воротами печени. Желчный пузырь грушевидной формы. Его дно выступает вентрально за край печени. Положение пузыря совпадает с плоскостью 10-го межреберного пространства. Желчный проток, у крупных жвачных открывается в двенадцатиперстную кишку обособленно от протока поджелудочной железы.на расстоянии 50—70 см от пилоруса, а у мелких жвачных — вместе с протоком поджелудочной железы на расстоянии 25—40 см. У крупных жвачных отдельные печеночные протоки могут открываться непосредственно в желчный пузырь — ductus hepatocistiti.

У лошади нет желчного пузыря, но квадратная доля обособлена вырезкой. Левая доля разделена на латеральную и медиальную части, которые у разных особей могут иметь различное развитие. Печеночный проток короткий (4—5 см), впадает в двенадцатиперстную кишку в 10—12 см от пилоруса. Печень справа достигает уровня середины 16-го ребра, слева — области 7—12-го ребра, вентрально — нижней трети грудинных концов । ребер. Относительная масса печени у взрослых составляет 1,2—1,5 % мас-| сы тела; абсолютная масса у молодых-5 кг, а у старых — 1,5—3,5 кг.

Поджелудочная железа — pancreas — относится к железам с двойной внешне- и внутрисекреторной функцией и имеет дольчатое строение. Она выделяет сок в двенадцатиперстную кишку и своими ферментами способствует перевариванию пищи. Ее островковая часть выделяет гормоны непосредственно в кровь. Внешнесекреторная часть железы наиболее сильно

250

 

Рис. 146. Поджелудочная железа:
А — свиньи; Б — коровы; 1 — lobus pancreatis sinister; 2 — lobus pancreatis dexter; 3 — corpus pancreatis; 4 — ductus pancreaticus; 5 — anulus pancreatis.

 

развита и обусловливает внешний вид железы. Она состоит из альвеол, их выродных протоков. Инкреторная часть железы представлена мелкими эпителиальными клетками, образующими между альвеолами островки. Панкреас лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяется на правую, левую и среднюю доли, неодинаково развитые у разных животных. Проток поджелудочной железы — ductus pancreaticus — открывается в двенадцатиперстную кишку у одних животных вместе с желчным протоком, у других — самостоятельно. Иногда встречается добавочный проток — ductus pancreaticus accessorius, который всегда впадает в кишку самостоятельно (рис. 146).

Иннервация — n. vagus.

Сосуды —rr. a. celiaca et a. niesentericus cranialis.
Особенности. У собаки железа длинная, узкая, красноватого цвета, имеет более объемистую левую долю — lobus pancreatis sinister, тело — corpus pancreatis — и правую долю — lobus pancreatis dexter, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Относительная масса железы — 0,13—0,38 %, абсолютная— 13—108 г.

У свиньи железа серовато-желтой окраски. На ней различают тело, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13—20 см дистальнее устья желчного протока. Относительная масса железы — 0,-11—0,15 %, абсолютная — 110—150 г.

У рогатого скота железа располагается вдоль двенадцатиперстной Кишки, от 12-го грудного до 2—4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной части (тело) и правой продольной доли, соединяющихся под углом в правой стороне. Единственный выводной проток Открывается самостоятельно на расстоянии 30—40 см от желчного протока (у овец вместе с желчным протоком). Относительная масса — до 1,13 %, абсолютная — 350—500, у овец — 50—70 г.

У лошади на поджелудочной железе различают среднюю часть (тело), прилежащую к воротному изгибу -двенадцатиперстной кишки, левую долю—длинную и узкую, достигающую слева Слепого мешка желудка и соединяющуюся рыхлой клетчаткой с желудком, селезенкой и левой почкой, правую долю — самую толстую и широкую, достигающую ножек диафрагмы, правой почки, слепой и ободочной кишки, с которыми и соединяется рыхлой клетчаткой. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается добавочный проток. Цвет желтоватый. Относительная масса равна — 0,08 %, абсолютная — 250-350 г.

251

 

Толстая кишка — INTESTINUM CRASSUM

Толстая кишка — intestinum crassum— состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом — анусом. В ней происходит окончательное всасывание питательных веществ, поступивших из тонкой кишки. Ее слизистая оболочка покрыта каемчатым эпителием, но лишена ворсинок. Увеличение всасывающей поверхности в толстом кишечнике достигается ее удлинением, увеличением диаметра и наличием множества складок, особенно у. травоядных. У последних в ней продолжаются и процессы переваривания, начатые в тонкой кишке.

Мышечная оболочка более развитая; увеличено количество слизистых одноклеточных и многоклеточных желез. При крупном диаметре, кишки (лошадь, свинья) продольные пучки мышечных водкой концентрируются в тяжи или тении — teniae. Между тениями кишечная стенка более тонкая (так как ее мышечный слой состоит из одних циркулярных пучков волокон), собрана в складки и образует карманы — haustra, вход в которые находится со стороны просвета кишки. Снаружи карманы разделены глубокими

Рис. 147. Толстая кишка:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г -— лошади; Д — впадение, подвздошной кишки в толстую у свиньи иД — у коровы; 6 — Цент; 6′ — papilla ilealis et ostium ileale; 7 — ceium; 7′ — basis ceci; 7″ — corpus cedf ; 7″‘ — apex ceci; 8 — colon ascendens; 9 — colon transversum; 10 — colon descendens; 11 — colon tenue; 12 — rectum; 13 — ansa spiralis (gyri centripetales); 13′  — ansa proximalis coli; 14 — flexura centralis; 14’ — flexura pelvina; 15 — ansa spiralis (gyri centrifugales); 15’— ansa distalis coli; 16 — colon ventrale dextrum; 17 — flexura sternalis (flexura diaphragmatica ventralis); 18 — colon ventrale sinistrum; 19 — colon dorsale sinistrum; 20 — flexura diaphragmatica (dorsalis); 21 — colon dorsale dextrum; 22 — ampulla coll; a — tenia; в — haustra coli et ceci; c — lympbonoduli aggregati. 

252

 

бороздами. В дистальных отделах толстой кишки формируются каловые массы.

Одиночные лимфатические узелки крупные и встречаются чаще, чем в тонкой кишке. Скоплений лимфатических узелков немного, и находятся. они лишь в начальном отделе ободочной й слепой кишок.

Слепая кишка — cecum — представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения в толстую кишку подвздошной кишки, или слепоободочное отверстие — ostium cecocolicum (рис. 147).

Особенности. У собаки слепая кишка довольно длинная (около 20 см), образует 2—3 изгиба, подвешена на короткой брыжейке в области средних (2—4-го) поясничных позвонков вправо от срединной плоскости.

У свиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов — haustra ceci. Передний конец ее находится близ заднего конца правой Почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо.

У рогатого скота слепая кишка цилиндрическая, до 30—70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Передний конец ее находится на уровне середины поясничного отдела, каудальным слепым концом она достигает входа в таз.

У лошади слепая кишка сильно развита, имеет своеобразную форму гигантской запятой. На ней различают: основание — basis ceci (7′), имеющее вид желудкообразного расширения с большой и малой кривизной —  curvatura ceci major et minor, тело — corpus ceci (7″) — и верхушку — apex ceci (7′»). Впереди основания на дорсальной поверхности малой кривизны на теле располагаются два отверстия, из них более крупное служит началом ободочной кишки, или слепоободочное отверстие — ostium сесо-coHcum, образующее слепоободочную заслонку — valva cecocolicum, которое окружено сфинктером слепой кишки — m. sphincter ceci. Второе отверстие служит местом впадения подвздошной кишки ostium ileale, окружённое сфинктером— m. sphincter .ilei — и образующее сосочек — papilla ilealis с уздечкой сосочка — frenulum papillae ilealis (рис. 147—Д и E).

В мышечной стенке слепой, кишки проходят четыре тении — tenia dorsalis, ventralis, medialis et lateralis, между ними расправлены полулунные складки — plicae semilunares ceci, отгораживающие карманы слепой кишки— haustra ceci. Последние располагаются на, дорсальной, вентральной и боковых сторонах тела и верхушки слепой кишки. На основании их нет.

Серозная оболочка с латеральной Тении переходит на ободочную кишку, образуя lig. cecocolicum, а с дорсальной, тении идет на подвздошную кишку, образуя lig. iliocecale.

Основание слепой кишки дорсальнб прилегает к поясничной мускулатуре, к правой почке и поджелудочной железе, с которыми соединяемся рыхлой клетчаткой. Кзади, слепая кишка простирается до входа в таз, краниально граничит с печенью, достигая плоскости 13-го ребра, справа приближается. к брюшной стенке, отделяясь от нее двенадцатиперстной кишкой (рис. 148). Тело слепой кишки опускается на вентральную брюшную стенку. Верхушка направлена крациально, но от мечевидного отростка отделяется вентральным диафрагмальным изгибом ободочной кишки.

Ободочная кишка — colon (8) — занимает средний отдел толстой кишки. Ход ее крайне разнообразен в ряду животных, длина наименьшая у хищных животных и максимальная у травоядных. У одних животных (северный олень) она может быть даже тоньше тонкой кишки, а у других достигает громадных размеров, например у лошади.

Наиболее примитивен ход ободочной кишки у собаки. По выходе из слепой кишки (после впадения подвздошной) ободочная кишка у собаки направляется сначала краниально, как правое или восходящее колено — colon ascendens, а затем, дойдя до правой почки, поворачивает влево (правый

253

 

Рис. 148. Топография внутренних органов (вид слева):
А — собаки; Б — свиньи; В — короны (желудок вскрыт); Г — лошади; 1 — легкое (каудальная доля); Г_—каудальная часть краниальной доли, 1″ — краниальная часть краниальной доли; 2 — купол диафрагмы; 3 — селезенка; 4 — левая почка; 5 — сальник; б — сердце; 7— дорсальный мешок; Т — вентральный мешок рубца; 8 — сычуг; 9 — сетка; 10 — малая ободочная кишка (лошадь) ; 11 — диафрагмальная извилина (дорсальная) ободочной кишки; 12 — грудинная- извилина (вентральная диафрагмальная) ободочной кишки; 13— левое вентральное положение ободочной кишки; 13′ — ее тазовый изгиб; 14 — тощая кишка; 15— сетковый желоб; 16 — каудодорсальный слепой мешок; 16′ — каудовентральиый слепой мешок; 17— лабиринт ободочной кишки свиньи; 17’— слепая кишка; 18 — печень; 19 — краниальный и продольный тяжи рубца; 19′ — рубцовосетковая складка; 20 — пищевод; 21 — трахея; 22 — аорта; 23 — каудальный тяж рубца.

254

 

изгиб — flexura coli dextra), образуя при этом короткое поперечное колено — colon transversum. Позади левой почки кишка загибается каудально (левый изгиб — flexura sinistra) и как нисходящее или левое колено ободочной кишки — colon descendens — идет в тазовую полость, где и переходит в прямую кишку. На всем пути ободочная кишка подвешена на короткой брыжейке. У других домашних животных восходящее колено ободочной кишки развито очень сильно. Оно прежде всего формирует длинную петлю, которая или складывается в виде подковы, как у лошади, или свертывается спирально, как у жвачных, или скручивается в штопорообразный конус, как у свиньи. Во всех случаях возникает типичный для каждого животного ход ободочной кишки. Нисходящее колено обычно короткое и идет прямолинейно, как в примитиве; лишь у лошади оно достигает большой длины и образует петли, вследствие чего и получает специальное название.

Особенности. У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус; прикрепленный основанием к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно на брюшной стенке в пупочной области, а у более молодых (5—6 мес) в области мечевидного хряща. В целом конус занимает краниальные 2/3 левой половины брюшной полости (А. Д, Малов, 1964). Ободочная кишка по выходе из слепой имеет небольшой диаметр, две тении, два ряда карманов и образует Зх/2 центростремительных (центрипетальных) витка — gyri centripetales — по часовой стрелке, если смотреть на основание конуса. На вершине конуса кишка суживается, теряет тении, карманы, и, образовав центральный изгиб — flexura centralis, переходит в гладкостенные и сравнительно тонкие центробежные (центрифугальные) витки — gyri centri-fugalis, располагающиеся внутри конуса. Последний виток, образовав дистальную петлю, — ansa distalis coli (соответствует поперечному колену ободочной кишки), поворачивает каудально и переходит в прямую кишку. Дистальная пётля лежит рядом с двенадцатиперстной кишкой, достигает желудка и левой доли печени.

У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается спирально в одной плоскости, формируя диск, который в целом размещается справа от рубца в дорсальной половине брюшной полости. В диске ободочной кишки различают: 1) начальную, или проксимальную, петлю — ansa proximalis coli; 2) спиральную петлю — ansa spiralis coli — и 3) концевую, или дистальную, петлю — ansa distalis cli. Начальная извилина, сохраняя диаметр слепой кишки, выходит из нее после впадения подвздошной кишки, и направляется краниально до начала тощей кишки, затем круто поворачивает дорсально и назад; на левой стороне слепой кишки делает поворот вентрально и снова направляется вперед, при этом она суживается и на уровне 3-го поясничного позвонка переходит в лабиринт. В последнем у крупных жвачных насчитывают Р/2—2, а у мелких жвачных — 3 спиральных центростремительных изгиба — giri centripetales — по часовой стрелке, если смотреть на диск справа. В центре Диска кишка образует центральный изгиб — flexura centralis, делает соответствующее количество центробежных оборотов — giri centrifugales (против часовой стрелки), достигает начальной своей извилины и на уровне 1-го поясничного позвонка переходит в концевую, или дистальную, петлю — ansa distalis coli. Последняя лежит между началом ободочной и концом двенадцатиперстной кишки; она сначала направляется каудально, затем вперед и снова каудально и, наконец, без ясной границы продолжается в прямую кишку.

У лошади ободочная кишка очень сильно развита и разделяется на большую и малую ободочные кишки; первая соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая — ее нисходящему колену.

Большая ободочная кишка — crassum — представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных межободочной брыжейкой — mesocolon. Петля сложена подковообразно так, что вершина

255

Рис. 149. Топография внутренних органов (вид справа):
А — собаки; Б — свиньи; В —коровы; Г — лошади; 1 —-легкое (каудальная доля), Г— средняя доля; 1″ — краниальная доля; 2 — купол диафрагмы; 4′ — правая почка; 5— сальник; б — сердце; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — сычуг; 8′ — пилорус; 9’— книжка; 10 — проксимальная петля ободочной кишки; 11—диафрагмальная извилина ободочной кишки; 12 — грудинная извилина ободочной кишки; 13 — правое вентральное положение ободочной кишки; 14 — тощая кишка; 15 — дистальная петля ободочной кишки; 16 — слепая кишка; 16′ — основание слепой кишки; 17 — тело слепой кишки; 18— верхушка слепой кишки; 19- печень; 19′ — желчный пузырь; 20 — мочевой пузырь; 21 —трахея.

256

 

ее (центральный изгиб) оказывается у входа в таз и притом с левой стороны (поэтому вершина петли называется тазовой извилиной — flexura pelvina), а середина подковообразного изгиба лежит позади диафрагмы, формируя, два диафрагмальных колена — Дорсальное и вентральное. Участки между тазовым изгибом и диафрагмальными коленами называются дорсальным и вентральным левыми положениями, а соответствующие участки, подковообразного изгиба на правой стороне — также дорсальным и вентральным правыми положениями.

Ход большой ободочной кишки в целом таков. Она начинается от малой кривизны слепой кишки близ ее головки, направляется краниально как правое вентральное положение — colon ventrale dextrum (рис. 149), затем поворачивает справа налево как грудинный Изгиб — flexura stemalis. По левой стороне брюшной стенки она снова следует каудально, как левое вентральное положение — colon veritrale sinistrum. При входе в таз ободочная кишка заворачивается сама на  себя в тазовом изгибе — flexura pelvina и как дорсальное левое положение — colon dorsale sinistrum — идет краниально. Близ диафрагмы она образует диафрагмальный изгиб — ftexura diaphragmatica — и по правой стороне снова возвращается каудально как правое дорсальное положение-г-colon dorsale dextrum. Впереди основания слепой кишки ободочная кишка поворачивает справа налево как colon transversum и впереди двенадцатиперстной кишки переходит в нисходящую ободочную или малую ободочную, кишку.

Вентральная полупетля большой ободочной кишки очень толстая, несет четыре тении — teniae coli — дорсальную вентральную,  две боковые и четыре ряда карманов — haustra coli. В области тазового изгиба кишка сильно суживается и теряет тении. Левое дорсальное положение лишь постепенно расширяется в краниальном направлении, достигая диаметра вентральной полупетли. Диафрагмальное колено также толстое и снабжено тениями и карманами. Правое дорсальное положение, постепенно увеличивая свой диаметр, формирует ампулу ободочной кишки — ampulla coli, но при этом теряет тении. Перед переходом в поперечное колено оно снова быстро и сильно суживается.

Нисходящая ободочная кишка — colon descenders, или малая ободочная кишка— colon tenue висит на длинной брыжейке, выходящей, из каудального корня брыжейки. Она имеет только две тении и два ряда карманов образуя петли и помещается между правыми и левыми положениями большой ободочной — кишки в центре брюшной полости, но может заходить и в тазовую полость.

Прямая кишка — rectum — относительно короткий концевой отдел толстой кишки; она является продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками заканчивается задним проходом (анусом).

Прямая кишка впереди ануса веретенообразно расширяется в ампулу прямой кишки — ampulla recti, которая слабо развита лишь у животных, выделяющих полужидкие каловые массы (у крупных жвачных). Серозная оболочка покрывает только переднюю половину прямой кишки — приблизительно до уровня последнего крестцового позвонка (у разных животных неодинаково), позади последнего уже начинается адвентиция. Слизистая собрана во множестве легко расправляемых складок.

Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.

Прямокишечнохвостовая мышца — m. rectococcygeus — образована продольной мускулатурой прямой кишки, которая с ее вентральных и боковых стенок направляется справа и слева дорсокаудально к первым Постовым позвонкам. Часть этих пучков остается на прямой кишке, формируя дорсальную прямокишечную мышечную петлю. Мышца тянет прямую кишку (и анус) назад при выделении кала.

257

 

Рис. 150. Прямая кишка и анус:
А — область прямой кишки собаки; Б — продольный разрез ануса собаки; 1 — саnаlis urogenitalis et m. retractor penis; 2 — m. ischiocavernosus; 3 — m. sphincter aniexterni; 4 — m. levator ani; 5′ — m. coccygeus; 6 — m. sacrqcaudalis ventralis lateralis; 7 — rectum; ft — tunica mucosa; 9 — gl. anaies; 10— sinus anales; 11 — linea cutanea;  12 — zona columharis ani; 13 — linea anorectalis.

Подниматель ануса—m. levator ani— начинается от седалищной ости, идет назад сбоку от прямой кишки и оканчивается в мышцах ануса. Функция — тянет анус вперед после выделения кала.

Подвешивающая связка ануса — tig. suspensorium ani — построена из гладкой Мускулатуры; отходит от 2-го хвостового позвонка и охватывает петлеобразно анус с его вентральной поверхности. У самцов она переходит в m. retractor penis, а у самок оканчивается в половых губах. Вместе с прямокишечной дорсальной мышечной петлей, помогает сфинктерам ануса. Анальный канал — canalis analis.— представляет собой конец прямой кишки, приспособленный для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожно-мышечным валиком с заднепроходным, или анальным, отверстием (рис. 150). Кожа ануса, тонкая безволосая, богата потовыми и сальными железами. Она заворачивается на внутреннюю поверхность ануса, образуя кожную зону — zona cutanea, далее переходит в слизистую оболочку промежуточной зоны — zona intermedia, выстланную плоским многослойным эпителием, лишенную желез и отделенную от кожной зоны анальнокожной линией — linea anocutanea, а от слизистой оболочки прямой кишки — аноректальной линией,— linea anorectalis. На промежуточной зоне выделяется в виде пояска столбиковая зона — zona columnaris ani — с продольными складками, разделенными синусами.

В анусе два сфинктера: внутренний сфинктер — m. sphincter ani internus — из гладкой мускулатуры и наружный сфинктер ануса — m. sphincter ani externus — из поперечнополосатой мускулатуры, в которых оканчиваются подниматель ануса и анальная подвешивающая связка.

Иннервация — n. pudendus. nn. pelvici.

Сосуды — a. mesenterica caudalis, a. rectalis, a. pudenda interna.

Особенности. У собаки в кожной зоне ануса открываются многочисленные мелкие отверстия анальных желез — gll. anales. В околоанальном, или заднепроходном синусе — sinus paranalis (диаметром до 2 см) — содержатся паранальные железы— gll. sinus paranalis, выделяющие темносерую, неприятного запаха мажущуюся жидкость.

У свиньи анус находится под 3—4-м хвостовым позвонком.

У жвачных прямая Кишка Имеет несколько кольцевидных перетяжек.| Столбиковая зона отсутствует.

У лошади анус выпячивается втулкообразно в каудальном направлении до 3—4 см. Zona columnaris ani отсутствует.

258

 

АППАРАТ ДЫХАНИЯ — APPARATUS RESPIRATORIUS

Аппарат дыхания обеспечивает обмен газов между внешней средой и кровью: кислород (О2) из вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а из-последней выделяется, углекислый газ (СО2), который удаляется из организма с выдыхаемым воздухом. Процесс газообмена происходит в легких при участий респираторно-моторного аппарата; с его помощью осуществляемся вентиляция легких, т. е. удаление из легких воздуха, насыщенного углекислым газом (выдох), и замена его свежей порцией внешнего воздуха (вдох).

Дыхательная система, кроме дыхательной функции, обеспечивает удаление из организма воды (в виде паров), некоторых газов, накапливающихся в организме, излишков тепла. Кроме-того, органы дыхания выполняют функцию восприятия запахов (орган обоняния), воспроизведения звуков (гортань).

Морфологическое и функциональное состояние дыхательной системы оказывает большое влияние на жизнедеятельность всех важнейших систем, организма, что учитывается как при проведении профилактических мероприятий по предупреждению заболеваний животных, так и при оказании им необходимой лечебной помощи.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

В процессе исторического развития и преобразования органы дыхания находились в тесной зависимости от условий существования и типа дыхания. У животных, обитающих в условиях водной среды, возможно диффузное (одноклеточные и низшие многоклеточные организмы), а в условиях воздушной среды — трахейное (у беспозвоночных) и легочное (у позвоночных) дыхание. Из разновидностей может быть кожный тип дыхания (почвенные намертины, нематоды, личинки многих насекомых, безлегочные саламандры) и кишечный (у некоторых видов круглых червей и как дополнение к жаберному типу дыхания у некоторых видов рыб).

У хордовых параллельно с развитием органов ротоглотки происходит развитие и органов аппарата дыхания. При этом наблюдают разделение первичной ротовой полости на носовую и собственно ротовую (см. рис. 118), обособление глотки от полости рта и развитие жаберного аппарата с плавательным пузырем. Все эти органы затем или преобразуются (висцеральные дуги в органы ротовой полости, среднего уха и подъязычный аппарат), или редуцируются.

В онтогенезе органы дыхания развиваются в конце 4-й недели в результате выпячивания вентральной стенки эктодермальной трубки, вокруг которого из мезодермы возникают все остальные их составные элементы. Первоначально1 образуется эпителиальный бугорок за счет выпячивания вентральной стенки первичной кишки вблизи с последней жаберной полоской (на границе глотки с кишечной трубкой) Этот бугорок увеличивается в размерах и удлиняется в каудальном направлении, давая начало гортаннотрахеальной закладке. Последняя постепенно раздваивается, отделяется от пищевода продольным желобом и своим начальным участком смещается на уровень IV жаберной дуги. Дистальный парный конец, расширяясь, дает начало легким, бронхиальному дереву, а неразделившаяся начальная часть — трахее и гортани.

Развитие носа и носовой полости. У водных животных носовая. полость представлена лишь обонятельными, ямками (рис. 118—А, 2), располагающимися над входом в ротовую полость в специальных обонятельных, капсулах и сообщающихся с окружающей средой входным и выходным отверстиями (1, 1′ ). Такое расположение носового канала не позволяло

259

Рис. Развитие хрящей гортани:
А — гортань хвостатой амфибии; Б — гортань сирены; В — преобразование жаберных дуг у млекопитающих (человека); 1 — латеральный хрящ; 2 — вход в гортань; 3 — черпаловидный хрящ; 4 — кольцевидный хрящ; 5 — трахеальные хрящи; В — жаберные дуги и их производные; 1 — челюстная дуга; 1′ — молоточек; 2 — подъязычная дуга; 2’— стремечко; 3, 4, 5, 6, 7 — жаберные дуги; 8 — подъязычная кость; 9 —  щитовидный хрящ; в — нижняя челюсть.

активно анализировать состояние окружающей среды. Поэтому перемещение краниального отверстия в ротовую полость расширило его возможности для «втягивания» воды внутрь и более интенсивного раздражения обонятельного эпителия, заложенного в обднятельнцх ямочкйх. Последнее грэлучает особенно важное значение в условиях воздушной среды, т. е. у наземных животных, дышащих легкими. У них носовая полость делится на обонятельную (верхняя) и дыхательную (нижняя) части. Такое подразделение привело к дальнейшему усложнению их строения. Выразилось это в расширении обонятельной части за счет складок слизистой оболочки, развития в иих увлажняющих желез и сосудистых сплетений — для согревания вдыхаемого воздуха. Складки слизистой оболочки затем преобразуются в обонятельный лабиринт и носовые раковины. Разобщение носовой полости от ротовой в результате развития твердого и мягкого нёба привело к развитию вторичных, хоан и разделению носовой полости на две симметричные половины.

В передней части ротовой полости имеется сообщение с носовой полостью за счет сохранившихся первичных хоан в виде носо-нёбного канала и обособления от обонятельного отдела сошниково-носового органа — organon vomeronasale. Последний хорошо развит у ящериц и змей, в то время как у высших рептилий (черепахи, Крокодилы) и птиц он редуцирован. У многих млекопитающих сошниково-носовой орган развит хорошо в виде парной длинной трубочки, окруженной хрящевой капсулой и снабжаемой особой ветвью обонятельного нерва.

Хрящевой остов гортани развился из измененных остатков IV, V и VI висцеральных дуг (рис. 151). Первые парные боковые хрящи — cartilagines lateralis — появились у амфибии. В дальнейшем они слились в непарный кольцевидный хрящ — cartilago cricoidea, который у рептилий и у млекопитающих снабжен дорсальной пластинкой, сформировавшейся из остатков IV и V висцеральных дуг. От боковых хрящей отделились черпаловидные хрящи — cartilago arytenoidea, покрытые слизистой оболочкой, выполняющие функцию клапанов при входе в гортань и изолирующие ее во время проглатывания пищи. Каудально рт кольцевидного хряща возникли хрящевые пластинки, из них сформировались хрящи трахеи и бронхов.

У млекопитающих к черпаловидным и кольцевидному хрящам добавляются

260

 

 

Рис. 152. Развитие легких:
А — исходная стадия; Б — у амфибий; В — ящерицы; Г, Д — черепахи; 1 — ацииус; 2 —долька; 3 — дорсальные дольки; 4 — вентральные дольки.

 

щитовидный хрящ — сагtilago thyroidea, образующийся из остатков IV и V висцеральных дуг и надгортанный хрящ — cartiIago epiglottidis, развившийся в поперечной складке слизистой оболочки  впереди входа в гортань. Последний вместе с черпаловидными хрящами обеспечивает надежность-разобщения полости гортани от глотки при проглатывании пищи.

Мышцы гортани формируются из мезенхимы IV и V висцеральных дуг и поэтому иннервируются ветвями блуждающего и добавочного нервов.

Легкие, как основной орган газообмена, в филогенезе развиваются из специализированного парного плавательного пузыря, который у двудышащих рыб выполняет гидростатическую функцию и является резервуаром для скопления воздуха, используемого в качестве источника для дополнительного поступления. кислорода в кровь. С переходом к воздушному дыханию он становится органом воздушного газообмена, т. е. легкими (рис. 152). Дальнейшее развитие легких связано с увеличением площади их дыхательной поверхности. По мере усложнения, организации животного, начиная с рептилий, происходят снижение роли кожного дыхания н усиление легочного, что сопровождается формированием в легочной ткани сначала многочисленных альвеол, затем альвеолярных мешков и, наконец, главных и побочных бронхов с их разветвлениями. Одновременно с усложнением строения легких происходит и соответствующая перестройка в сосудах малого круга кровообращения, включая и строение самого сердца.

В эмбриогенезе легкие, накладываясь вместе с гортанью и трахеей (в виде выпячивания вентральной стенки глоточного кармана быстро растут в каудальном направлении и делятся на два стебля. Каждый стебель дает начало развитию основного бронха со всеми его разветвлениями.

Развивающиеся легкие, врастают в правый и левый плевральные мешки по обе стороны от сердца. Мезенхима легочной закладки вместе с эпителиальными элементами развивающегося легкого расчленяется сначала на первичные, а затем на вторичные дольки. Между малыми бронхами и альвеолами в соединительнотканной основе проходят нервы и сосуды, образующие вокруг последних густую капиллярную сеть. Из мезенхимы, концентрирующейся вокруг бронхов, постепенно формируются соединительнотканный остов, хрящи и мускулатура бронхиальных стенок. Завершение развития легких, как и остальных отделов аппарата дыхания, происходит в постнатальный период и завершается, по достижении половой зрелости.

В дефинитивном состоянии аппарат дыхания представлен верхними и нижними воздухопроводящими путями и органом газообмена — легкими.

НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Нос — nasus— начальный отдел дыхательных путей, приспособленный к обследованию вдыхаемого воздуха на запахи, его обогреванию, увлажнению и очищению от загрязнения. Нос принимает участие также в звукообразовании. У животных нос и рот вместе составляют передний отдел головы.

Нос содержит парную, носовую полость—cavum nasi, входом в которую

261

 

Рис. 153. Верхушка носа: А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — овцы; Д — лошади; 1 — ala nasi ventralis! 2 — ala nasi dorsalis; 3 — nares; 4 — planum nasale (ros-trale); 5 — sulcus alaris; 6 — planum nasolabiale; 7, 8 — diverticulum nasi; 9 — ostium nasolacrimale.

Рис. 154. Хрящи носа:
А — собаки; Б, В, Г — поперечные срезы носовой полости собаки; Д — свиньи; Е — коровы; Ж — лошади; 1 — cartilago septi nasi; 2 — cartilago nasi lateralis dorsalis; 3 — cartilage nasi lateralis ventralis; 4 — cartilago nasalis accessoria lateralis; 5 — plica alaris; 6 — lamina cartilago alaris; 7 — cornu cartilago alaris; 8 — os rostrale; a — os nasale; e — оs incisivum.

262

Рис. 155. Носовая полость на продольном срезе (вид с медиальной поверхности): А — собаки; Б — коровы; В — лошади; 1 — plica recta; 2′— plica alaris; 3 — gl. nasalis lateralis; 4 — ala nasi dorsalis; 5 — planum nasale; 6 — ostium nasolacrimale; 7 — labium superius; 8 — рliса obliqua; 8’ — plica basalis; 9 — concha nasalis ventralis; 10 — concha nasalis dorsalis; 11 — concha nasalij media; 12 — labyrinthus ethmoi-dalis; 13 — meatus nasi dorsalis; 14 — meatus nasi medius; 15 — meatiis nasi ventralis; 16 — septum nasi; 17 — pars nasalis pharyngis; a — положение перегородок между передними и задними отделами носовых раковин у лошади.

служат ноздри, а выходом в глотку — хоаны. С носовой полостью сообщаются околоносовые пазухи. На носу различают спинку, боковые стенки, верхушку и корень носа.

Спинка носа — dorsum nasi — служит сводом носовой полости; в основании ее лежат передние отделы лобных костей, носовые кости и хрящи носа. Спинка носа постепенно переходит в боковые стенки носа, сформированные носовыми отростками верхнечелюстных и резцовых костей и носовыми хрящами. Без четкой границы спинка и боковые стенки носа продолжаются также между глазницами в корень носа — radix nasi, в его остове заложена продырявленная пластинка решетчатой кости. Верхушка носа — apex nasi — располагается над верхней губой; в ней находятся два отверстия, ведущие в носовую полость, — ноздри — nares, ограниченные то более, то менее подвижными крыльями носа — ala nasi (рис. 153). Крылья носа поддерживаются хрящами носа — cartilagines nasi (рис. 154).

Кожный покров между ноздрями и вокруг них у большинства животных формирует носовое зеркало — planunpnasale. Оно лишено волос, разделено бороздками на мелкие дольки и усеяно многочисленными серозными железами. Железы выделяют свой секрет на поверхность носового зеркала, вследствие чего оно всегда влажное и холодное на ощупь. Вокруг зеркала находится небольшое число чувствительных волос.

Носовая перегородка — septum nasi — в основе имеет гиалиновый .хрящ носовой перегородки — cartilago septi nasi, который представляет собой краниальное продолжение перпендикулярной пластинки- решетчатой кости. Кпереди носовая перегородка выступает за концы носовых костей. Дорсальным краем она прикрепляется к носовым и отчасти лобным костям, а Вентральным, утолщённым краем погружена в сошниковый желоб. Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хрящевой носовой перегородки отходят вправо и влево дорсальные и вентральные боковые хрящи носа — cartilago nasi lateralis dorsalis et ventralis. Вместе с передним концом перегородки они составляют хрящевой «остов носа. В основе крыльев носа лежат крыловые хрящи — cartilagines alares, которые у разных животных имеют различную форму. У лошади хрящ имеет пластинку — lamina (6) —и рог — cornu (7). В вентральном отделе крыла выражен добавочный  хрящ — cartilago nasalis accessoria lateralis et medialis (4).

263

Рис. 156. Носовая полость на поперечных срезах:
А — коровы в плоскости 2-го моляра; Б — лошади (впереди лицевого гребня) и В — лошади в плоскости последнего моляpa; 9 — fionpha nasal is ventral is etl 10 —dorsalis; 13, 14, 15 — meatus nasi dorsalis, tnedips et ventralis;. 17 — meatus nasi communis; 18 — ductus nasolacrimalis; 19 —canalis infraorbitalis; 20 — apertura nasomaxillaris; 21 — sinus maxillaris; 22 — sinus palatinus; 23 — plexus venosus.

Внутренняя поверхность носовой полости лишь в самом переднем отделе покрыта кожей. Эта часть полости называется преддверием носа — vestibulum nasi. Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой, гладкой на (носовой перегородке и с многочисленными, складками в виде носовых раковин и ячей обонятельного лабиринта на латеральной стенке и в области корня, носа. В основе раковин и обонятельного лабиринта заложены тонкие, пористые, свернутые в трубочки костные пластинки и их хрящевые добавки — костные раковины и лабиринт решетчатой кости. Носовыми раковинами каждая половина носовой полости разделена на четыре носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий (рис. 155 и 156).

Дорсальный носовой ход — meatus nasi dorsalis — узкий, находится между сводом носовой полости и дорсальной раковиной; кзади он заканчивается слепо.

Средний носовой ход — meatus nasi medius — проходит между дорсальной и вентральной раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта и в придаточные пазухи носовой полости. Наиболее крупная из ячей обонятельного лабиринта разделяет задний конец среднего носового хода на дорсальное и вентральное колено.

Вентральный носовой ход — meatus nasi Venti41is — самый широкий.. Он располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости и ведет только в хоаны.

Общий носовой ход — meatus nasi communis — проходит между носовой перегородкой и медиальными поверхностями носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он соединяет всё три хода и переходит кзади в носоглоточный ход — meatus nasopharyngeus, который через хоану — choanae — ведет в носоглотку — nasopharynx.

Дорсальный носовой ход— обонятельный, средний и общий — смешанные, т. е. обонятельно-дыхательные, а вентральный — только дыхательный. Эти различия сопровождаются особенностями в гистологическом строении их слизистой оболочки. Последняя, в дорсальном носовом ходе и обонятельном лабиринте содержит обонятельные клетки, а в остальной-ее части — мерцательный эпителий; железы распространены повсюду.

264

Слизистая оболочка впереди дорсальной раковины образует прямую складку — plica recta, которая теряется в преддверии носа, а впереди вентральной раковины разделяется на две складки. Из них вентральная основная складка — plica basalis — сходит на нет в преддверии носа, а лежащая , более дорсально-крыловая складка plica alaris — исчезает в латеральном крыле носа.

В складке дна на границе с кожей преддверия носа заметно щелевидное носослезное отверстие — ostium nasolacrimale;. им открывается наружу носослезный проток — ductus nasolacrimalis, отводящий слезы из слезного мешка. Слезы и секрет носовых желез, испаряясь, насыщают при вдыхании воздух влагой. Под слизистой оболочкой находится густое венозное сплетение — plexus vehosus nasi, содержащее большое количество крови, способствующее согреванию вдыхаемого воздуха. Носовые раковины обеспечивают перемешивание частиц воздуха при вдыхании, а. следовательно, и быстрое его нагревание, насыщение влагой и очищение от пылевых частиц. Последние оседают на слизистой оболочке носа и удаляются мерцательным эпителием.

Из переднего отдела вентрального носового хода резцовый канал — ductus incisivus ведёт в ротовую полость, где ©н открывается сбоку от резцового сосочка.- В резцовый канал, в срою очередь, открывается сошниково-носовой орган — organon vomeronasalis. Этот орган представляет собой тонкую трубочку «Из слизистой оболочки, которая располагается в хрящевом остове вдоль нейтрального края носовой перегородки от клыка до 3—4-го коренного зуба. Сошниковоносовой орган снабжен специальной веточкой обонятельного нерва — n. terminalis, заполнен жидкостью и выполняет обонятельную функцию.
Иннервация — nn. olfactorius, terminalis, pterygopalatinus infraorbitalis.

Сосуды — a. ethmoidalis, a. maxillaris.

Особенности. У собаки хрящевой остов носа длинный. Он выступает даже впереди резцовых костей, вследствие чего передний участок носа довольно подвижен. Носовое зеркало обычно пигментировано и охватывает кончик носа со всех сторон; по его середине проходит борозда. Ноздри округлые, но в вентролатеральном направлении рассечены глубокими крыловыми вырезками — sulcus alaris. Дорсальное (или медиальное) крыло носа поддерживается дорсальным боковым хрящом носа, а вентральное крыло — латеральным добавочным хрящом — cartilage accessoria lateral который вдается в носовую полость. Слизистая оболочка образует многочисленные складки: помимо обычных (прямой, Крыловой и складки дна), в переднем Отделе носовой полости имеются еще косая и параллельные складки — plica obliqua et parallelia. Вентральная носовая раковина представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт Завитков со множеством ходов. Также сложно устроен и обонятельный лабиринт. Слезноносовой проток открывается вторым отверстием в вентральный носовой ход в области заднего отдела носовой раковины.

У свиньи на верхушке носа находится своеобразный хоботок (пятачок) — rostrum — в виде подвижного диска;-он сливается с верхней губой, но от дорсальной и боковых стенок носа отделяется четко выраженным краем. Хоботковое зеркальце — planum rostrale — усеян короткими, редкими, чувствительными волосками и серией мелких борозд, содержит железы и обильно снабжено рецепторами.

Небольшие округлоовальные ноздри расположены на хоботке. Между ноздрями в основании хоботка заложена хоботная кость — os rostrale, прикрепляющаяся к переднему концу носовых костей, носовой перегородке и к резцовым костям. Справа и слева дорсально от хоботной кости отходят загнутые вниз крыловые хрящи; они ограничивают ноздрю дорсолатерально, а кзади соединяются с дорсальными боковыми Хрящами носа. От вентральной части хоботной кости отделяется шиловидный латеральный добавочный

265

хрящ — cartilago accessoria lateralia, лежащий в латеровентральнбй стенке ноздри.

Носовая полость относительно узкая, длинная и несколько расширенная у вентральной стенки. В заднем отделе ее оба носовых вентральных хода сообщаются. Дорсальная носовая раковина узкая, длинная. Вентральная раковина более широкая, образована дорсальным и вентральным завитками, сообщающимися со средним и вентральным носовыми ходами. Слезноносовой проток открывается вторым отверстием в вентральный носовой ход в области заднего отдела вентральной раковины.

У крупного рогатого скота носовое зеркало продолжается на верхнюю губу, образуя носогубное зеркало — planum nasolabiale. Сравнительно небольшие ноздри широко расставлены, форма их овальная с дорсолатеральным крыловым желобом — sulcus alaris. Крылья носа утолщены, малоподвижны. В основу дорсального крыла заложена пластинка крылового хряща, продолжающаяся от носовой перегородки, а в основу вентрального крыла носа — якоревидный хрящ, отходящий от той же пластинки; он соединяется с вентральным боковым хрящом носа. Дорсальные и вентральные боковые хрящи срастаются в задней части носочелюстной вырезки, формируя боковую стенку носа, а непосредственно позади крыловых хрящей между ними видна вырезка.

Дорсальная раковина длинная, узкая. Вентральная, напротив, широкая. Продольной перегородкой она разделена на дорсальный и вентральный отделы. Дорсальная половина вентральной раковины сообщается со средним, носовым ходом, а вентральная ее половина — с вентральным ходом. Венозное сплетение находится только в слизистой оболочке.носовой перегородки и дна носовой полости. Носовая перегородка не разграничивает полностью задний отдел носовой полости, вследствие чего оба вентральных носовых хода сообщаются друг с другом.

У мелких жвачных имеется только носовое зеркало — planum, nasale — треугольной формы, со срединным желобком. Ноздри S-образной, удлиненной формы.

У лошади носового зеркала нет. Ноздри большйе, полулунной формы, с медиальной вогнутостью. Латеральное (вентральное) крыло носа Огибает медиально дорсальный конец медиального (Дорсального) крыла носа, обра-, зуя над ним вход в носовой дивертикул. Основу для крыльев носа создает крыловой хрящ с пластинкой и рожком. Пластинка крылового хряща поддерживает ‘переднюю половину вентрального крыла носа, в то время как задняя его половина лишена хрящевого остова.

Кожа медиального крыла носа при переходе с пластинки крылового хряща на стенку носовой полости формирует носовой дивертикул — diverticulum nasi — конусовидной формы, глубиной до 5—7 см; спереди в вентральной его стенке имеется вырезка; вершина конуса направлена кзади. Ноздри могут очень широко раскрываться, растягивая при этом начало носового дивертикула, чему способствуют-его вентральная вырезка и отсутствие боковых хрящей в латеральной стенке носа.

Из боковых носовых хрящей есть только дорсальные, да и те незначительных размеров. Обе носовые раковины большие и разделяются внутренними перегородками на передние и задние .отделы. Передние отделы сооб-, щаются со средним носовым ходом, задние же отделы своими дорсальными и вентральным краями прикрепляются к латеральной стенке носа и не соединяются непосредственно cd средним носовым ходом. Задний отдел дорсальной раковины широко сообщается с лобной, пазухой, образуя вместе с ней лобнораковинную пазуху — sinus conchofrontalis. Задний отдел вентральной раковины широко сообщается с верхнечелюстной пазухой, образуя раковинноверхнечелюстное отверстие — apertura conchomaxillaris.

Прямая складка дорсальной раковины в средней части двойная. Основой крыловой складки служит S-образный хрящ — cartilago sigmoidea, являющийся придатком вентральной раковины. Крыловая складка заканчивается

266

у пластинки крылового хряща. Средний носовой ход кзади не раздваивается. Резцовый канал в ротовую полость не открывается, так как нёбные щели резцовых костей закрыты хрящевыми нёбными отростками, отходящими от хрящевой носовой перегородки. Свободные концы отростков направлены вперед.

Венозные сплетения под слизистой оболочкой сильно развиты не Только на носовой перегородке, но и на раковинах, особенно на вентральной — plexus cavernosi concharum.

Околоносовые пазухи — sinus paranasales — представляют собой полости между наружными и внутренними пластинками некоторых плоских костей скелета головы, которые анатомически сообщаются с носовой полостью и выстланы очень тонкой слизистой оболочкой, срастающейся с надкостницей. К околоносовым пазухам относятся:’ верхнечелюстная — sinus maxillaris, лобная sinus frontalis, клиновидная — sinus sphenoida-lis, нёбная — sinus palatinus. Причем они имеются не у всех животных и не в любом возрасте одинаково Хорошо развиты.

Степень развития пазух зависит от ряда факторов: от мощности жевательного аппарата, в частности коренных зубов; у рогатого скота также от наличия рогов, у свиньи — в связи с сильным развитием затылочйо-теменного отдела черепа. Лучше всего пазухи выражены у крупного рогатого скота, хорошо — у свиньи и лошади и наиболее слабо — у собаки.

Из всех пазух лишь верхнечелюстная соединяется с носовой полостью довольно крупным носочелюстным отверстием — apertura nasomaxillaris, а остальные сообщаются с ней только мелкими отверстиями. В верхнечелюстной пазухе под слизистой оболочкой ее латеральной стенки заложена плоская латеральная носовая железа — gl. nasalis lateralis. Выводной приток железы идет под слизистой оболочкой среднего носового хода и открывается в области прямой складки дорсальной носовой раковины или более каудально.

Особенности. У собаки верхнечелюстная пазуха отсутствует,1 ее заменяет расширение но’совой полости между решетчатой и верхнечелюстной костями, так называемый верхнечелюстной рецессус — recessus maxillaris. Лобная пазуха .большая, разделяется на передний и задний отделы, сообщается, со средним носовым ходом.

У свиньи верхнечелюстная пазуха расположена в верхнечелюстной и слезной костях, а у старых животных простирается еще в нёбную и скуловую ‘кости. Носочелюстной ход лежит на уровне 6—7-го коренного зуба. Клиновидная пазуха большая, занимает тело кости, ее височные крылья, крыловые отростки и заходит в чешую височной кости. Сообщается с вентральным носовым ходом.. Лобная пазуха у старых животных сообщается со средним носовым ходом мелкими отверстиями и включает полости теменной кости и затылочной чешуи — sinus frontalis lateralis et caudalis.

У крупного рогатого скота верхнечелюстная пазуха обширная; передняя ее граница проходит на уровне 3-го коренного зуба, а заднюю границу образует костный слезный пузырь. Медиально она широко сообщается с обширной нёбной пазухой, лежащей в нёбном отростке верхней челюсти и в нёбной кости, а дорсокаудально —- с полостью слезной кости. Носочелюстной ход расположен в плоскости 5—6-го коренного зуба. Латеральные носовые железы отсутствуют. Лобная пазуха обширная, передняя граница ее проходит между орбитами, а кзади она простирается в роговой отросток, в теменную кость и частично в чешую затылочной кости. Сообщается несколькими мелкими отверстиями со средним носовым ходом. Клиновидная пазуха сообщается с вентральным носовым ходом около носовой перегородки.

Из мелких жвачных у овец лобные пазухи незначительные; они занимают только лобные кости. В отличие от крупного рогатого скота имеются латеральные носовые железы. Клиновидные пазухи отсутствуют.

У лошади верхнечелюстная пазуха соединяется с задним отделом вентральной

267

раковины обширным раковинноверхнечелюстным отверстием — apertiira conchomaxillaris — и с лобной пазухой — лобноверхнечелюстным отверстием — apertura frontomaxillaris. Верхнечелюстная пазуха простирается от сегментальной плоскости, проходящей между 2-м и 3-м молярами или через 4-й моляр, до бугра верхней челюсти, а дорсально заходит в слезную и скуловую кости. Собственно верхнечелюстная  пазуха в плоскости 4—5-го или 5—6-го коренного зуба разделяется перегородкой — septum sinuum maxillarium — на переднюю, малую и заднюю, большую челюстную пазуху.

Большая челюстная пазуха — sinus maxiliaris rostralis — в области медиальных краев орбит сообщается обширным отверстием с лобнораковинной пазухой, с клинонёбной пазухой и на уровне 5—6-го коренного зуба (латерально от вентральной раковины) носочелюстным отверстием со, средним носовым ходом.

Малая челюстная пазуха — sinus maxiliaris caudalis — сообщается через носочелюстное отверстие со средним носовым ходом и с задним отделом вентральной раковины.

Лобнораковинная пазуха — sinus conchofrontalis — расположена в лобной кости и в заднем отделе дорсальной носовой раковины. Передняя граница ее проходит в плоскости 5-го коренного зуба, а задняя — в плоскости передней части челюстного сустава. Она обобщается с верхнечелюстной йазухой и через нее — с носовой полостью.

Клинонёбная пазуха — sinus sphenopalatinus — размещается в теле клиновидной кости, в вертикальной пластинке нёбной кости и сообщается с вентральным носовым ходом.

ГОРТАНЬ

Гортань — larynx — служит, начальным отделом дыхательной трубки» располагается между глоткой и трахеей и выполняет разнообразные функции. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, изолирует дыхательный путь при проглатывании корма укрепляет трахею на подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора глотки и начала пищевода, служит органом голосообразования. Остов гортани состоит из подвижно соединенных хрящей, на которых укрепляются мышцы гортани и глотки. Со стороны полости хрящи гортани покрыты слизистой оболочкой, образующей ряд складок. В стенках гортани имеются сосуды и нервы.

Полость гортани — cavum laryngis — выстлана изнутри слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой глотки и корня языка, переходит в слизистую оболочку трахеи t(pnc. 157). Входе гортань — aditus laryngis — ограничен со стороны глотки вентрально надгортанником — epiglottis, а с боков — черпаловиднонадгортанными складками — plica aryepiglottica. В основе надгортанника лежитх надгортанный хрящ — сзг-tilago epiglottica, а в основе дорсальных отделов надгортанночерпаловидных складок — рожковые отростки — processus cornuculatus—черпаловидных хрящей. Надгортанник представляем собой клапан, закрывающий вход в гортань при проглатывании пищи. На боковой стенке гортани слизистая оболочка справа и слева образует преддверную и голосовую складки, между которыми находится желудочек гортани — ventriculus laryngis. Желудочек располагается медиально от пластинки щитовидного хряща. Преддверная складка — plica vestibularis— лежит впереди входа в желудочек, и в ее основу заложена желудочковая мышца — m. ventricularis. Голосовая складка — plica vdcalis— находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки; переходящую с голосового отростка черпаловидного хряща на тело щитовидного хряща. В ее толще заложены голосовая связка — lig. vocale, построенная из эластической ткани, й голосовая мышца — m. vocalis. Напряжением голосовых губ при выдыхании регулируются звуковые колебания воздуха.

268

Рис. 157. Гортань на продольном разрезе (вид е медиальной поверхности):
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1— epiglottis; 2 — plica агуepiglottica; 3 — proc. corniculatus; 4 — lamina cartilaginis cricoideae; 5 —m. hyoepi-glotticus; 6 —cartilago thyroidea; 7 — vestibulum laryngis; 8 — plica vestibularis; 9 — ventriculus laryngis; 10 — plica vocalis; 11 — arcus cartilaginis tericoideae; 12 — cartilagines tracheales; 13 — basihyoideum; 14 — cavum laryngis proprium.

Часть полости гортани впереди голосовых складок называется преддверием гортани — vestibulum lafyngis. Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием. В вентральной стенке преддверия позади надгортанника заметно небольшое углубление — срединный карман гортани — recessus lafyngis. medianus.

Часть полости гортани между черпаловидными хрящами и голосовыми складками называется голосовой щелью — rima glottidis, имеющая дорсальный, более широкий отдел между хрящами, называемый дыхательной или межхрящевой частью — pats intercartilaginea, и вентральный отдел между голосовыми складками — межперепончатой частью — pars intermembrana-сеа, составляющий собственно голосовой аппарат — glottis. Позади голосовых губ располагается подголосовая полость — cavum infraglotticum. Слизистая оболочка ее выстлана мерцательным эпителием.

Особенности. У собаки желудочки гортани хорошо выражены и вентрально соприкасаются друг с другом. Голосовые складки большие и направлены несколько косо вперед и вниз.

У свиньи голосовые складки идут косо назад и вниз; они разделены на большие передние и малые задние части между которыми открываются маленькие отверстия желудочков гортани.

У рогатого скота голосовые складки расположены перпендикулярно дну гортани. Желудочки и срединный карман гортани отсутствуют. Срединный карман гортани имеется только у мелких жвачных.

У лошади желудочки гортани сильно развиты, лежат медиально от пластинки щитовидного хряща. колосовые складки направлены косо вперед и вниз.

Остов гортани состоит из пяти хрящей, соединенных подвижно связками. Основным хрящом является кольцевидный; впереди него располагаются щитовидный н два черпаловидных хряща, а впереди щитовидного хряща — надгортанный хрящ. Хрящи гортани обеспечиваю зияние просвета гортани (для проведения воздуха); управляются мышцами.

269

Кольцевидный или перстневидный хрящ — cartilago cricoidea— гиалиновый, состоит из пластинки и дуги — lamina et arcus cartilaginis cricoideae. Пластинка обращена дорсально. Снаружи на ней выступает срединный гребень — crista mediana, а на переднем крае — суставные поверхности кольцевидного хряща — facies articularis arytenoidea. Задний край пластинки истончен. На латеральной поверхности дуги с каждой стороны находятся маленькие суставные фасетки — facies articularis thyroidea — для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Каудально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.

Щитовидный хрящ — cartilago thyroidea — гиалиновый Он представляет собой хрящевую пластинку — lamina dextra et sinistra, согнутую желобообразно, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются передние и задние рожки — cornu rostrale et caudale; из них задние служат для сочленения с кольцевидным хрящом, а передние — с большими рогами подъязычной кости. Передние рожки щитовидного хряща отделены от его переднего края щитовидной вырезкой incisura thyroidea rostralis, затянутой связкой. Однако в этой связке остается щитовидное отверстие — for. thyroideum, через которое в слизистую оболочку гортани проникает краниальный гортанный нерв.

Черпаловидный хрящ cartilago arytenoidea — гиалиновый, парный, . неправильной формы. Он состоит из основания — basis cartilaginis aryteno-ideae — и выступающего от него вперед и загнуто/о крючком дорсально рожкового отростка — proc, corniculatus. На основании с наружной поверхности возвышается мышечный отросток — proc, muscularis. Вентральный угол основания называется голосовым отростком — proc, vocalis, на нем закрепляются голосовые связка и мышца.

Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пластинки кольцевидного хряща и соприкасаются друг с другом своими рожковыми отростками. Рожковые отростки поддерживают черпаловидно-надгортанные складки слизистой оболочки при входе в гортань.

Надгортанный хрящ — cartilago epiglottica — ромбовидная или листовидная изогнутая пластинка из эластического хряща, служащая остовом надгортанника — epiglottis. На надгортаннике различают основание— basis, верхушку — apex, стебелек — petiolus epiglottidis, латеральные края — margines lateralis, язычную и глоточную поверхности — facies lingual is et laryngea. Основанием хрящ соединяется связкой с передним краем щитовидного хряща.  Отогнутая его вершина направлена вперед.

Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рожками подъязычной кости и с надгортанником (рис. 158—Б).

Особенности. У собаки гортань в целом короткая, широкая. Пластинка кольцевидного хряща широкая; дуга у начала также широкая, вентрально по переднему краю имеет глубокую вырезку. Щитовидный хрящ короткий и высокий; на пластинке выступает косая линия для прикрепления мышцы. Черпаловидные хрящи небольшие; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен межчерпаловидный хрящ — cartilago interarytenoidea. Надгортанный хрящ четырехугольной формы; утолщенное основание его образует стебелек — petiolus epiglottidis. Около основания находятся значительные клиновидные отростки — proc, cuneiformes, соединяющиеся связками с черпаловидными хрящами.

У свиньи гортань в целом относительно длинная. Дуга кольцевидного хряща стоит очень косо по отношению к пластинке. Щитовидный хрящ длинный, Передний край его несколько утолщен, кзади пластинки хряща становятся более высокими. Краниальные рожки отсутствуют. Рожковые отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен маленький межчерпало-видный хрящ. Надгортанный хрящ округлый и широкий.

270

У рогатого скота пластинка кольцевидного хряща образует с дугой, острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразные, с кольцевидным хрящом соединяются связками. На черпаловидных хрящах хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.

У лошади пластинка кольцевидного хряща образует с дугой прямой угол. Щитовидный хрящ имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку — incisura thyreoidea caudalis, вследствие чего тело хряща короткое

Рис. 158. Хрящи гортани (I):
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; II — отдельные хрящи гортани; 1 — epiglottis; 1′ — proc, cuneiformis; 2 — lajnina thyroidea; 2′ — linea obliqua; 3 — proc, corniculatus; 4 — lamina cartilaginis cricoicjeae; 5 — cornu rostrale; 6’ — incisura thyroidea rostralis; 6 — corpus thyroideus; 6′ —incisura thyroidea caudalis; 7 — cornu caudale; 8 — proc, muscularis; 9 — facies articularis arytenoidea; 10 — facies articiilaris thyroidea; 11 — crista muscularis; !2 — arcus cartilaginis cricoideae; 13— cartilagines tracheales; 14 — proc, vocalis; 14′ — plica vocalis; 15 — os hyoideum; a— ligamentum.

271

Рис. 159. Мышцы и связки гортани:
А — гортань лошади (пасть пластинки щитовидного хряща удалена); Б — связки хрящей гортани; 1 — epiglottis; 2 — lamina thyroidea; 3 — proc, corniculatus; 4 — lamina cartilaginis cricoideae; 5 —lig. cricoarytenoideum; 6 — corpus thyroideus; 7 — lig. vestibulare; 8— lig. vocale; 9— ventriculus laryngis; 10— lig. thyroepiglotticum; 11— m. ventricularis; 12 — arcus cartilaginis cricoideae; 13— cartilagines tracheales; 14 — proc, vocalis; 15 — ceratohyoideum; 16 — m. vocal is; 17 — m. ceratohyoideus; 18 — m. hyothyroideus; 19 — m. cricoarytenoideus lateralis; 20 — m. cricothyroideus; 21 — ,m. sternotliyroideus; 22 — m. cricoarytenoideus dorsalis; 23 — m. arytenoideus; 24 — lig. cricotracheale; 25 lig. cricothyroideum; a — gl. thyroidea.

и имеет гортанное утолщение — prominentia laryngea. Пластинки щитовидного хряща ромбической формы; латерально на них выступают косые линии — linea obliqua — места для прикрепления мышц. Основание чер-паловидных хрящей большое. Надгортанный хрящ удлйненной листовидной формы; от его основанйя вправо и влево отходят клиновидные отростки — proc. cuneiformis.

Мышцы гортани. В гортани различают три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы. Первые две группы действуют на отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы смещают гортань в целом (рис. 159).

а) Расширителей входа в гортань три:

Кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца — m. cricoarytenoideus dorsalis — парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща на мышечный отросток черпаловидного хряща.! Она поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые складки.

Кольцевиднощитовидная мышца — m. cricothyreoideus— парная, идет от наружной поверхности дуги кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща, вдоль его каудального края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в гортань и напрягает голосовые складки.

Подъязычнонадгортанная мышца — m. hyoepiglotticus — начинается двумя головками; от тела подъязычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник; вперед и расширяет вход в гортань после акта глотания.

б) Суживателей входа в гортань четыре:

Кольцевидномерпалрвидная латеральная мышца — m. cricoarytenoideus lateralis — парная, лежит медиально от пластинки щитовидного Хряща. Начинается На латеральной поверхности дуги кольцевидного хряща, идет вперед и вверх й оканчивается на мышечном отростке черпаловидных хрящей. Опускает черпаловидный хрящ и вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые складки.

Голосовая мышца — m. vocalis — заложена в голосовой складке, направляется от голосового отростка нй пластинку щитовидного хряща. Расслабляет голосовые складки.

Желудочковая мышца — m. ventricularis — лежит впереди голосовых вкладок в желудочковой складке. Идет параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково.

272

Особенности. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голосовой.

Черпаловидная поперечная мышца — m. arytenoideus transversus — лежит дорсально поперек черпаловидных хрящей, между их мышечными отростками. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые складки.

в) Мышц, действующих на гортань в целом, две.

Грудинощитовидная мышца (см. Мышцы  туловища) оттягивает Гортань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые складки.

Подъязычнощитовидная мышца— m. hyot hyreoi deus — подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.

Нервы гортани: чувствительные — n. laryngeus cranialis, двигательные— n. laryngeus caudalis, а для кольцевиднощитовидной мышцы — n. laryngeus cranialis.

Сосуды гортани — a. laryngea.

ТРАХЕЯ

Трахея, или дыхательное горло — trachea — служит для проведения воздуха в легкие и обратно; это трубка, в стенках которой заложен хрящевой остов в виде незамкнутых колец из гиалинового хряща, поэтому просвет трахеи зияет- Трахея простирается от гортани через всю шею в грудную полость, где над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи — bifurcatio tracheae. Длина трахеи зависит от длины шеи, а отсюда различной число колец, образующих ее остов, — от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади).

Трахейные хрящи — cartilago trachealis— соединяются друг с другом кольцевидными связками — ligg. anularia, а своими свободными концами входят составной частью в дорсальную перепончатую поверхность — facies membranaceus. Последняя образована кольцевидными связками, скрепляющими концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами — mm. tracheales,  залегающими в дорсальной стенке трахеи под ее слизистой оболочкой. Она может активно суживать просвет трахеи, (у человека почти на (рис. 160).

Рис. 160. Трахея:
А — собаки; Б — свиньи; В — овны; Г — коровы; Д — лошади; 1 — mm. tracheales; 2 —tunica adventitia, s. serosa; 3 — cartilagines tracheales; 4 — tunica mucosa; 5 — lig. anular is (trachealia); 6 — plicae longitudinaiae; 7— gl. tracheales.

273

Слизистая оболочка, выстилающая трахею изнутри, покрыта мерцательным эпителием и содержит трахейные железы — gll. tracheales — серозные, слизистые и смешанные. Подслизистый слой имеется между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки.

Трахея прилежит вентрально к ддинным мыщцам головы и шеи, а также к пищеводу; сама она прикрыта вентрально грудинноголовной,’ грудиннощитовидной и грудиннопбдъязычной мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта серозной оболочкой (средостенными листками плевры).

Нервы трахеи — n. vagus.

Сосуды трахеи — ветви a. carotis communis, a. bronchoesophageus.

Особенности. У собаки трахея Цилиндрическая; хрящей в ней 42—46. Бифуркация находится в плоскости 4-го ребра. Концы хрящей соприкасаются друг с другом; трахеальные мышцы ’проходят дорсально от хрящей.

У свиньи трахея цилиндрическая; хрящей 32—36; бифуркация лежит в плоскости 4—5-го ребра. До бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх — bronchus trachealis — для правой верхушечной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.

У рогатого скота трахея сжата с боков, дорсальный край ее заострен; диаметр равен 4,5—4 см. Хрящей 46—50. Бифуркация лежит в плоскости 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отходит трахейный бронх для правой верхушечной доли легкого.

У лошади трахея в поперечном сечении поперечноовальная, с диаметром 4—7 см; хрящевых колец от 48 до 60. Бифуркация трахеи находится в плоскости 5—6-го ребра. Концы хрящей наложены друг на друга.

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ — ЛЕГКИЕ

Легкие — pulmones — основные органы дыхания, так как именно в них происходит газообмен между внешней средой и кровью. Они состоят из дыхательных путей и кровеносных сосудов и характеризуются альвеолярнотрубчатым строением. Основная трубка — бронх, многократно ветвясь,

Рис. 161. Легкие:
А — собаки; (слева) и Б — собаки (справа); В — коровы (а — справа, в — слева); Г — свиньи; 1 — trachea; 2 — lobus cranialis (pars cranialis); 2′ — incisura cardiaca pulmonis; 3 — lobus cranialis (pars caudalis); 3′ — fissure interlobatis caudalis; 3″ — lobus medius (dexter); 4 — lobus caudalis; 5 — margo dorsalis (obtusus); 6 — margo ventralis; 6′ — margo basalis; 7 — facies diaphragmatica; 8 — lobus accessorius (dexter).

274

достигает размеров мельчайших бронхов, заканчивающихся расширением — мельчайшим пузырьком или альвеолой. Последние образуют паренхиму легкого, снабженную громадным количеством кровеносных сосудов, оплетающих густой капиллярной сетью каждую альвеолу. Все бронхи и альвеолы соединительной тканью объединяются в парный компактный орган — правое и левое легкое — pulmo dexter et sinister (рис. 161). Правое легкое обычно больше левого, так как орган располагается справа и слева от сердца, а сердце смещено влево. Легкие размещаются в грудной полости (см. рис. 148, 149), вследствие чего орган как целое имеет форму усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) и косо поставленным основанием — basis pulmonis — и противоположной ему верхушкой — apex pulmonis — в области первых ребер. Соответственно форме грудной клетки у данного вида животного легкие то более, то менее сдавлены с боков (коллатерально).

На каждом легком различают: выпуклую латеральную, или реберную, поверхность — facies costalis, прилежащую к ребрам, вогнутую диафрагмальную — facies diaphragmatica, прилежащую к диафрагме, и медиальную — facies medialis, прилежащую к средостению. На ней выделяют следующие части: позвоночную — pars vertebralis, средостенную — pars mediastinalis, сердечное вдавленйе — impressio cardiaca, аортальное вдавление — impressio aortica, пищеводное вдавленйе — impressio esophagea — и желоб задней полой вены — sulcus cavae caudalis.

Дорсальный, тупой край легкого — margo dorsalis, s. obtusus — образован реберной и средостенной поверхностями и прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Противоположный, острый край — margo acutus — вентрально образован реберной и средостенной поверхностями, а каудально — реберной и диафрагменной поверхностями, что позволяет его подразделить на margo ventralis et margo basalis.

В каждом легком различают краниальную и каудальную доли — lobus cranialis et caudalis, разделенные каудальной междольковой щелью — fissura interlobularis caudalis. Краниальная доля (2) у всех животных, за исключением лошади, краниальной междолевой вырезкой подразделяется на краниальную и каудальную части — pars cranialis (2) et pars caudalis (3). В правом легком выделяют среднюю (3″) и добавочную (8) доли — lobus medius et accessorius. Степень выраженности долей для Каждого вида животных будет отличаться своими характерными «особенностями. На средостенной поверхности находятся: сердечные .вырезки правого и левого легкого — incisura cardiaca pulmonis dextri et sinistri — и ворота легкого — hilus pulmonis, через которые в орган входят главный бронх — bronchus principalis, легочная артерия — a. pulmonalis .(латеровентрально от бронха) и выходят легочные вены — vv. pul monales (вентрально от двух предыдущих). Все вместе они образуют корень легкого — radix pulmonis. С поверхности легкие покрыты легочной плеврой — pleura pulmonalis, переходящей на легкие со средостения (см. рис. 112).

Основной, или главный, бронх в каждом легком, в толще его тупого края, направляется каудально (рис. 162). Он разветвляется на более мелкие бронхи, формируя в целом бронхиальное дерево — arbor bronchialis.

Наиболее крупные ветви основного бронха отделяются по одной в краниальную, среднюю и добавочную доли (в правом легком) и по нескольку метамерных бронхов (4 дорсальных и 4 вентральных) в каудальную долю легкого. Наиболее мелкие внутридольковые бронхи или бронхиолы — bronchioli, диаметром около 1 мм, вступают в легочные дольки — lobuli pulmonis (рир. 163) и, разветвляясь в них, образуют альвеолярное дерево — arbor alveolaris, в  котором и происходит газообмен. В. дольке бронхиолы делятся на 20—30 коротких альвеолярных ходов — ductuli alveolares, заканчивающихся альвеолярными мешочками — sacculi alveolaris, стенки которых образуют множество конечных легочных пузырьков — альвеол —alveoli pulmonis — диаметром от 0,1 до 0,14 мм.

275

Рис. 162. Бронхиальное Дерево (вид с дорсальной поверхности): 
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — trachea; 2 — lobus crani al is (pars cranialls); 3 — lobus cranialis (pars caudalis); 4 — lobus cahdalis; 5 — lobus accessorius; 6 bifurcatio tracheae; 7 —bronchus trachealis; 8 — bronchus principalis (dexter’et sinister); 9 — bronchi lobares et segmentales; 10 — lymphonoduli bronchales. 

 

Рис. 163. Схема строения легочных долек (одна долька вскрыта):
1 — a. pulmonalis (г. lobularis); 2 —rami bronchales segmentorium; 3 — 11 n. broncha-les; 4 — a. bronchalis; 5 — v. pulrrfonalis (r. lobularis); 6 — bronchioli; 7 — bronchjolus respiratorius; 8 — ductus alveolaris;
9 — sacculi alveolares; 10 — alveoli pulmonis; 11 — rete capillaris; 12 — lobuli pulmonis.

 

 

276

Все альвеолы, относящиеся, к одному респираторному бронху, представляют структурную единицу легкого, первичную легочную дольку — lobu-li pulmonis. Общее количество альвеол достигает у лошади 5000 млн. (у человека 400 млн.), у кошки 144 млн. Таким образом, дыхательная поверхность легочных альвеол может равняться у лошади 500 м2 (у человека 100 м2), у кошки 7,2 м2.

Строение основных бронхов такое же, как и трахеи; они состоят из хрящевого остова,. внутри выстланы слизистой оболочкой, содержащей железы и покрытой мерцательным Эпителием; снабжены гладкой мускулатурой.

По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца — делаются небольшими пластинками, которые затем в бронхиолах .также исчезают, но объем гладкой мускулатуры бронхов увеличивается. В наиболее тонких бронхах отсутствует и бронхиальная мускулатура; мерцательный эпителий заменяется кубическим, а в альвеолах — плоским респираторным эпителием, располагающимся на тончайшей мембране.

Соединительная ткань легких содержит, помимо коллагенных, значительное количество эластических волокон. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; в конечном итоге она образует перегородки между дольками, а внутри долек разделяет альвеолярные ходы; на легочных же альвеолах сохраняется только тончайшая сеточка волокон.

Большое количество эластической ткани придает легким эластичность, вследствие чего они сильно (на 1/3) спадаются после вскрытия грудной полости. Отсюда становится понятно, что легкие могут функционировать толь-ко при участии скелетных дыхательных мышц. Мускулатура в бронхах может регулировать интенсивность прохождения в них воздуха при дыхании.

Легкие, помимо легочных артерий, получают кровь из бронхиальной артерии — a. bronchialis, которая сопровождает ветвления бронхов и питает их.

Лёгкие снабжены двигательными и секреторными нервами от n. vagus, в которых заложено большое число интерорецепторов и их проводников — чувствительных нервов. Рецепторы болевой чувствительности отсутствуют.

Особенности. У собаки доли легкого отделяются глубокими вырезками, доходящими до основного бронха. Дольки легких на поверхности легкого почти не выражены.

У свиньи и жвачных легкие имеют сходную форму и трахейный бронх. У свины легкие отличаются тем, что краниальная часть передней доли хотя и развита сильнее левой, но на лопасти не делится. Ячеистый рисунок на поверхности легких выражен сильнее у жвачных, у которых правое легкое глубокими вырезками подразделяется на краниальную, среднюю и каудальную доли.

Относительная масса легких у свиньи составляет 0,85 %, а у крупных жвачных — 0,6 % (у быка — 0,54 %, у вола — 0,55 %, у коровы — 0,65 %) к массе тела.

У лошади каждое легкое разделяется краниальной междолевой вырезкой на краниальную и’ каудальную доли. Поверхность легких гладкая, дольчатость не выражена. Главный бронх в самом начале отдает ветвь в краниальную часть краниальной доли. Относительная масса легкого составляет 1,43 %.

У верблюда легкие небольших размеров и по долевому строению имеют много общего с таковыми лошади. Вентральный край у них значительно тоньше, чем у лошади, а добавочная доля представлена в виде небольшого заостренного отростка. Относительная масса легких у них равна 0,4 %.

277

МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ — APPARATUS UROGENITALIS

ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

Органы мочеотделения — organa uropoetica, или мочевой аппарат, осуществляют выработку мочи, временное ее хранение и выведение из организма. Поскольку моча — urina — представляет собой конечный продукт обмена веществ, который подлежит выведению из организма, то весь этот процесс можно рассматривать как экскреторный.

В состав органов мочеотделения входят: а) парные почки, выделяющие из организма (крови) мочу; мочеточники — протоки почек, через которые моча попадает в мочевой пузырь, где постоянно отделяющаяся моча сохраняется некоторое время; непарный мочеиспускательный канал — через него моча выделяется наружу. Y самцов он проводит и половые продукты и называется мочеполовым, открывающимся выводным отверстием на головке полового члена. У самок мочеиспускательный канал (женская уретра) открывается в мочеполовое преддверие.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

Эволюция органов мочеотделения протекала по пути увеличения площади соприкосновения кровеносного русла с выделительной тканью почек в результате избирательности фильтрационно-резорбционной способности различных почечных образований, а также благодаря активному отведению и выведению адсорбированных веществ и воды. При этом развитие мочевой Системы имеет ту особенность, что она развивается не из одного зачатка, постепенно растущего и усложняющегося, а представлена рядом морфологических образований из разных зачатков.

Рис. 164. Выделительные трубочки с концевыми клетками ленточного червя: А — выделительная трубочка; Б — увеличенная концевая клетка протонефридия круглого червя; 1 —концевая клетка; 2 — трубочка; 3 — ядро клетки трубочки; 4 — отросток клетки, переходящий в трубочку; 5 — колеблющиеся волоски.

 

У простейших животных продукты обмена каждой клетки выделяются из организма во внешнюю среду диффузно (кишечнополостные — гидра). У более высокоорганизованных животных в связи с дифференциацией различных систем организма появляются и специализированные органы выделения. Наиболее примитивные из них — выделительные трубочки, или нефридии, происходящие из эктодермы и пронизывающие все тело (рис. 164).

У низших хордовых, ланцетника выделительные органы хотя и построены по типу нефридиев, но у них мезодермальное происхождение. Не-фридиальные канальцы (до 100 пар) располагаются метамерно в жаберной области и открываются одним концом в полость тела (целому), а другим — наружу. Впоследствии формируется один проток — примитивный мочеточник; в него открываются все сегментальные трубочки. В полости тела по соседству с-нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Нефридии как структурные единицы входят и в состав почек позвоночных.

278

Рис. 165. Развитие почек:
А — схема строения пронефроса, мезонефроса и метанефроса; Б, В Г, Д — последовательные стадии эмбрионального развития почек; 1 — вольфов проток; 2 — мочеотделительная трубочка предпочки с воронкой; 3 —наружное почечное тельце; 4 — аорта с почечными артериями; 5 — внутреннее почечное тельце мезонефроса и воронки; 6 — мочеотделительные канальцы с капсулой и сосудистым клубочком; 7 —почечная артерия; 8 — слепые канальцы; 9— мочеточник дефинитивной почки; 10— пронефрос; 11 — мезонефрос; 12 — метанефрос; 13 — эктодерма; 14 — мозговая трубка; 15 — энтодерма; 16 — сомит; 17 — закладка мочевыделительной трубочки; 18— полость тела (боковая пластинка).

У позвоночных в процессе, филогенеза ясно прослеживаются изменения мочеотделительного аппарата. Происходит постепенно угасание функции трубочек передних отделов туловища с одновременным усилением развития мочевых трубочек задних отделов, концентрирующихся в компактные органы. На более поздних стадиях эволюции у них появляется общий для всех выделительных трубочек выводной проток. Этот проток открывается наружу в задний конец кишечной трубки клоаку.

Такой ход развития мочеотделительного аппарата послужил основанием различать три самостоятельные генерации почек: 1) предпочки, или пронефроса; 2) промежуточной почки, или мезонефроса, и 3) дефинитивной почки, дли метанефроса. Для всех, генераций характерно наличие особого фильтрационного приспособления — почечного тельца (рис. 165). Оно представляет собой измененную у начального участка трубочку, эпителиальная стенка которой расширяется и формирует чашеобразную складку. В последнюю входит петля артериального сосудика, превращающаяся в сосудистый клубочек, а складка трубочки становится капсулой клубочка. Капсула и сосудистый клубочек получили название почечного тельца. Экскреторная функция осуществляется эпителием почечных трубочек.

Одновременно с преобразованием мочевого аппарата протекали изменения и в отводящих каналах полового аппарата. В области предпочки развивался отводящий путь для полового аппарата самки (мюллеров канал), а промежуточная почка частично превратилась в отводящий путь для клеток полового аппарата самца (вольфов канал) (см. рис. 171).

Эмбриональное развитие системы мочеотделения позвоночных в основном совпадает с данными филогенеза.

279

Предпочка, или головная почка — metanephros, у высших позвоночных встречается редко, состоит чаще всего из 3—4 пар канальцев с воронками. Против каждой воронки в стенке целомы развивается сосудистый клубочек, Предпочка встречается ‘у ‘круглоротых рыб, немногих костистых рыб и у личинок амфибий.

Промежуточная, или туловищная, почка — mtesonephros — более сложная по функции и строению. Развивается позади пронефроса, на уровне 10—29-го сегментов, и постепенно заменяет его. Утрачивается непосредственная связь с целомой,, при этом пропадает метамерия, й почка становится компактным органом. Функционирует она у рыб и амфибий, а у остальных позвоночных -г- только в период их зародышевой жизни.

Дефинитивная, или тазовая, почка — pronephros — функционирует у взрослых рептилий, лежит в‘ тазовой полости птиц и млекопитающих на уровне 31—32-го сегментов. Развивается из двух разных зачатков. Мочеотделительная ее часть происходит из нефрогенной ткани, так же как пронефрос и мезонефрос, а мочеотводящая часть — из отростка на заднем конце вольфова протока, который й становится мочеточником.

В онтогенезе органы выделения образуются из мезодермы. Метанефрос закладывается в разовой полости, но позднее смещается краниально — в область расположения мезонефроса. На ранних стадиях развития поверхность метанефроса у всех животных гладкая, но в связи с развитием на краниальном конце постоянного мочеточника и собирательных канальцев на метанефросе появляются борозды, делящие его на дольки. У крупного рогатого скота дольки, в количестве до 20, сохраняются в течение всей жизни. У остальных же животных возникшие дольки срастаются вторично, и таким образом образуются гладкие почки. У крупного рогатого скота сохраняются также и Основные собирательные канальцы, в то время как у остальных животных они срастаются и, формируют (вторичную) почечную лоханку.

Еще при наличии клоачной перепонки в области клоаки образуется фронтальная перегородка, она отделяет дорсальную часть клоаки, в которую впадает кишка, от вентральной части, сохраняющей свою связь с аллантоисом (мочевым мешком). Первая превращается в прямую кишку с анусом, вторая — в мочеполовой синус; в него открываются половые протоки, (вольфовы и мюллеровы) и мочеточники.

Рис. 166. Органы мочеотделения лошади:
1 — левая почка; 2 — правая почка; .3 — мочеточник; 4 — мочевой пузырь; 5 — мочеиспускательный канал; 6 — аорта; 7 — почечная артерия; 8 — надпочечник.

 

Мочеполовой синус — sinus urogenitalis — продолжается краниально в аллантоис. В результате расширения главным образом мочеполового синуса и в меньшей части аллантоиса формируется мочевой пузырь. Дистальная часть аллантоиса представляет узкий канал. Он направляется к пупочному отверстию и называется мочевым ходом — урахус, который впоследствии исчезает. Мочеполовой синус превращается в мочеиспускательный (у самок) или мочеполовой (у самцов) канал. Вольфовы протоки первоначально открывались в области закладки мочевого пузыря, но позднее у них устанавливается связь с мочеполовым синусом, а у постоянных мочеточников — с мочевым пузырем.

280

Рис. 167. Почки:
А — множественная почка дельфина; Б — схема ее строения; В — бороздчатая многососочковая почка коровы; Г — схема ее строения; Д — гладкая многососочковая почка свиньи; Е —- схема ее строения; Ж — гладкая однососочковая почка собаки; 3 — схема ее строения; И — гладкая однососочковая почка лошади; К — почечный сосочек овцы со стороны почечной лоханки; Л — слепок мочеотводящих путей коровы; 1 — reniculus; 1′ — lobuli corticales; 2 — cortex rents; 3 — zona Intermedia; 4 — medulla renis; 5 — papillae renales; 6 — calices renales; 7 — стебелек мочеточника; в — ureter; 9 — sulcus; 10 — calces renales majores; 11 — pelvis renalls; 12 — columnae renales; 13 — pyramides renales; 14 — leessus terminates; 15 — a. arcuatae; 16 — capsule fibrosa; 17 —hilus renalls; 18 — a. renalls; 19 — v. renalls.

281

Рис. 168. Топография почек:
А — собаки (с вентральной поверхности); Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (с дорсальной поверхности); 1 — селезенка, 2 — левая поч-ка; 3 — мочеточник; 4 — аорта; 5 — поясничная цистерна; 6 — каудальная полая вена; 7 — почечные артерия и вена; 8 — правая почка; 9—двенадцатиперстная кишка; 10.— слепая кишка; 11 — надпочечник; 12 — печень; XII, XVII, XVIII — ребра; I, II, III, IV— поясничные позвонки.

ПОЧКИ

Почки — геп (греч. nephros) — парный орган плотной консистенции красно-бурого цвета. Относятся к типу разветвленных трубчатых желез с обильным кровоснабжением, расположены в поясничной области (рис. 166—168).

Классификация почек. За основу при классификации строения почек принято брать их структурную едийицу, соответствующую эмбриональной дольке почки и называемую почечкой. Каждая почечка построена по общему плану обычной почки, в ней имеются все зоны обычной почки и свой сосочек с чашечкой. Почечки соединены друг с другом выводящими трубочками и соединительной тканью. На разрезе почечка состоит из двух зон — периферической и центральной. Центральная (мозговая, или мочеотводящая) зона в виде конуса с вершиной, называемой печенным сосочком. Построена она из мрчеотводящих канальцев, открывающихся на почечном сосочке многочисленными отверстиями. Периферическая (корковая, или мочеотделительная) зона одевает колпачком центральную зону. В ней концентрируются мочеотделительные канальцы, начинающиеся в почечных тельцах и

282

переходящие в отводящие канальцы мозговой зоны. Каждая, почечка отдает выходящие трубочки, или стебельки мочеточника, которые, соединяясь, формируют мочеточник. Почки такого гроздевидного строения относятся к множественным почкам и встречаются, например, у белого медведя и дельфина.

Бороздчатые многососочковые почки отличаются от множественных тем, что отдельные почечки срастаются своими центральными частями. На поверхности такой почки ясно заметны дольки, разделенные бороздками, а на разрезе видны многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками. Такое строение у почек крупного рогатого скота.

Гладкие многососочковые почки характеризуются полным слиянием корковой зоны. С поверхности такие почки гладкие, но на их разрезе видны почечные пирамиды. Это указывает на то, что гладкие почки состоят из многочисленных почечных долек. Каждая пирамидка оканчивается чашечкой. Почечные чашечки открываются в общую полость — почечную лоханку,из которой уже выходит мочеточник. Такое строение имеют почки свиньи и человека.

Гладкие однососочковые почки дифференцируются до признаку полного слияния не только корковых, но и мозговых зон: у них лишь один общий, сосочек, погруженный в почечную лоханку. Гладкие однососочковые почки очень распространены и свойственны лощади, мелким жвачным, оленю, собаке, кролику, кошке и другим животным.

Строение почек. Почки — сравнительно крупные образования. Правая и левая почки по размеру примерно одинаковые. У разных видов животных масса их различна (табл. 15).

В молодом возрасте почки относительно крупнее. У почек характерная бобовидная уплощенная форма. Внутренний край почек, как правило, сильно вогнут и представляет собой ворота почки — hilus renalis — место вхождения в почку сосудов и нервов и выхода из почки мочеточника. Часто, особенно у крупных животных, правая и левая почки имеют разную форму.

Таблица 15. Масса почек у животных

Вид животных Масса обеих почек
абсалютная, г относительная, %
Крупный рогатый скот 1000-1400 0,20-025
Лошадь 900-1500 0,14-0,20
Верблюд 1500-1800 0,17-0,20 правая больше
Свинья 400-500 0,55
Як 494 0,21
Буйвол 305-1700 0,2-0,28 левая больше
Северный олень 85-157 0,2 правая больше
Собака 0,5-0,71
Кролик 18-24 0,60-0,70
Кошка 0,34
Морская свинка 4,3 0,89
Крыса 2,10 1,20 правая больше
Макака-резус 14,3 0,55
Человек 300 правая меньше

Снаружи почка покрыта довольно плотной фиброзной капсулой — capsula renalis fibrosa, которая рыхло соединяется с паренхимой почки и, заворачиваясь внутрь органа, прикрепляется к почечной лоханке. С поверхности фиброзная капсула окружена Мировой оболочкой — capsula adipose. С вентральной поверхности почка покрыта, кроме того, серозной оболочкой (брюшиной).

На почках рассматривают уплощенные дорсальную и вентральную поверхности, выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края, краниальный — несколько заостренный и каудальный — притупленный концы.

283

Рис. 169. Гистологическое строение почки:
1 — Строение нефрона (из Miller); II — строение почечной дольки; 2 — cortex renis; 3 — zona intermedia 4—medulla renalis; 5 — papilla renalis; 6 —calicis; renalis; 15 — a. arcuatae; 15′ — a. inter!obulares; 16 — capsula fibrosa; 20 — glomeruli; 21 — tubuli renales contorti; 21 — tubuli renales recti; 22 — ductus papillares; 23 — vas afferens; 24 — vas efferens; 25 — rete capillaris.

На разрезе почки различают корковую, пограничную и мозговую зоны, а также почечную полость, в которой- помещается почечная лоханка (рис. 169).

Корковая, или мочеотделительная, зона — cortex renis — расположена по периферии, она темно-красного цвета; на поверхности разреза (под микроскопом) видны почечные тельца — corpuscula renis — в виде точек, расположенных радиально. Ряды телец отделяются друг от друга полосками мозговых лучей. Корковая збйа вдается в мозговую зону между пирамидами последней.

Мозговая, или мочеотводящая зона — medulia renis — с более светлой окраской и радиальной исчерченностью, расположена в центре почки. Она разделена на почечные пирамиды — pyramides renales. Основания пирамид направлены к периферии; из них выходят в корковую зону мозговые лучи. Вершины — пирамид образуют почечные сосочки — papilla renalis, которые могут сливаться в один.

Корковай зона отделяется от мозговой темноокрашенной полоской, образующей пограничную зону — zona intermedia. В ней- видны дуговые сосуды, отдающие в корковую зону радиальные артерии.’ Вдоль артерий располагаются почечные тельца. Каждое тельце состоит из сосудистого клубочка — гломерула — glomerula — и капсулы клубочка — capsula glomeruli.

Сосудистые клубочки образованы афферентными веточками радиальных артерий, а окружающие их двуслойные капсулы переходят в извитые канальцы — tubuli renales contorti, которые в сумме составляют корковую зону. Из сосудистого клубочка выходит эфферентная артерия и образует капиллярную сеть на канальцах. В области мозговых лучей продолжением извитых канальцев служат прямые мочеотделяющие канальцы —

284

tubuli renales recti, составляющие основу мозговой зоны. Они открываются отверстиями на поверхности почечных сосочков, формируя так называемое решетчатое поле — area cribrosa. Почечное тельце и извитой почечный каналец вместе с сосудами составляют функциональную и структурную единицу почки — нефрон — nephron. В каждой почке человека насчитывают до 2 млн. нефронов длиной до 0,5 см каждый. Общая длина канальцев составляет в обеих почках 70—100 км, а поверхность извитых канальцев — 5—8 м2.

Вокруг каждого основного почечного сосочка (на многососочковой почке) прикрепляется почечная чашечка. Каждая чашечка открывается короткой трубочкой в почечную лоханку — pelvis renalis. На однососочковбй почке сама почечная лоханка прикрепляется непосредственно вокруг основания сосочка. Стенка лоханки состоит из слизистой оболочки, частично содержащей железы, мышечной оболочки и адвентиции. Из лоханки начинается мочеточник.

Почки располагаются в поясничной области ретроперитонеально, т. е. между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины. Правая почка (за исключением свиней) граничит с хвостатым отростком печени, оставляя на ней почечное вдавление.

Почки обильно снабжаются кровью через крупные почечные артерии — аа. renales, в них поступает до 15—30 % крови, выбрасываемой левым желудочком сердца в аорту при каждом сокращении. Почечные вены впадают в каудальную полую вену. Почки иннервируются вагусом, а сосуды почки — симпатическими нервами.

Особенности. У крупного рогатого скота почки бороздчатые, много—сосочковые. Почечных пирамид 18—22 (в отдельных случаях 16—35). Рядом лежащие сосочки сливаются в более крупные. Многочисленные сосочки окружены чашечками, открывающимися короткими стебельками в два основных протока. Они образуют мочеточник. Почечная лоханка отсутствует. Правая почка занимает область от 12— 13-го ребра до 2—3-го поясничного позвонка, касаясь печени. Она имеет удлиненно-эллипсоидную форму; каудальный конец ее шире и толще краниального. Вогнутый край почки направлен медиально. Левая почка лежит позади правой, на уровне 2 (3) — 5-го поясничных позвонков; каудальный конец ее часто бывает толще краниального. Она висит на короткой брыжейке и в зависимости от наполнения рубца может несколько смещаться вправо, поэтому называется блуждающей.

У мелких жвачных почки гладкие, однососочковые, бобовидные, толстые. Почечных пирамид 10—16; Почечные ворота и синус хорошо выражены. Почки одеты серозной оболочкой, висят на короткой брыжейке и могут слегка смещаться. Правая почка соприкасается с печенью. Левая почка лежит позади правой на, уровне 3—6-го поясничного позвонка.

У свиньи почки гладкие; многососочковые, бобовидной формы, длинные, уплощенные дорсовентрально. Почечных сосочков 10—12; каждый сосочек окружен чашечкой, открывающейся в хорошо развитую почечную лоханку. Иногда сосочки сливаются, .тогда их может быть меньше — до 6. Обе почки лежат под 1—4-м поясничными позвонками. Правая почка с печенью не соприкасается. Иногда почки снабжены очень короткой брыжейкой.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы. Левая почка обычно бобовидной формы. В почечной лоханке видны почечные ходы — recessus terminales, выступающие в направлении переднего и заднего концов органа. Почечных пирамид 10—12. Правая, почка расположена наполовину интраторакально, простираясь краниально до 15—14-го ребра, и входит в почечное вдавление печени, а каудально до 2-го поясничного позвонка. Левая почка находится в поясничной области, от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

285

МОЧЕТОЧНИК

Мочеточник — ureter — выходит из почечной лоханки в воротах почки и направляется по дорсальной брюшной стенке каудально. В тазовой полости, в мочеполовой складке брюшины он переходит на дорсальную стенку мочевого пузыря и на границе серозной оболочки и адвентиции прободает мышечную оболочку, следуя на коротком расстоянии (до 3—5 см у крупных животных) между мышечной и слизистой оболочками, и открывается в полость мочевого пузыря. Такое взаимоотношение мочеточника с оболочками мочевого пузыря препятствует обратному поступлению мочи из мочевого пузыря, в мочеточники, но не мешает току мочи от почек в пузырь.

Слизистая оболочка мочеточника выстлана переходным эпителием и содержит лишь в начальном участке слизистые мочеточниковые железы. Мышечная оболочка построена из наружного и внутреннего продольных слоев и заключенного между ними циркулярного слоя пучков гладких мышечных волокон. Наружная оболочка адвентициальная.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ

Мочевой пузырь — vesica urinaria — служит временным резервуаром для собирания мочи, поступающей непрерывно из почек. Он представляет собой перепончатомышечный мешок грушевидной формы, на котором различают тело — corpus vesicae, вершину — vertex vesicae, обращенную в брюшную полость, и шейку пузыря — cervix vesicae, направленную в тазовую полость (рис. 170). Шейка переходит в мочеиспускательный канал. Слизистая оболочка мочевого пузыря толстая, без желез, выстлана переходным эпителием; в опорожненном пузыре собрана в многочисленные складки. На дорсальной стенке пузыря,, ближе к шейке, в месте прохождения в нем мочеточников, видны два валика мочеточников — соlumna ureteris, ведущие к отверстиям мочеточников — ostium ureteris.

Рис. 170. Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал:
А — хряка; Б — быка; 1 — apex vesicae; 2 — corpus vesicae (вскрыто); 3 — cervix ve-sicae; 4 — urethra masculina; 5 — colliculus seminalis (ostium ejaculatorium); 6 — columna ureterica; 7 — ostium ureteris; 8 — crista ure-thralis; 9 — m. urethralis, 10 — canalis uro-genitalis; 11 — trigonum vesicae.

 

От этих отверстий к шейке пузыря направляются мочеточниковые складки — plica ureterica, которые ограничивают пузырный треугольник — trigonum vesicae. Мочеточниковые складки, сливаясь, формируют на стенке мочеиспускательного канала мочеиспускательный гребень — crista urethralis. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладкой мускулатуры: двух продольных (наружного и внутреннего) и циркулярного, расположенного между продольными. Пучки мышечных волокон переходят из одного слоя в другой и начинаются в области шейки мочевого пузыря. Шейку мочевого пузыря образует более или менее обособленный круговой слой — сфинктер. Серозная оболочка покрывает вершину и ‘ тело пузыря. С вентральной поверхности тела пузыря она переходит в средней сагиттальной плоскости на тазовую

286

и брюшную стенки как срединная связка пузыря — lig, vesicae medianum. В ней у плодов проходят мочевой ход — urachus — к мочевому мешку (allantois) в виде полого шнура и парные пупочные артерии, направляющиеся от плода мимо мочевого пузыря в плаценту. У взрослых животных от этих артерий остаются две круглые связки пузыря — lig. teres vesicae, залегающие в его боковых связках — lig. vesicae laterale.

Опорожненный мочевой пузырь дежит в тазовой полости, а в наполненном состоянии выступает в брюшную полость и становится более тонкостенным.

Иннервация пузыря осуществляется подчревными, и тазовыми нервами.
Сосуды — внутренняя подвздошная артерия.

Особенности. У крупного рогатого скота пузырный треугольник отсутствует, так как отверстия мочеточников находятся рядом. Мочеиспускательный гребень у самцов достигает семенного холмика мочеполового канала. У свиньи мочеиспускательные складки двойные, причем у самцов достигают семенного холмика. У лошади вентральная часть тела и шейки мочевого пузыря не покрывается серозной оболочкой, пузырный треугольник нечеткий. У собаки пузырный треугольник хорошо выражен.

МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ

Мочеиспускательный канал, или уретра, urethra — служит для выведения мочи из мочевого пузыря. Он начинается внутренним отверстием уретры — ostium urethrae internum — в шейке мочевого пузыря и открывается наружным отверстием уретры — ostium urethrae externum — у самцов на головке полового члена, а у самок на границе между влагалищем и мочеполовым преддверием. У самцов уретра более длинная и почти вся входит в состав полового члена; по ней, кроме мочи, проходят половые продукты самца, поэтому она называется мочеполовым каналом.

Уретра самок — urethra feminina—сравнительно короткая, лежит в тазовой полости вентрально от влагалища, начинаясь от шейки мочевого пузыря до мочеполового преддверия влагалища. Слизистая оболочка ее выстлана переходным эпителием, лишена желез, но содержит небольшие углубления — лакуны. В толще слизистой оболочки проходят крупные вены. Мышечная оболочка уретры состоит из гладкой мышечной ткани, а в каудальной ее части снаружи имеется еще поперечнополосатая мышечная ткань; она формирует мышцу мочеиспускательного канала — m. urethralis, выполняющую функцию произвольного (наружного) сфинктера мочевого пузыря. У коровы уретра длиной до 10—14 см, перед впадением в мочеполовое преддверие образует, с вентральной стороны клапан, вследствие чего развивается дивертикул мочеиспускательного канала — diverticulum suburethrale, вход в который находится со стороны преддверия, каудальноот отверстия уретры. У свиньи перед впадением уретры в мочеполовое преддверие имеется небольшой клапан мочеиспускательного канала. У кобылы длина уретры 6—8 см.

Наличие клапана и дивертикула у коров следует учитывать при катетеризации мочевого пузыря, при его переполнении, которое часто сопутствует тимпании (вздутию) рубца у телят.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Органы размножения — organa genitalia — относятся к системе обмена веществ и составляют ее Выделительную часть совместно с мочеотделительной системой. Такое объединение двух физиологически нетождественных между собой систем обусловлено совместным их развитием из общих зачатков и тесной анатомической связью, т. е. использование отдельных

287

органов как для воспроизводительной — половой, так и для мочеотделительной функции.

Пбловой системе наряду с генеративной — воспроизводящей функцией размножения свойственна И гормональная, влияющая на развитие и формирование организму. В основе полового типа размножения у высших животных лежит половой процесс, сущность которого заключается в формировании половых клеток— гамет, слиянии половых клеток и развитии из них зиготы; последняя дает начало развитию зародыша  и рождению плода.

Высшим животным свойствен внутренний’ тип оплодотворения. Ему подчинена вся морфология половой системы самца и самки, обеспечивающая развитие половых клеток, встречу половых клеток самца и самки, развитие и выведение из организма матери зрелого плода и его вынашивание. В связи с этим все органы половой системы в соответствии с половым диморфизмом, несмотря на общность своего происхождения, несут признаки пола, чего нет в других системах организма. Все органы системы способны в определенные функциональные моменты резко изменять свою морфологию (массу, ригидность, топографию).

В целом морфология органов половой системы самца и самки паренхиматозного и трубчатого строения обеспечивает два вида процессов: 1) трофику — развитие гонады и плода и 2) проведение половых клеток, введение половых органов самца в половые пути самки и выведение по, ним развившегося . плода.

Половой аппарат самца и самки имеет общие принципы строения и состоит из нескольких отделов: а) половые железы (парные): у самцов — семенники, у самок — яичники, вырабатывающие половые клетки (мужские и женские гаметы, способные к оплодотворению); б) половые протоки, проводящие половые клетки (семяпроводы — у мужских особей и яйцеводы — у женских); в) матка, развитая у женских особей и служащая для вынашивания развивающегося зародыша и его; выведения; г) наружные половые органы: у самцов — половой член, у самок — половая щель с половыми губами и клитором (сюда же по существу должно-быть отнесено и влагалище, служащее не только для выведения плода, но и для половых сношений), обеспечивающие контакт мужских и женских половых клеток — гамет.

Мужская половая клетка, или спермий — spermium, резко отличается от женской по величине, форме и подвижности. Объем спермиев приблизительно в 15—30 тыс. раз меньше объема яйцевой клетки. Спермий обладает способностью к активным движениям, в то время как яйцевая клетка инертна. На оплодотворение одной яйцевой клетки приходится громадное количество спермиев. У барана в, 1 см3 эякулята содержится 3,71 млрд, спермиев, у жеребца — 0,2 млрд. Объем эякулята у животных также различен: у быКа и барана — 3—8 см3, у жеребца — 60—100 см3, у хряка — 200—300 см3, до 1000 см3. Спермий состоит из трех основных частей: овально-уплощенной головки, в которой сконцентрированы все важнейшие его части, короткой шейки и очень длинного, подвижного хвостика. Длина спермиев колеблется от 35 до 78 мкм. Подвижность спермиев появляется только при смешении с секретари придаточных половых желез. Образование спермиев в семенниках нарушается при недостаточном или неполноценном кормлении, а также при различных, отравлениях организма.

Половые клетки самки, или яйцевые клетки — ovium s. ovulum,— самые крупные клетки в организме. Они богаты желтком — запасным питательным материалом. У млекопитающих их диаметр бывает 60 мкм (ёж), 70—75 мкм (крыса, мышь, морская свинка), 120—150 мкм (собака, кошка). и 150-7-180 мкм (корова, свинья). В обоих яичниках в первичных фолликулах закладывается огромное количество яйцевых клеток (до 100—200 тыс.), но большинство их подвергается обратному развитию.

288

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

В эмбриональный период развития,, в котором отражены . основные этапы филогенеза половой системы, органы размножения млекопитающих закладываются в виде двух.половых складок мезотелия на медиальных сторонах промежуточных почек (рис. 171). Развиваясь, половые складки принимают овальную форму и представляют собой индифферентный зачаток половых желез. Органы размножения развиваются в тесной связи с органами мочевыведения. Зачатки половых желез закладываются около передней части промежуточных почек и превращаются дальнейшем в семенники или яичники. Рядом с протоком промежуточной почки одновременно о возникновением половых складок появляется особый клеточный тяж, одной стороной примыкающий к протоку промежуточной почки. В дальнейшем. этот тяж обособляется от протока промежуточной почки И становится мюл-леровым каналом половой системы самок.

При развитии семенника происходят иные изменения в закладывающихся органах размножения и мочеотделения. Мезотелий первоначальных половых складок начинает врастать в толщу овального зачатка половой железы, формируя клеточные тяжи, превращающиеся в семенные канальцы.

Промежуточная почка в это время частично редуцируется, частично входит в тесные взаимоотношения с половой железой. Передние мочеотделительные трубочки промежуточной почки, врастая в семенники навстречу

Рис. 171. Схема развития половой системы:
А — индифферентная стадия; Б — у самок; В — у самцов; 1 — половой орган; 2 — вольфово тело; 3 —мюллеров. проток; 3′ — рудимент мюллеровых протоков;  4 — аллантоис; 5 — дефинитивная почка; 6 — мочеточник; 7 — клоака; 8 —- вольфов проток; 8′ — рудимент вольфова протока; 9 — яичник; 10 — стебельчатая гидатида; 11 — воронка будущего яйцевода; 12 — эпоофорон; 13 — параофорон; 14 — направляющая связка; 15 — мочеполовое преддверие; 16 — влагалище; 17 — семенники; 18 — гидатида семенника; 19. — выносящие канальцыи пробок придатка; 20 — парадидимис; 21—семяпровод; 22 — пузырьковидная и 23 — предстательная железы; 24 — мочеполовой канал.

289

извитым канальцам и соединясь с ними, образуют прямые канальцы и семенниковую сеть. Часть из них входят в состав головки придатка семенника и становятся семявыносящими канальцами, семенника. Задние мочеотделительные трубочки промежуточной почки сохраняются в виде сильно редуцированных остатков в области придатка семенника и называются парадидимисом. Проток промежуточной почки (вольфов канал) превращается в канал придатка семенника и семяпровода. От. мюллеровых каналов у самцов остаются редуцированные части гидатиды, которые располагаются около семрнника и срастаются с ним. Сросшиеся же вместе (правый и левый) задние концы мюллеровых каналов находятся в толще мочеполовой складки между семяпроводами и называются мужской маткой.

Семенники Соединяются с брюшной стенкой направляющей связкой. Начальный участок её становится в дальнейшем специальной связкой семенника, а конечный участок — паховой связкой. Семенники при этом вместе с серозной оболочкой опускаются в мошонку (рис. 172).

При развитий яичников вросшие в индифферентный зачаток половой железы клеточные тяжи превращаются в первичные фолликулы, которые позднее развиваются в яичниковые, или граафовы, пузырьки. Яичники остаются в поясничной области. Каудальная часть — направляющей связки у самок теряет связь с брюшной стенкой и называется круглой связкой матки. Краниальная, же ее часть превращается в специальную связку яичника. Передняя часть промежуточной почКи, врастая в связки яичника, остается в виде рудимента — эпоофорона, являющегося гомологом головки придатка семенника. Задняя часть промежуточной почки сохраняется в рудиментарном виде под названием пароофорон и соответствует парадидимису самца.

Проток промежуточной почки (вольфов канал) у самок редуцируется, и от его- заднего конца остается гартнеров канал. Мюллеровы каналы, наоборот, сильно развиваются. Из передней их части образуются яйцеводы с широкими воронками, открывающимися в перитонеальную полость, и с рудиментами этих каналов — стебельчатыми гидатидами. Из средних участков мюллеровых каналов развиваются рога, тело и шейка матки; задние участки превращаются во влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Наружные половые органы развиваются из мезобласта.

Различие в типах маток у разных животных обусловлено неодинаковым слиянием между собой ‘задних концов мюллеровых каналов. Из этих неслившихся каналов формируются двойная матка и двойное влагалище. При слиянии только каудального участка мюллеровых: каналов образуется двойная матка, которая открывается двумя отверстиями в одно влагалище (у некоторых грызунов, слонов). Если слияние мюллеровых каналов произошло на большем протяжении и матка открывается во влагалище одним отверстием, тогда развивается двураздельная матка (у некоторых грызунов, рукокрылых). Еще большее слияние мюллеровых каналов приводит к формированию более или менее ясно выраженной полости в теле матки при наличии неслившихся рогов. Такая матка называется двурогой. Она свойственна большинству сельскохозяйственных животйых. При почти полном

 

Рис. 172. Опускание семенников в мошоночную полость:
А, Б, В — последовательные стадии образования висцерального листка брюшины (собственно влагалищной оболочки семенника) вокруг семенника; Г, Д — опускание семенника в полость мошонки и образование общей влагалищной оболочки (париетальный листок брюшины); Е, Ж, 3 — положение семенников в семенниковом мешке.

290

Рис. 173. Типы маток:
А — двойная матка и двойное влагалище; Б — двойная матка; В — двурогая матка с ложным телом; Г—двурогая матка; Д — простая матка; 1 —мочеполовой синус; 2 — наружное отверстие уретры; 3 — парное влагалище; 4 — непарное влагалище; 5 — наружное отверстие матки; 6 — шейка матки; 7 — тело матки;.3 — рог матки; 9— яйцевод; 10 — мочевой пузырь.

слиянии мюллеровых каналов, когда формируется большая полость тела матки, остаются неслившимися одни краниальные участки этих каналов, получающие название яйцеводов. В этом случае образуется простая матка, свойственная приматам (рис. 173).

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ САМЦОВ — ORGANA GENITALIA MASCULINA

Семенник — testis, s. didymis, s. orchis — парный, основной половой орган, в котором проходят все стадии развития и созревания спермиев. Он одновременно является железой внутренней секреции — выделяет в кровь мужские половые. гормоны. Семенник подвешен -на семенном канатике в семенниковом мешке; по форме он напоминает эллипсоид; с ним тесно связан придаток семенника (рис. 174). На семеннике различают два конца — головчатый и хвостатый, два края — придатковый и свободный и две поверхности — латеральную и медиальную.

Головчатый конец — extremitas capitata — характеризуется наличием на нем головки придатка семенника, которая бывает то плоская (у жеребца), то толстая, почти такая же, как и хвост придатка (у хряка), В головчатый конец вступают сосуды и нервы семенника, участвующие в образовании-семенного канатика. Противоположный, хвостатый, конец — extremitas caudata — несет на себе в виде сильного утолщения хвост придатка, из которого выходит семяпровод.

На придаточном крае семенника — margo epididymidis — прикрепляется брыжейка семенника и располагается тело придатка, то более широкое у жеребца, то более узкое у быка и барана. Оно соединяется с семенником с медиальной поверхности. С латеральной поверхности между телом придатка и семенником остается’ узкая щель — синус придатка — sinus epididymidis, вследствие чего придаток выделяется более резко, особенно когда хорошо развито тело. Край семенника, противоположный придатковому, называется свободным краем (рис. 175).

Снаружи семенник покрыт серозной специальной оболочкой — tunica

291

Рис. 174. Органы размножения самцов:
А — кобеля; Б — хряка; В — быка; Г — жеребца; 1 — testis; 2 — epidydimis; 3 — lig. caudae epididymidis; 4 — tunica vaginalis; 5 — scrotum; 6 — funiculus sper-maticus; 7— ductus deferens; 8— сосуды и нервы; 9— ampulla ductus deferentis; 10 — gl. vesicularis; 11 — gl. prostata; 12 — gl. bulboUrethralis; 13 — penis; 13′ — flexura sigmoidea penis; 14—m. bulbospongiosus; 15 r — m. ischiocavernosus; 16 — glans penis; 17 — os penis; 18 — preputium; 19 — mm. preputialis cranialis et cauda-lis; 20 — canalis inguinalis; 21 — diverticulum preputiale; 22 — perineum; 23 — вентральная стенка таза.

vaginalis propria. с семенника она переходит на придаток, а с него в брыжейку семенника — mesorchium. Брыжейка семенника прикрепляется к общей влагалищной оболочке семенникового мешка (рис. 176). Под серозной оболочкой, тесно с ней срастаясь, находится мощная соединительнотканная капсула — белочная оболочка — tunica albuginea. Со стороны головчатого конца семенника она внедряется тяжем в толщу семенника, в направлении его хвостатого конца, в виде средостения семенника — media-stimum testis (оно хорошо видно на разрезе семенника). От средостения к белочной оболочке отходят более или менее ясно видимые многочисленные перегородки — septula testis они разделяют семенник на отдельные камеры. Капсула, средостение и перегородки образуют остов семенника; в нем проходят сосуды и нервы. Сильно развитые сосуды характеризуются извилистостью и хорошо различимы в белочной оболочке. Внутри камер семенника, среди нежной соединительной ткани, лежит только паренхима семенника — parenchima testis, состоящая из извитых семенных канальцев и интерстициальной (промежуточной) ткани. Извитые семенные канальцы довольно толстые (до 0,1—0,2 мм диаметром), очень длинные (до 75 см), и общая длина их у быка достигает 4,5 км. Извитые канальцы переходят в прямые

292

канальцы; они пронизывают средостение семенника и образуют в нем семенниковую сеть — rete testis. Интерстициальная ткань семенника обильно пронизана кровеносными сосудами, выделяет мужской половой гормон и относится к железам внутренней секреции.

Придаток семенника — epididymis — является частью отводящих путей. Он не только выбрасывает половые клетки во время эякуляции перистальтическими Сокращениями своей мускулатуры, но и обеспечивает секретом питание половых клеток и их неподвижность, Нем сохраняются их жизненные силы. Придаток семенника состоит из головки, тела и хвоста-придатка — caput, corpus et cauda epididymidis; хвост переходит в семяпровод. Головка придатка образована выносящими канальцами — ductuli. aberrantis — в количестве 7—20, диаметром до 0,1—0,3 мм Выносящие канальцы начинаются из. семенниковой сети, выходят из’ головчатого конца семенника, и каждый из них представляет большую дольку придатка —I lobulus epididymidis. Выносящие канальцы впадают в проток придатка — ductus epididymis. Последний достигает большой длины — у лошади 72—86 м при диаметре 1 мм; поэтому он представляет сложную систему завитков, образующих тело и хвост придатка. На хвосте придатка проток Несколько расширяется и, круто поворачиваясь в сторону головчатого конца семенника, переходит в семяпровод. Хвост придатка соединен с. семенником специальной связкой семенника — lig. testis proprium, а с общей влагалищной

Рис. 175. Семенник и придаток семенника (с латеральной поверхности):
А — кобеля; Б — хряка; В — барана; Г — козла; Д — быка; Е — жеребца; 1 — testis; 2 — caput epididymidis; 2’ — corpus epididymidis; 2″ — cauda epididymidis; 3 — ductus deferens; 4 — funiculus spermaticus; 5 — сосуды семенника.

293

Рис. 176. Строение семенника и придатка:
А—схема; Б — после удаления белочной оболочки; В — на разрезе у хряка; 1 — testis; 2 —г caput epididymidis; 2′ — corpus epididymidis; 2″ —cauda epididymidis; 3 — tubuli seminiferi contorti; 4 — rete testis; 5 — duc-tuli efferentes testis; 5′ — ductus epididymidis; 6 — funiculus sper-maticus; 7 — ductus deferens; 8 — plexus pampiniformis; 9 — tunica albuginea; 9′ — mediastinum testis; 9″ — septula testis; 10— lamina visceralis tunici vagi-nale; a — lobuli testis; b — paradidymis.

оболочкой семенника — паховой связкой, семенника — lig. testis inguinale. При открытом способе кастрации перерезают паховую связку.

Особенности. У жвачных семенники очень крупные; у быка масса семенника достигает 300—350 г, у барана — 200—300 г, у козла — 145— 150 г; длина его соответственно равна 12, 14, 10 см. Головчатый конец семенника направлен дорсально, а придатковый край — каудально.

У хряка семенники очень крупные, эллипсоидной формы. Головка и хвост толстые, широкие, лежат на полюсах семенника. Тело придатка толстое; синус его ясно выражен. Средостение и перегородки сильно развиты, дольки хорошо заметны. Цвет паренхимы сероватый. Головчатый Конец семенника направлен краниовентрально, а придатковый край — дорсокраниально.

У жеребца семенники крупные и несколько сдавленные с боков; тело придатка большое и отделяется от семенника ясно выраженным синусом. Головка придатка плоская. Средостение И перегородки макроскопически малозаметно? паренхима серо-желтоватого, желтовато-бурого цвета. Головчатый конец направлен краниально, а придатковый край — дорсально.

294

У кобеля семенники относительно небольшие, округло-эллипсоидной формы. Придаток сильно развит, головка и хвост его одинаково толстые. Длина канала придатка достигает 5—8 м. Синус Придатка выражен слабо, а средостение семенника хорошо. Головчатый конец семенника направлен краниовентрально, а придатковый край — дорсокраниально. Кровоснабжается семенник от a. spermatica interna, а иннервируется — от n. sperma-ticus internus.

Семенниковый мешок — saccus t^sticularis — относится к защитным образованиям семенника и представляет выпячивание брюшной стенки, в котором располагается семенник с придатком семенника. Состоит семенниковый мешок из мошонки и влагалищных оболочек.

Мошонка — scrotum — у жеребца, быка, барана расположена между бедрами, у хряка, кобеля и кота — близ анального отверстия. Мошонка образована теми же слоями, что и сама брюшная стенка. Кожа мошонки — cutis scroti (рис. 177) — покрыта мелкими волосами, содержит потовые и сальные железы. По средней сагиттальной линии на ней выделяется шов мошонки.

Мышечно-эластическая оболочка — tunica dartos — при своем развитии формируется из подкожного слоя, поверхностной фасции и гладкой мышечной ткани. Она очень прочно сращена с кожей мошонки, образуя одну оболочку. Мышечно-эластическая оболочка формирует перегородку мошонки — septum scroti, в результате чего полость мошонки — cavum scroti — делится надвое.

Наружный подниматель семенника — m. cremaster externus — представлен поперечнополосатой мышечной тканью, происходит из косой внутренней брюшной мышцы, рыхло соединяется с мошонкой.

Влагалищные оболочки семенника представлены общей и специальной. 0) Общая влагалищная оболочка — tunica vaginalis communis — состоит из двух прочно соединенных друг с другом пластинок: наружной — плотной волокнистой — поперечнобрюшная фасция и внутренней серозной — париетальный листок брюшины: В совокупности они создают влагалищный мешок (отросток), благодаря которому формируется мешкообразная влагалищная полость — cavum vaginale. б) Специальная (или собственно) влагалищная оболочка — tunica vaginalis proprium — является частью висцерального листка брюшины. Она плотно одевает семенник с его придатком

Рис. 177. Строение семенникового мешка:
А — схема строения семенникового мешка; Б — семенник -во влагалищных оболочках; В — влагалищная оболочка вскрыта; 1 — testis; 2 — epididymis; 3 — cutis Scroti; 4 — tunica dartos; 4′ — septum scroti; 5 — fascia cremasterica; 6 — funiculus spermaticus; 7 — m. cremaster; 8A — tunica vaginalis (lamina parietalis); 8Б, В — tunica vaginalis (lamina parietalis); 9 — cavum vaginale; 10 — tunica vaginalis (lamina visceralis); 11— mesorchium; 12— bursa testicular is; 13 — lig. testis proprium; 14 — lig. caudae epididymidis.

295

и образует при переходе с придатка семенника в серозный листок общей влагалищной оболочки брыжейку семенника — mesorchium, в которой проходит от хвостатого конца к хвосту придатка’ Прочная специальная связка семенника — lig. testis proprium. Ее продолжение от хвоста придатка к общей влагалищной оболочке называют паховой связкой — lig. testis inguinale. Обе связки являются производными направляющей связки семенника.

Опускание семенника в мошонку может быть постоянным, как, например, у домашних животных, или временным — только в период половой деятельности, или его может совсем не быть, как у китообразных сиреновых и некоторых других животных.

Семяпровод — ductus, deferens.— представляет собой, сем я пр сводящую трубку из слизистой, мышечной и серозной оболочек; он служит продолжением канала придатка и выходит из его хвоста, В составе семенного канатика, с его медиальной стороны, семяпровод направляется через , паховый канал в брюшную полость и затем идет в семяпроводной складке — plica ductus deferent is — дорсокаудально в тазовую полость. В тазовой полости он лежит в мочеполовой складке — plica urogenitalis — дорсально от мочевого пузыря. Позади шейки последнего семяпровод соединяется с выводным протоком пузырьковидной железы в семяизвергающий проток — ductus ejaculatorius, который открывается в самом начале мочеиспускательного канала на семенном холмике. На концевом отделе семяпровода выделяется железистая часть, или ампула — ampula ductus deferentis.

Семенной канатик — funiculus spermaticus — не что иное, как складка, брыжейки семенника, в которой заключены сосуды, нервы, внутренний подниматель семенника и семяпровод. Семенной канатик имеет форму уплощенного конуса с вершиной, направленной в паховый канал и в брюшную полость. Своим, основанием семенной канатик укреплен на придатке семенника. Сосудистая складка — plica vasculosa — направляется по брюшной стенке дорсокраниально к поясничной области. В ней проходят внутренняя семенная артерия, вена и нерв. Внутренняя семенная артерия — a. spermatica interna — питает извитые семенные канальцы. Вены семенного канатика формируют в его начальной части венозное лозовидное сплетение — plexus pampiniformis. Внутренний подниматель семенника —- ш. cremaster internus — состоит из гладкой мышечной ткани; волокна его теряются в белочной оболочке семенника.

Мочеполовой канал, или мужская уретра — uretra masculina, служит для выведения мочи и семени. Мочепроводящим он является лишь в самой начальной, очень короткой своей части — от шейки мочевого пузыря до впадения семяизвергающих протоков На семенном холмике.

Мочеполовой канал начинается внутренним  отверстием уретры — ostium urethrae internum —из шейки мочевого пузыря и оканчивается наружным отверстием уретры — ostium, urethrae externum — на головке полового члена.

Топографически мочеполовой канал, или мужская уретра — urethra masculina, подразделяется на тазовую и половочленную, или губчатую, части. Тазовая часть — pars pelvina — простирается от мочевого пузыря до седалищной дуги и затем переходит на вентральную поверхность полового члена, где располагается в уретральном желобе — sulcus urethralis. На месте перехода уретра сужается, образуя перешеек — isthmus urethrae. Располагаясь на тазовом шве, тазовая часть сверху прикрыта вентральной стенкой прямой кишки. Здесь же располагаются и придаточные половые Железы, которые открываются своими протоками в просвет уретры; в нее же открываются и семяизвергательные каналы.

Удовая, или губчатая, часть мужской уретры — pars spongiosa, начинается от перешейка уретры и заканчивается на переднем конце головки полового члена, образуя здесь отросток уретры — processus urethrae.

Мужская уретра образована слизистой оболочкой, кавернозным слоем и мышечной оболочкой. Слизистая оболочка собрана в продольные складки

296

и выстлана переходным эпителием. В области впадения семяизвергательных протоков она утолщена в виде гребешка, называемого семенным холмиком— colliculus seminalis, с отверстием —ostium ejaculatorium.

Кавернозный слой мужской уретры — stratum cavernosum — в своей основе имеет соединительнотканный остов, образованный из фиброзной оболочки уретры и перегородок, в которых имеются эластические и гладкие мышечные волокна. В остове заложена густая сеть вен с расширениями — лакунами — lacunae urethralis. При наполнении кавернозного слоя кровью происходит раскрытие просвета уретры. В тазовой части кавернозный слой незначительный. В области перешейка, где им образована луковица мочеполового канала — bulbus urethrae, он более мощный.

Мышечная оболочка мочеполового канала состоит из толстого слоя поперечнополосатых мышечных волокон, идущих в поперечном направлении. В тазовой части она образует мочеполовой мускул — m. urethralis, который начинается в области луковицы уретры и заканчивается на корне( полового члена.

Особенности. У быка и хряка имеется ладьевидное углубление — fossa navitularis urethre, расположенное каудально от перешейка уретры и протока луковичных желез. У хряка и жеребца в слизистой оболоч-ч ке мочеполового канала. находятся рассеянные уретральные железы — gl. urethralis.

Мочеполовая мышца у собаки, козла и жеребца окружает тазовую часть канала, а у хряка, барана и быка в дорсальной стенке уретры она. отсутствует и заменена сухожилием. Луковичнокавернозная мышца лишь у жеребца доходит до головки полового члена.

Придаточные половые железы. Помимо желез, принадлежащих ампулам семяпроводов, к придаточным половым железам относятся три пары желез: пузырьковидные, предстательные и луковичные; все они открываются своими протоками в тазовую часть мочеполового канала. По строению все эти железы сложные альвеолярно-трубчатые (рис. 178).

Пузырьковидная железа — gl. vesicularis — парная; она развита, у животных неодинаково и располагается дорсально от мочевого пузыря в мочеполовой складке брюшины, латерально от железистой части семяпровода. Выводной проток каждой железы сливается с семяпроводом, образуя общий выводной проток, открывающийся на семенном холмике. Железа выделяет клейкий секрет.

Особенности. У быка пузырьковидные железы эллипсоидной формы, Довольно плотные, дольчатые, с бугристой поверхностью. В их оснЬве находятся гладкие мышечные волокна. Длина железы достигает 10—12 см, толщина 3 см, ширина 5 см. У хряка пузырьковидные железы достигают очень крупных размеров (длиной 15 см и более). Они имеют ясно дольчатое строение, бугристую поверхность и бледно-розовую окраску. . У жеребца железа гладкая с поверхности, имеет вид толстостенного мешка грушевидной формы, длиной до 12—15 см. На нем различают дно (передний конец мешка), тело и шейку, переходящую в выводной проток. Стенка мешка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Полость мешка является главным ходом железы, в которой открываются протоки желез, заложенных в толще слизистой оболочки. У кобеля железа отсутствует.

Предстательная железа — gl. prostata — имеется у всех животных.’Она бывает застенная и пристенная. Застенная железа размещается дорсально на шейке мочевого пузыря и начальной части мочеполового канала. На ней различают боковые доли — lobi laterales, среднюю Часть — перешеек т- isthmus prostatae — и тело — corpus prostatae. Ее остов содержит гладкие мышечные волокна. Железа открывается миого-численными выводными протоками латерально от семенного холмика. При-стенная часть называется рассеянной предстательной железой — gl. prostata disseminata. Она расположена между слизистой и мышечной оболочками

297

тазовой части мочеполового канала, в его кавернозном теле; протоки железы открываются двумя парными рядами в дорсальной стенке канала. Рассеянная часть предстательной железы бывает крупнее при, отсутствии застенной части железы.

В целом предстательная железа сильнее развита у животных с крупными семенниками. Секрет железы активизирует подвижность спермиев.

Рис. 178. Придаточные половые железы:
А — кобеля; Б — хряка; В — хряка-кастрата; Г — быка; Д — жеребца; Е — тазовая часть уретры быка на поперечном срезе; Ж — луковичная железа и уретра хряка на продольном срезе; 1 — ductus deferens; 2 — ampulla ductus deferentis; 3 — gl. vesicularis; 4 — prostata; 4′ — lobus dexter et sinister; 5 —pars disseminata prostatae; 6 — gl. bulbourethraiis; 6′ — m. ischiocavernosus; 6″ — ductus gl. bulbourethralis; 7 — vesica urinaria; 8 — ureter; 9 — m. urethralis; 10 — m. bulbospongiosus; 11 — isthmus urethrae; 12 — pars spoiigiosa (bulbus penis); 13 — urethra masculina; 14 — m. ischiocavernosus; 15 — m. retractor penis; 16 — fossa naVicularis urethrae.

298

Рис. 179. Развитие полового члена:
А — однопроходные; Б — сумчатые; В — высшие млекопитающие; 1 — прямая кишка; 1′ — клоака; 1″ — анус; 2 — железы мочеполового канала; 3 — мочеточник; 4 — мочевой пузырь; 5— семяпровод; 6—разрез таза; 7 — половой канал; 7′ — мочеполовой канал; 8 — пещеристое тело полового члена; 9 — семенник; 10 — мочеиспускательный канал; 11 —поомежность; 12 — поепупий.

Иннервация — plexus prostoticus.
Особенности. У быка застенная предстательная железа имеет длинную среднюю часть — до 3,5—-5 см толщиной до 1,5 см. Рассеянная часть предстательной железы концентрируется в основном (до 10—12 мм) в дорсальной стенке мочеполового канала, а в вентральной стенке она развита слабо (всего лишь 2 мм). У козла й барана застенная часть железы отсутствует, имеется только рассеянная предстательная железа, причем у барана она располагается в дорсальной стенке уретры, а у козла более или менее равномерно в слизистой оболочке отдельными дольками.

У хряка имеется очень небольшая средняя часть застенной предстательной железы — шириной до 2—2,5 см и крупная рассеянная предстательная железа равномерно окружающая слизистую оболочку уретры.

У жеребца застенная железа состоит из боковых долей и перешейка, лежит пряжкообразно на уретре. Рассеянная часть железы очень незначительная по своим размерам и находится в дорсальной стенке уретры.

У кобеля застенная предстательная железа большая, плотная, желтоватой окраски; она имеет лишь боковые доли, слабо отделенные друг от друга бороздой! Рассеянная предстательная железа отсутствует.

Луковичная, или бульбоуретральная, железа — gl. bulbo-iirethralis — парная; размещается она в каудальной части уретры, прикрыта луковичнокавернозной мышцей — m. bulbocavernosus. В ряду животных железа бывает различной величины.

Особенности. У быка луковичная железа небольшая (2,8×1,8 см), проток один, отверстие его прикрыто складкой слизистой оболочки; У хряка железа яснодольчатого строения, чрезвычайно большая (длиной до 12 см, толщиной до 3 см), лежит впереди луковичнокавернозной мышцы дорсолатерально на тазовой части уретры. Капсула железы мощная, состоит из поперечнополосатых мышечных волокон. Проток один, открывается в слепой мешок слизистой оболочки, прикрытый складками. У кобеля данная железа отсутствует.

Половой член — penis — состоит из пещеристого тела полового члена и удовой части мочеполового, канала — уретры, которая простирается, по вентральной поверхности полового члена (рис. 179, 180, 181).

Пещеристое тело полового члена — corpus caverriosum penis — в области седалищной дуги прикрепляется к седалищным костям двумя ножками — crus penis. Каждая ножка покрыта мощной седалищнокавернозной

299

Рис. 180. Половой член на поперечном срезе:
А — хряка; Б —быка; В — жеребца; 1 — tunica albuginea; 2 — corpus cavernosum penis; 2’— a. profunda penis; 3 — trabeculae corporis spongiosi; 4 — corpus spongiosum urethrae; 5 canalis urogenitalis; 6 — tunica albuginea corporis spongiosi; 7 — m. retractor penis; 8 — a. v. dorsalis penis; 9 — m. urethralis.

мышцей — m. ichiocavernosus. Ножки, соединяясь» формируют непарное тело — corpus penis, в толще которого то более, то менее ясно  выражена продольная перегородка — septum penis. Передний конец пещеристого тела заостряется в верхушку тела. Построено пещеристое тело из белочной оболочки, отходящих от нее перегородок или трабекул и кавернозных полостей.

Белочная оболочка — tunica albuginea — плотная, фиброзная, с небольшим количеством эластической ткани. Трабекулы содержат гладкую мышечную ткань; сплетаясь, они образуют сеть в виде губки. Каверны находятся между трабекулами; изнутри они выстланы эндотелием и представляют собой видоизмененное сосудистое русло. Во время полового возбуждения половой член приходит в состояние эрекции, т. е. удлиняется, утолщается и становится плотным вследствие того, что каверны наполняются кровью. Кровь в половой член приносится половочленными глубокими артериями — аа. penis profundi. Отток крови из каверн происходит по внутренним срамным венам.

На половом члене различают корень, тело и головку. Корень полового члена’— radix penis — образован ножками кавернозного тела и началом удовой части мужской уретры. Цилиндрическое тело полового члена имеет спинку — dorsum perils — и уретральную поверхность — facies urethralis — уретральным желобом — sulcus urethralis.

Свободная часть пениса — pars libera penis — заканчивается головкой полового члена — glans penis, которая у разных животных имеет характерную форму и строение. На головке различают венчик — corona glandis, шейку — collum glandis — и перегородку — septum glandis, ‘подразделяющую ее на две симметричные половины.

У жеребца на передней части головки выступает дорсальный отросток — processus dorsalis glandis, под которым имеется углубление — ямка головки — fossa glandis — с синусом уретры—sinus urethralis. Основу головки составляет ее губчатое тело — corpus spongiosum glandis, покрытое сверху белочной оболочкой и разделенное перегородками на множество ячеек. Вены, отводящие кровь из губчатого тела пениса и головки, сдавливаются m. ischiocavemosus и этим обусловливают эрекцию полового члена.

Корень и тело полового члена заключены в кожный покров. Кожа покрывает также и головку, но образует при этом складку — крайнюю плоть, или препуций.

300

Препуций — preputium — состоит из двух кожных листков наружного и внутреннего. Наружный листок препуция впереди головки полового члена переходит во внутренний листок, который у заднего участка головки заворачивается на головку, образуя висцеральный листок препуция. Он прочно срастается с губчатым телом головки и переходит в слизистую оболочку уретры. В препуциальной полости — caVum preputialis — имеются

Рис. 181. Головка полового члена:
А — кобеля; Б — то же, в продольном срезе; В — кряка; Г — барана; Д — козла; Е — быка; Ж — жеребца; 3.— то же, на продольном и И — на поперечном срезах; 1 — glans penis; 2 — corpus spongiosum glandis; 3, 4 — corpus spongiosum penis (corpus cavernosum); 5 — urethra masculina; 5‘ — ostium urethrae, externum; 6 —cutis preputii; 7 — lamina externa; 7 — ostium preputiale; 8 — lamina interna; 9 — fossaglandis; 10 — processus urethrae; 11 — glans, penis; 12 — tuberciilum sinister; 13 — corona glandis; 14 — diverticulum preputiale; 15 — bulbus glandis; 16 — os penis; 17 m. bulbospongiosus; 18 — m. retractor penis.

301

Рис. 182. Препуциальные мышцы быка:
1 — ostium preputiale; 2, 3 — mm. preputiales cranialis et caudalis; 4 — penis.

 

препуциальные железы — gl. preputiales, располагающиеся в толще внутреннего листка.

Препуций натягивается на головку парным пренуциальцым краниальным мускулом — m. prepu-tialis cranralis. Он начинается в области мечевидного отростка грудины из подкожной мышцы. Головка полового члена втягивается в препуциальную полость парным половочленным ретрактором — m. retractor penis, который начинается от 2—3-го хвостовых позвонков, следует по вентральной поверхности члена и закрепляется на нем близ головки.

Иннервация — nn. corporis cavernosi penis.

Сосуды — a. (v.) pudenda interna.
Особенности. У быка половой член в общем цилиндрической формы, образует позади мошонки S-образный изгиб — flexura sigmoidea penis. Дорсальное колено изгиба направлено краниально, а вентральное — каудально. Этот изгиб при эрекции расправляется. Каверны пещеристого тела развиты слабо. Уретра располагается в вентральном желобе пещеристого тела члена. Головка члена сначала истончена и образует шейку — collum glandis, впереди которой находится колпачок головки — galea glandis. Слева от колпачка располагается отросток уретры. Половочленный ретрактор прикрепляется к каудальному колену S-образного изгиба. Препуций длинный. Края препуциального отверстия обрамлены пучком длинных волос. Во внутреннем листке препуция рассеяны железы и лимфатические фолликулы. Помимо препуциальных краниальных мускулов, имеются препуциальные каудальные мускулы— щ. preputialis caudalis, которые начинаются на брюшной стенке в области семенного канатика и заканчиваются в препуции. Эти мускулы тянут препуций назад, обнажая головку (рис. 182).

У барана отросток уретры длинный, S-образно изогнутый; у козла он, напротив, длинный и прямой.

У хряка тело полового члена цилиндрическое, впереди мошонки S-образный изгиб. Головка члена штопорообразная. Наружное отверстие уретры находится рядом с вершиной головки. Мочеполовой канал лежит в толще полового члена. В переднем отделе препуциальный стенки препуция имеется дивертикул препуция — diverticulum praeputii, который может достигать 12 см в ширину. Внутренний листок препуция и кожа головки в каудальной их части содержат лимфатические фолликулы. Препуциальные краниальные мускулы слабые.

У жеребца тело полового члена массивное, сжатое с боков; на дорсальной его поверхности проходит мелкий сосудистый желоб, а на вентральной поверхности пещеристого тела члена — мочеполовой желоб — sulcus zuro-genitalis—для мочеполового канала. Он заходит на головку члена, прикрепляясь по краям мочеполового желоба, прикрывает уретру. Белочная оболочка пещеристого тела члена заканчивается тремя отростками. Головка полового члена на конце утолщена в виде короны головки. Диаметр короны при эрекции достигает 12—15 см. На передней, более или менее плоской поверхности головки находится ямка головки — fossa glandis, из которой выступает отросток мочеполового канала — processus urethrae. Пещеристое тело головки сильно развито; кзади оно образует дорсальный отросток головки.

302

Препуций двойной — различают наружный и внутренний препуций и два препуциальных отверстия — наружное и внутреннее. Меньший по размерам внутренний препуций сформирован удвоением внутреннего листка наружного  препуция и называется препуциальным кольцом — anulus praeputiale, при эрекции полового члена препуций расправляется. Оба листка наружного и наружный листок внутреннего препуция имеют волосы, потовые и сальные железы; последние называются препуциальными.

У кобеля головка полового члена длинная, цилиндрическая. Уретра открывается на конце головки. В основе головки лежит кость — os penis, достигающая у крупных собак длины 8—10 см. Она прикрепляется к пещеристому телу члена, впереди суживается и наращивается хрящом или фиброзной тканью. На ее вентральной поверхности проходит уретральный желоб для мочеполового канала. Кость покрыта губчатым телом головки, а у каудального конца головки, кроме того, и луковицей полового члена — bulbus penis. Кровь из губчатого тела головки отводится венами в луковицу, а из последней — в срамные внутренние вены. Эти вены сдавливаются парным сжимателем вен — ш. ischiocavernosum, который начинается от седалищных бугров и идет по стенке полового члена до луковицы полового члена. Сдавливая вены, мускул затрудняет отток крови во время полового акта, который вследствие этого у собаки длительный. На париетальном листке препуция и на висцеральном его листке, у основания головки имеются в большом количестве лимфатические фолликулы и венчик из желез.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ САМОК — ORGANA GENITALIA FEMININA

К женским внутренним половым органам относятся яичники, яйцеводы, матка, влагалище и наружные половые органы (рис. 183).

Яичник — ovarium (рис. 184) — парный, эллипсоидной формы орган. В нем развиваются и созревают женские половые клетки и кроме того, выделяются половые гормоны. На яичнике различают: два конца — трубный (краниальный) и маточный (каудальный), два края — брыжеечный и свободный и две поверхности — латеральную и медиальную. К трубному концу прикрепляется воронка яйцепровода, а к маточному — собственно связка яичника — lig. ovarii proprium, соединяющая яичник с рогом Матки. Брыжеечный край — дорсальный; на нем прикрепляется брыжейка яичника — mesovarium, которая является передней латеральной частью широкой маточной связки. Свободный край — margo liber — обращен вентрально. У молодых животных яичник крупнее, чем у взрослых. Внешняя форма яичника у разных животных различная.

Яичник с поверхности покрыт зачатковым эпителием, под которым располагается фолликулярная зона. В соединительном остове, сосудистой зоны проходят сосуды, нервы и гладкие мышечные волокна. В фолликулярной же зоне, занимающей большую периферическую часть яичника, различают фолликулы, желтые тела и интерстициальные, или зернистые клетки.

Фолликулы — folliculi ovarii primarii — в зависимое от стадии их развития бывают различных размеров. Более крупные из фолликулов (граафовы пузырьки) — folliculi ovarii vesiculosi — состоят из наружной оболочки и слоя фолликулярного эпителия. В полости фолликула содержатся яйцеклетка и фолликулярная жидкость. В фолликулах яйцеклетки развиваются и проходят все стадии роста. После их созревания стенка граафова пузырька лопается, фолликулярная жидкость изливается, а вместе с ней выходит из яичника и яйцеклетка. Этот процесс называется овуляцией; На месте лопнувшего граафова пузырька развивается за счет фолликулярного эпителия желтое тело — corpus luteum — железа внутренней секреции. Она достигает максимального развития при беременности. Желтые, тела при отсутствии беременности или после родов рассасываются.

303

Рис. 183. Органы размножения самок:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 ovarium; 2 — tuba uterina 3— cornu uteri; 3’—cornu uteri et carunculae; 4 — corpus uteri; 5—cervix uteri; 6 — vagina; 7— vestibulum vaginae; 8 — vulva (pudendum femininum); 9 — clitoris; 10 — ampulla recti; 11 — vesita urinaria; 12 — urethra feminina; 12′ — diverticulum suburethrale; 13 — perineum; 14 — uber (gl. mammaria).

Некоторые изменения, происходящие в яичниках при созревании яйцеклетки. По мере созревания граафов пузырек сильно расширяется, достигает одной своей стороной поверхности яичника, поднимает и истончает белочную оболочку, затем разрывается (в период течки, иногда и в другое время), и содержимое его — яйцевая клетка и серозная жидкость — изливается в брюшную полость. Затем яйцо пропадает в яйцевод, а оставшаяся полость пузырька заполняется кровью из разорвавшихся сосудов его стенки. Впоследствии стенки пузырька начинают разрастаться за счет соединительной ткани, кровеносных сосудов и главным образом клеток фолликулярного эпителия, содержащих желтоватый пигмент — лютени. Таким образом из вскрывшегося граафова пузырька образуется желтое тело. Если яйцевая клетка, выделившаяся из граафова пузырька, не оплодотворяется, желтое тело быстро рассасывается и через несколько недель исчезает. При оплодотворении яйца желтое тело увеличивается, превращается в истинное желтое тело и сохраняется в продолжение Всей беременности.

Яичник, подобно семеннику, является железой с внутренней секрецией. Гормон яичника оказывает большое влияние на функции половой системы, на развитие вторичных половых признаков. Гормоны желтого тела задерживают развитие новых фолликулов, стимулируют деятельность половых желез и влияют на слизистую оболочку матки.

Иннервация — plexus ovaricus.

Сосуды —a. ovarica.

Особенности. У коровы яичники сравнительно небольшие, массой до 14 —19 г. Они подвешены на уровне крестцового бугра подвздошной кости. У свиньи поверхность яичника бугристая; это связано с тем, что животное многоплодное, и поэтому одновременно созревает большое число граафовых

304

Рис. 184. Яичник: 
А — яичник и яйцевод лошади; Б — последовательные стадии образования овуляционной ямки яичника лошади (а, б, с); В — схема строения яичника; Г — яичник коровы; Д— яичник свиньи; 1 — ovarium;. 2 — mesovarium; 3 — lig. ovarii proprium; 4 — tuba uterina; 5 — fimbriae tubae; 6 — ampulla tubae uterinae; 7 — mesosalpinx; 8 — bursa ovarica; 5 — cornu uteri (bc-коытый): 10 — ostium uterinum tubae: 11 —zona parenchymatosa; 12 — fossa ovulationis; 13 — r fcona vasculoza; 14 — tolliculi ovarici primarii; 15 — folliculi ovarici vesiculosi et ovocytus.

пузырьков. Яичники размещаются в области 5—6-го поясничных позвонков. У кобылы яичники имеют эллипсоидную форму только в молодом возрасте, а у взрослых животных они бобовидной1 формы. На свободном крае яичника находится ямка яичника — fossa ovarii, соответствующая свободной поверхности яичника других животных. Весь яичник, за исключением яичниковой ямки, покрыт серозной оболочкой, вследствие чего овуляция может происходить только в этой ямке. Величина яичника значительная — длиной до 5—8 см и массой до 80 г. Яичник лежит позади почек. У собаки яичники небольших размеров и лежат всецело скрытые в яичниковой сумке в области 3—4-го поясничных позвонков.

Яйцепровод, или маточная труба — tuba uterina, s. tuba Fallopii, s. salpinx — представляет собой тонкую, сильно извитую трубу, соединяющую яичник с рогом матки (рис. 184—4). Он служит для проведения яйцеклетки в матку и местом оплодотворения яйцеклетки; построен из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием, собрана в продольные складки. Мышечная оболочка содержит продольные й циркулярные пучки мышечных волокон.

305

Передний конец яйцепровода формирует воронкообразное расширение — infundibulum tubae uterinae, изрезанные края воронки называются бахромой — fimbria tubae. Часть бахромы прирастает к краниальному концу  яичника и называется яичниковой бахромой — fimbria ovarica, В глубине воронки находится брюшное отверстие яйцепровода — ostium abdominale tubae uterinae, через которое яйцепровод сообщается с перитонеальной полостью. Брюшное отверстие ведет в краниальную, сильно извитую часть яйцепровода — ампулу — ampulla tubae uterinae. Каудально ампула становится уже и прямее. Эта часть яйцепровода называется перешейком — isthmus tubae uterinae. В матку яйцепровод открывается маточным отверстием — ostium uterinum tubae.

Яйцепровод лежит в брыжейке яйцепровода (яйцепроводной складки), которая является частью широкой маточной связки. Так. как брыжейка представляет складку медиального листка широкой маточной связки и к тому же значительной длины, а брыжейка яичника образована латеральным z листком широкой маточной связки, между обеими брыжейками возникает (открытая вентрально)’ глубокая яичниковая бурса — bursa ovarica. Ширина входа в бурсу зависит от величины яичника и от длины собственной связки.

Особенности. Длина яйцепровода у коровы 21—28 см, у мелких жвачных — 14—16 см, у свиньи — 15—30 см. У кобылы вход в яичниковую бурсу очень широкий. У собаки длина яйцепровода достигает 4—10 см, вход в яичниковую бурсу узкий.

Матка — uterus (греч. metra) — полостной перепончатомышечный орган, в котором развивается плод, а после созревания выталкивается маткой наружу через родовые пути во время родов. Эти функции обусловлены особенностями ее строения (рис. 183, 185).

У домашних животных матка двурогого типа — uterus bicornis. На ней различают парные рога — cornua uteri, непарное тело — corpus uteri — и. непарную шейку — cervix uteri. Рога и тело матки содержат полость матки — cavum uteri, которая переходит в канал шейки — canalis cervicis uteri. Рога матки, истончаясь, продолжаются краниально и без видимой границы переходят в яйцепроводы, а каудально они объединяются в тело матки. Шейка матки открывается во влагалище.

Слизистая оболочка матки — endometrium — выстлана цилиндрическим эпителием, снабженным в определенные функциональные периоды матки ресничками. В слизистой оболочке заложены трубчатые маточные железы — gl. uterinae, которых нет лишь в области шейки матки». Подслизистый Слой отсутствует. В шейке матки слизистая оболочка, образует или продольные, или своеобразные поперечные складки.

Мышечная оболочка матки — myometrium — состоит из двух слоев гладких мышечных волокон наружных продольных и внутренних циркулярных. Циркулярные волокна особенно сильно развиты в области шейки, где они формируют сфинктер, очень мощный у крупных животных. Сфинктер шейки матки вместе со складками слизистой оболочки обеспечивает плотное замыкание канала шейки матки. Этот канал раскрывается у животных во время течки и при родах при сокращении продольных мышечных волокон, заканчивающихся в шейке матки.

Мышечную оболочку пронизывает сосудистый слой — stratum vasculosum, который располагается или между циркулярным и продольным слоем, или в толще циркулярного слоя. Сосуды матки доставляют питательный материал развивающемуся плоду.

Серозная оболочка — perimetrium — с боковых поверхностей матки переходит в маточную брыжейку, или широкую маточную связку — lig. latum uteri, s. mesometrium. Краниально маточная брыжейка продолжается в брыжейку яичника и яйцепровода. На латеральной поверхности брыжейки в специальной ее складке проходит круглая связка матки — lig. teres uteri. Она гомологична направляющей связке семенника. Широкая маточная связка удерживает матку в брюшной полости; в ней к матке идут

306

Рис. 185. Строение половых органов самок:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; 1 — ovarium; 2— lig. uteri latum; 3 — cornu iiteri; 3′ — cornu uteri (вскрыт); 4 — tuba uterina; 5 — fimbriae tubae et fimbria ovarica; 6 — carunculae uteri; 7 — corpus uteri; 8 — cervix uteri; 9 — ostium uteri externum; 10 — vagina; 11 — fornik vaginae; 12 — plica vestibulo-vaginalis; 13 — ostium urethrae externum; 14 — vestibulum vaginae; 15 — preputium clitoridis; 16 — gl. vestibulares minores; 17 — labium pudendi; 18 — gl. vestibularis major; 19 — vesica urinaris.

307

Рис. 186. Карункул из беременной матки коровы: а — крипты.

 

маточные артерии — краниальная и средняя — a. uterina cranialis et media. Маточная брыжейка отличается от других подобных образований наличием значительного количества гладких мышечных волокон.

Иннервация — nn. pelvici; pl. hypogastricus.

Сосуды — a. uterina (cranialis, media, caudalis).

Особенности. У рогатого скота рога I .матки изогнуты спирально и заострены.

Их выпуклая сторона обращена вверх и вперед, а вогнутая — вниз- и назад, отклоняясь при этом латерально (по форме напоминают бараний рог). В задней своей части они соединяются межроговыми связками. Тело Матки снаружи довольно длинное, но внутри в большей части разделено перегородкой; неразделенной остается лишь небольшая часть тела матки на протяжении 5—6 см спереди шейки матки. Шейка матки толстостенная, длинная (до 7—11 см), резко обособлена со стороны как тела матки, так и влагалища. На слизистой оболочке рогов и тела матки выступают четыре ряда маточных карункулов (бородавок) — carunculae uteri — по 10—14 в ряду. На карункулах отсутствуют маточные железы,  но имеются маточные крипты — cryptae uterinae — ямки, в которые входят ворсинки плодных оболочек. Части плодной оболочки, покрывающие карункулы, называются котиледонами. Карункулы во время беременности достигают значительных размеров (рис. 186), а после родов подвергаются инволюции (обратному развитию).

У мелких жвачных поверхность карункулов вдавлена в виде ямки. Наружное маточное отверстие окружено циркулярными складками слизистой оболочки в виде венчцка (влагалищная порция матки). Матка укреплена при входе в тазовую полость. У козы в слизистой оболочке имеются железы.

У свиньи в связи с многоплодностью рога матки очень длинные (до 140 см) и напоминают кишечные петли; тело короткое (до 5 см); шейка раза в 3 длиннее тела, снаружи она представляет наиболее суженную часть матки. На слизистой оболочке шейки возвышаются характерные боковые выступы в количестве 14—20, которые заходят в промежутки между выступами противоположной стороны, вследствие чего канал шейки матки приобретает извилистость. Шейка матки без резкой границы переходит как во влагалище, так и в тело матки; при этом складки исчезают постепенно. Матка -раопвложена в брюшной полости.

У кобылы матка двурогая, с сильно развитым телом. На теле различают поверхности и края. Рога матки незначительно изогнуты в виде дуги одним вогнутым, обращенным вверх краем и другим выпуклым, направленным вниз. Заканчиваются рога матки тупыми закругленными концами, в которые входят яйцеироводы. Длина рогов немного больше тела матки. Шейка толстостенная, цилиндрическая, вдается в полость влагалища втулкообразно, составляя влагалищную порцию матки. Наружное маточное отверстие — Ostium uteri externum — окружено в виде венчика продольными складками слизистой оболочки. Матка укреплена в области 3—4-го Поясничного до 4-го крестцового позвонка.

У собаки рога матки тонкие, прямые, длинные, расходятся краниаль-но вилкообразно. Тело матки в 4—6 раз короче рогов. Шейка матки резко выдается во влагалище своим вентральным краем. Слизистая оболочка шейки собрана в продольные и поперечные складки и содержит железы. Матка расположена в брюшной полости.

308

Влагалище — vagina — перепончатомышечная трубка; служит органом совокупления и родовым путем. Влагалище располагается каудально от матки и переходит в мочеполовое преддверие, причем границей между ними на вентральной стенке служит наружное отверстие уретры — ostium urethrae externum. Лишь у молодых животных у краниального края отверстия уретры имеется слабая поперечная складка слизистой оболочки — plica vestibulovaginalis.

Слизистая оболочка влагалища лишена желез, выстлана плоским многослойным эпителием и собрана в продольные складки различной величины в ряду животных. Мышечная оболочка построена из циркулярных внутренних и продольных наружных пучков гладких мышечных волокон. Снаружи влагалище одето адвентицией и лишь в самом краниальном отделе — серозной оболочкой.

Иннервация — pl. hypogastricus, s. n. pudendus.

Сосуды — a. uterina caudalis.

Особенности. У коровы влагалище относительно широкое, до 22—28 см длиной, что в 2 раза длиннее преддверия; свод влагалища имеется только дорсально от шейки матки, у свиньи — 10—12 см и непосредственно переходит в шейку матки. У кобылы влагалище длиннее преддверия (3:2), щелевидное пространство вокруг влагалищной порции матки называется влагалищным сводом.

Мочеполовое преддверие, или преддверие влагалища — vestibulum vaginae, является непосредственным продолжением влагалища позади наружного отверстия и само заканчивается наружными половыми органами — вульвой. Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием; содержит лимфатические узелки и каудально от наружного отверстия уретры — преддверные вентральные, или малые железы — gl. vestibulares ventrales (minores).

Гладкомышечная оболочка влагалища продолжается и на преддверие; снаружи ее гладкой мускулатуры преддверия располагается сжиматель преддверия — m. constrictor vestibuli — из циркулярных пучков поперечнополосатых мышечных волокон.

Особенности. У коровы вентральные преддверные железы небольшие; их протоки открываются впереди клитора. Протоки сильйо развитых, латеральных, или больших преддверных, желез — gl. vestibulares laterales

Рис. 187. Наружные половые органы самок:
А — свиньи; Б — коровы; В — лошади; 1 — anus; 2 — perineum; 3 — rima pudendi; 4 — labia pudendi; 5, 6 — comissura labiorum ventralis et dorsalis, 7 —. glans clitoridis.

309

(majores) — открываются крупными отверстиями. На границе с влагалищем, непосредственно у девственной плевы, на середине вентральной стенки преддверия влагалища, открывается мочеиспускательный канал, на вентральной стенке которого имеется значительных размеров дивертикул уретры.

 

У свиньи в боковых стен-ках преддверия находятся скопления кавернозной ткани. Каудально от отверстия уретры слизистая оболочка образует две пары складок. Вентральные преддверные-железы открываются. между  продольными складками.

У кобылы имеются большие и малые преддверные железы. Протоки малых (вентральных) желез с 8—10 отверстиями на боковых стенках. Под слизистой оболочкой залегает парная луковица преддверия — bulbus cavernosas vestibuli — из кавернозной ткани, до 6—8 см длиной и до 3 см шириной.

У собаки под слизистой оболочкой преддверия имеется парная луковица преддверия из- кавернозной ткани. При наполнейии кровью луковицы могут сильно суживать преддверие.

Наружные половые органы самок — pudendum femininum, или вульва — vulva, состоят из половых губ, между которыми находятся- половая щель й клитор (рис, 187). Наружные половые органы располагаются вентрально от ануса, отделяясь от него короткой промежностью — pudendum.

Половые губы — labia pudendi — ограничивают вход в мочеполовое преддверие — половую, или срамную, щель — rima pudendi. Дорсальный угол половой щели образован закругленной дорсальной спайкой губ — commissura, labiorum dorsalis. На вентральной спайке — commissura lаbiorum ventrale — выступает головка клитора. Половые губы представляют собой складки кожи, в основе которых заложен сжиматель половой щели — m. constrictor vulvae, состоящий из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон. Кожа латеральной поверхности губ усеяна очень нежными волосами и содержит потовые и сальные железы. Кожа медиальной поверхности губ лишена волос и желез и покрыта тонким многослойным эпителием.

Клитор — clitoris — построен из пещеристого тела — corpus саvernosum clitoridis, так же как и в половом члене, но слабее развит. На пещеристом теле’клитора различают две ножки, тело и верхушку. Ножки прикрепляются к седалищным буграм. Они окружены седалищнокавернозным мускулом — m. erector clitoridis, сдавливающим вены; тем самым затрудняется отток крови из клитора при его эрекции. Тело клитора погружено в стенку преддверия, и лишь головка клитора — glans clitoridis — выступает в половую щель в области вентральной спайки губ. Ямка клитора образована складкой кожи — препуцием клитора — preputium clitoridis.

Иннервация — n. pudendus.

Сосуды — a. pudenda feminina.

Особенности. У коровы с вентральной спайки губ свисает длинный пучок волос. Клитор длинный (до 12 см). У свиньи вентральная спайка губ снабжена языкообразным привеском. Ямка клитора глубокая, в нее ведут два небольших отверстия. У кобылы дорсальная спайка губ заострена, а вентральная, напротив, закруглена. Клитор длиной до 6—8 см. На его головке имеется ямка. У собаки головка клитора длинная и скрыта в глубокой ямке.

В процессе развития наружные половые органы на ранней индифферентной. стадии не имеют половых различий. Половой бугорок становится клитором, половые валики превращаются в половые губы, а мочеполовое отверстие быстро расширяется в половую щель.

*****

Анатомия домашних животных

Название книги — Анатомия домашних животных

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *