Анатомия животных. Центральный отдел нервной системы

 

Анатомия домашних животных. 
Нервная система животных

 

 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА   —
NEUROLOGIA
…………….. 410
— Центральный отдел нервной системы …………….. 410
— — Спинной мозг …………….. 411
— — Головной мозг …………….. 414
— — — Ромбовидный мозг …………….. 420 
— — — Средний мозг …………….. 424 
— — — Передний мозг …………….. 426 
— — — — Промежуточный мозг …………….. 426 
— — — — Концевой мозг …………….. 428 
— — — Центральные проводящие пути нервной системы …………….. 437
— — — Мозговые оболочки …………….. 441 
— — — Сосуды спинного мозга …………….. 443 
— — — Сосуды головного мозга …………….. 444 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА  — NEUROLOGIA

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральный отдел нервной системы топографически и функционально разделяется на спинной мозг, лежащий в позвоночном канале, и головной мозг, помещающийся в полости черепа. Как спинной, так и головной мозг построен из серого и белого мозгового вещества.

Серое мозговое вещество состоит из нервных клеток и их отростков,’ а белое вещество — только из отростков нервных клеток, образующих центральные проводящие пути. Серое мозговое вещество располагается в центре мозга вокруг центральных мозговых полостей: центрального спинномозгового канала и желудочков головного мозга. В спинном мозге серое вещество макроскопически воспринимается как сплошная масса, в то время как в головном мозге оно представлено большим числом ядер, состоящих из скоплений и сцеплений нервных клеток, выполняющих однородную функцию.

Подобные функциональные ядра гистологически обнаруживаются и в спинном мозге. Другая особенность строения головного мозга млекопитающих выражается в том, что в полушариях большого .мозга, а также в мозжечке серое мозговое вещество залегает и на периферии в виде коры большого мозга и коры мозжечка. Коре головного мозга функционально подчинены все глубжележащие отделы серого мозгового вещества, которые в целом формируют подкорковое серое мозговое вещество, или подкорковые ядра.

410

Кроме коры полушарий и подкорковых ядер, как в спинном мозге, так и в головном имеется сетчатое образование, которое хотя и имеет примитивное строение, но выполняет весьма важную функцию. Сетчатое образование, или ретикулярная формация, формируется сетью нервных волокон и нервными клетками разнообразной величины и формы.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервные волокна идут в центральной нервной системе в разных направлениях. — продольно и поперечно, что позволяет ей быть связанной со всеми отделами головного и спинного мозга. Таким образом, ретикулярная формация представляет собой неспецифическую активирующую систему мозга, включая кору полушарий (у млекопитающих), куда направляются восходящие пути ретикулярной формации. От коры зависит в то же время и сама ретикулярная формация благодаря наличию нисходящих путей, Идущих из коры в промежуточный и средний мозг.

У низших позвоночных, не имеющих коры, ретикулярная формация является главным центром координации реакций и поведения. Возбуждение в ретикулярной формации протекает диффузно независимо от источника и специфики раздражения. В спинном мозге ретикулярная формация располагается с боков от дорсальных столбов серого мозгового вещества и вокруг центрального спинномозгового канала. Сильнее оно выражено в грудной и особенно в шейной части спинного мозга. В продолговатом, среднем» и промежуточном’ мозге ретикулярная формация, по мнению многих ,авторов, представлена также и ядрами.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг — medulla spinalis (рис. 243) — это рефлекторно-проводниковый отдел нервной системы, в котором располагаются центры, ведающие функциями аппарата движения, мочеиспускания, дефекации и проводящие пути, осуществляющие связи центров спинного мозга между собой и с центрами головного мозга. Здесь замыкаются рефлекторные дуги, осуществляющие передачу импульсов с чувствительного звена на двигательный, обеспечивая тем самым автоматизм движения животного. В спинном мозге заложены центры, осуществляющие регуляцию интенсивности кровотока в сосудистой системе в зависимости от функционального состояния аппарата движения и внутренних органов.

Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный. боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал на головном конце нервной трубки некоторое время остается открытым, образуя невропор — neuroporus, который затем закрывается концевой пластинкой — lamina terminalis.

Нервная трубка первоначально образована одним слоем клеток, которые в процессе развития дифференцируются на глиобласты и нейробласты. Из глиобластов развивается нейроглия, выполняющая защитную, опорную и трофическую функцию для нейронов, возникающие из нейробластов.

411

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия — neuroglia — представлена клетками эпендимы, макроглии и олигодендроглии.

Клетки эпендимы — ependyirta — выстилают-изнутри центральный спинномозговой канал и образуют внутреннюю и наружную пограничные мембраны —- membrana limitans interna et externa. Последняя изолирует мозговую трубку от окружающей мезенхимы. Макроглия, состоящая из звездчатых клеток — астроцитов, своими отростками формирует строму мозга, в которой располагаются нейроны, и пограничную мембрану вокруг врастающих в мозг кровеносных сосудов.

Клетки олигодендроглии располагаются вокруг нейронов как в самом мозге, так и вокруг отростков нейронор в нервах — в виде «шванновских» клеток и неврилеммы. В неврилемме на разных этапах развития плода появляется миелин, который улучшает проводимость нервных волокон, что стоит в связи с совершенствованием как мозга, так и исполнительных органов. Такие нервные волокна называются миелиновыми (мякотными) в отличие от амиелиновых (безмякотных),. обладающих более медленным проведением импульсов (первые — до 120м/с, вторые,— 0,8/м/с).

Несколько позднее появляется в центральной нервной системе микроглия из клеток мезенхимного происхождения. Микроглия проникает в мозг вместе с кровеносными сосудами.

В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные (чувствительные) отделы, или боковые пластинки, и вентральные (двигательные) отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки врастают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки (пластинка покрышки и пластинка дна) остаются тонкими.

ДОРСАЛЬНЫЕ И ВЕНТРАЛЬНЫЕ СТОЛБЫ

Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается у рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью.

У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее, и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождаемся повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества, и сетчатое вещество.

С наличием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Двигательные ядра для мускулатуры конечностей в спинном мозге располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Поясничное утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное утолщение — у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) оба утолщения исчезают.

РЕДУКЦИЯ ХВОСТА

Редукция хвоста как органа движения влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до. середины поясницы, а у ежей — даже до 7—9-го грудного позвонка (при общем числе грудных позвонков 15), у летучих мышей — до 9-го грудного позвонка, у человека — до 1—2-го поясничного позвонка,  в то время как концевая нить простирается до 1—2-го хвостового позвонка.

У млекопитающих одновременно с наиболее развитой мускулатурой и рецепторной функцией кожного покрова отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг у курицы равен 2,1 г, у карпа (рыба) — 0,65 г, у кролика — 3,64 г, а у черепахи — 0,39 г. Таким образом, эта масса зависит от степени развития мышц и, следовательно, от подвижности животных и от участия кожного покрова в рецепции.

412

Рис. 243. Спинной. мозг: А — вид с вентральной поверхности; 1 — comissura grisea; 2 — columna dorsalis grisea; 3 — columna ventral Is grisea; 4 — funiculus lateralis; 5 — funiculus ventralis;6 — fis-sura mediana; 7 — radix dorsalis; 8 — radix ventralis; 9 — gn. spinale; Б — «конский хвост»; 1 — conus medu-llaris; 2 — nn. sacrales; 3 — nn. caudales; 4 — gn. spinale; £ — filum terminate; 6 — meninges (вскрыта с вентральной поверхности).

СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

Строение спинного мозга. Спинной мозг — medulla spinalis — имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части (рис. 243).

Границей между спинным и головным мозгом условно считается краниальный край атланта.

На мозге заметны шейное, и поясничное утолщения — intumescentia cervicalis et lumbalis. В области этих ‘утолщений отходят дорсальные и вентральные корни нервов плечевого, поясничного и крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от поясничного утолщения спинной мозг образует мозговой конус — conus medularis, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую 6—го хвостового позвонка.

На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana ventralis (6); в ней лежит спинномозговая вентральная артерия—a. spinalis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды тянутся латеральные дорсальные борозды — sulci laterales dorsales, через которые входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели находятся латеральные вентральные борозды — sulci laterales ventrales; через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов.

СЕРОЕ И БЕЛОЕ МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО

На поперечных разрезах спинного мозга видно, что он состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое Мозговое вещество — substantia grisea — занимает центральную часть мозга и разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы — columna grisea dorsalis et ventralis, соединенные друг с другом серой спайкой — comissura grisea, которую пронизывает центральный канал спинного мозга — canalis centralis. Дорсальные столбы — «чувствительные», а вентральные — «двигательные». На поперечных разрезах мозга серое вещество напоминает букву Н или крылья бабочки, поэтому говорят о дорсальных и вентральных рогах серого вещества.

413

Латерально у основания дорсальных столбов под микроскопом различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее из нервных клеток разной формы и величины, заключенных в сеть нервных волокон, идущих вдоль и поперек спинного мозга. Сетчатое образование наиболее выражено в шейной части мозга, слабо — в грудной и незначительно — в остальных частях. В области с 1-го грудного по 3—4-й поясничный сегмент между дорсальными и вентральными столбами находятся латеральные столбы — columna grisea lateralis. В них заложены вегетативные (сосудистые) центры.

БЕЛОЕ МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО

Белое мозговое вещество — substantia alba — расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funiculus dorsalis, lateralis et ventralis (4, 5). Вентральные канатики соединяются вентральной белой спайкой — comissura ventralis alba, размещающейся над вентральной срединной щелью. В участках шейного и поясничного утолщений вентральные столбы мозгового вещества, а отчасти и дорсальные также утолщаются. Белое мозговое вещество сильнее развито в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, т. е. к мозговому конусу, оно убывает.

На всем протяжении от спинного мозга в каждом сегменте отходят спинномозговые нервы—nervi spinales. Каждый нерв начинается пучками корешковых нитей — filia radicularia; они формируют дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корни — radix dorsalis et ventralis. На дорсальных корнях имеются спинномозговые узлы — ganglicn spinale (S>). В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят от мозга перпендикулярно к нему, а в пояснично-крестцовой — косо, все более отклоняясь в каудальном направлении. Из-за своей формы мозговой конус вместе с косоидущими нервами называется конским хвостом — cauda equina, который наиболее ясно выражен у собак (у них он доходит до 6—7-го поясничного позвонка), а у других домашних животных, например у лошади, достигает 2—3-го крестцового позвонка.

Спинной мозг состоит из двух различных по своей функции и структуре аппаратов — собственного и проводникового. Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и на сосуды. По своему развитию он представляет более древнее образование. Проводниковый аппарат — более позднего происхождения и связан с различными отделами головного мозга. Он возникает в результате развития мышечной системы и дифференцировки головного мозга. Через проводниковый аппарат при участии сетчатого образования осуществляются рефлексы — как условные, так и безусловные с различных анализаторов (обонятельный, зрительный, слуховой, вестибулярный и др.).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг —r. encephalon — высший отдел нервной системы, который ведает всеми процессами, происходящими в организме, и обеспечивает вар высшую и низшую нервную деятельность. Степень развития головного мозга и его отделов находился в прямой зависимости от уровня организации, а также от породы, конституции и возраста животного (табл. 16).

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Развитие головного мозга. Головной мозг развивается в связи с возникновением, дифференциацией и совершенствованием различных высших нервных центров (рецепторных, моторных и ассоциативных), обеспечивающих согласованную функцию всех органов животного (соматических, висцеральных, сосудистых).

414

Таблица 16. Масса головного мозга и ее отношение к массе тела и массе спинного мозга V некоторых позвоночных

Вид животного Абсолютная масса головного мозга  (г) Отношение массы головного мозга
к массе тела к массе спинного мозга
Лягушка обыкновенная 0,09 1:529 0,8:1
Ящерица зеленая 0,12 1:1320 1,0:1
Птицы (в среднем) 1:212 1,6:1
Кролик домашний 9,3 1:251 2:1
Кошка домашняя 25,3 1:120 3,7:1
Собака домашняя 79 1:168 4,8:1
Свинья домашняя 118 1:1327 2,6:1
Лошадь 650 1:400 2,7:1
Бык домашний 493 1:1320 2,4:1
Баран домашний 140 1:392 2,5:1
Макак-резус 95 1:60 8,0:1
Шимпанзе 435 1:90 15,0:1
Человек 1350 1:45 49,0:1

НЕЙРОМЕРИЯ

На ранних стадиях развития как в фило-, так и в онтогенезе головной мозг представляет собой утолщение переднего конца спинного мозга (мозговой трубки в онтогенезе) — первичный, или древнейший, мозг — protencephalon, s. archencephalon. Его развитие связано с органами чувств наиболее древнего (нейроэпителиального) происхождения, свойственного еще беспозвоночным (Б. А. Домбровский, 1982). Несколько Позже первичный мозг подразделяется на передний и задний отделы, дающие начало вторичному мозгу — deuterencephalon (Е. К. Сепп, 1959), в котором происходит выделение центров, имеющих отношение к органам зрения и обоняния.

СТАДИИ РАЗВИТИЯ НЕЙРОМЕРИИ

На этой стадии развития в заднем отделе еще сохраняется первичная нейромерия, в то время как в передней части она выражена слабо. В силу того что в заднем отделе происходит дальнейшая дифференциация нервных центров, от его переднего участка отделяется средний отдел мозга, который поперечными перехватами отграничивается, от переднего и заднего отделов мозга (рис. 244).

Рис. 244. Развитие головного мозга:
А — трехпузырная и Б — пятипузырная стадии развития; В — схема желудочков мозга; 1 — концевая пластинка; 2— передний мозг (прехордальный); 3 — средний мозг; 4 — ромбовидный мозг (3, 4 — эпихордальный мозг); 5 — концевой мозг; 6 — промежуточный мозг; 7 — теменной бугор; 8 — перешеек; 9 — закладка мозжечка; у— мозжечок; 10 — мозговой парус; 11 — затылочный изгиб; 12 — спинной мозг; 13 — мостовой изгиб; 14 — боковой желудочек; 15 — полосатое тело; 16 — третий мозговой желудочек; 17 — четвертый мозговой желудочек; 18 — продолговатый мозг; 19 — мозговой водопровод; 20’— межжелудочковое отверстие; а — хорда.

415

Рис. 245. Головной мозг позвоночных:
А — с дорсальной поверхности; Б — на продольном разрезе; I — акулы; II, II’ — костистой рыбы; III, III’ — амфибии; IV, IV’— рептилии; V — птицы; VI — кролика; VII — собаки; 1 — обонятельный мозг; Г -г- обонятельная луковица; 1″ — базальный гаиглий; 1′» — полосатое тело; 2 — промежуточный мозг; 2’— эпифиз; 2″ — воронка гипофиза и гипофиз; 2′»— теменной глаз; 3 — средний мозг; 3′ — дву(четверо-)холмие; 3″ — покрышка; 3′» — ножки большого мозга; 4 — мозжечок (червячок): 4′ — полушария мозжечка; 5 — продолговатый -мозг; 6 — примитивный Плащ; 6′ — первичный плащ; 6″—вторичный плащ; 7 — мост; а — прехордальный мозг; б — эпихордальный мозг.

416

Таким образом, первичное утолщение медуллярной трубки становится разделенным на три отдела (в эмбриогенезе такой мозг имеет вид трех мозговых пузырей): передний отдел образует первичный передний мозг— prosencephalon, средний дает начало среднему мозгу— mesencephalon, а задний — первичному заднему мозгу — rhombencephalon, С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно четко отделяются друг от друга поперечными перехватами, а внутри мозга — комиссурами или спайками, состоящими из нервных волокон.

ТРЕХПУЗЫРНАЯ И ПЯТИПУЗЫРНАЯ СТАДИЯ

Вслед за трехпузырной стадией в развитии головного мозга происходят дополнительное разделение переднего и заднего отделов и переход развивающегося мозга в пятипузырную стадию, что приводит к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга высших позвоночных. На этой стадии первичный передний мозг подразделяется на два передних и один задний участок,, из них первые дают начало концевому мозгу — telencephalon, а задний — промежуточному U- diencephalon. Средний мозговой пузырь у всех позвоночных сохраняется как наиболее стабильное образование.

Почти одновременно с делением переднего мозгового пузыря происходит разделение и первичного заднего мозга на спинномозговой (продолговатый) мозг — myelencephalon, соединяющий головной мозг со спинным (myelos — спинной мозг и encephalon — головной), и собственно задний мозг— metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мозговой мост. До млекопитающих задний мозг представлен одним мозжечком, являющимся подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост (рис. 245), а сам мозжечок. усиливается двумя полушариями.

Концевой, или большой, мозг наивысшей стадии своего развития Достигает у млекопитающих, у которых он получает наибольшие размеры за счет новой коры, Выполняющей роль высшего нервного центра.

ГИПОТАЛАМУС

В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного анализатора первое место занимают гипоталамус эпиталамус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и вегетативные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным центром.

Эту функцию он сохраняет и у млекопитающих. Лишь с формированием коры большого мозга у млекопитающих начинает усиленно развиваться средний участок промежуточного мозга — таламус, через который кора получает решительно все рецепторные импульсы с периферии. Таким образом, исторически гипоталамус более-связан со средним мозгом, а таламус — с концевым (его новой корой).

В процессе эмбрионального развития передний отдел мозговой трубки (спинной мозг) у млекопитающих образует значительное расширение, которое еще в начале имеет незамкнутую полость, открывающуюся на поверхности тела (нейропор). Впоследствии (на 4-й неделе развития) переднее расширение мозговой трубки в результате неравномерного роста подразделяется на три первичных мозговых пузыря (рис. 244), которые дают начало трем первичным отделам головного мозга (переднему, среднему и заднему). Вскоре передний и задний мозговые пузыри вновь подразделяются и первичный мозг вступает в новую, пятипузырную, стадию своего развития. Из каждого мозгового пузыря развиваются и

417

дифференцируются дифенитивные отделы головного мозга, свойственные взрослому животному: из переднего мозгового пузыря развиваются концевой мозг (с его полушариями и обонятельным мозгом) и промежуточный, из заднего пузыря образуется задний мозг и продолговатый, а средний пузырь остается без изменений и дает начало среднему мозгу.

Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками.

Из полости переднего мозгового пузыря в концевом мозге образуются парные боковые желудочки, а в промежуточном — третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод, а полость ромбовидного мозга становится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом (рис. 246).

СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Строение головного мозга. Головной мозг располагается в полости черепа. С дорсальной поверхности он разделяется поперечной щелью — fissura transverse cerebri — на большой и ромбовидный мозг (рис. 247—249).
Большой мозг — cerebrum — состоит из двух полушарий и обонятельного мозга. Правое и левое полушария большого мозга — hemispherium cerebri dextrum et sinistrum — дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью — fissura longitudinalis cerebri. Сверху полушария прикрывают промежуточный и средний мозг. На вентральной поверхности большого мозга располагается обонятельный мозг — rhinencephalon — с хорошо выраженными обонятельными луковицами, обонятельными трактами и обонятельными треугольниками.

Рис. 246. Головной мозг на сагиттальном разрезе:
1 — sulcus splenialis; 2 — corpus callosum; 3 — septum telencep-hali (pellucidum); 4 — fornix;5 — for. interventriculare; 6 — sple-nium corporis callosi; 7 — crus cerebri; 8 — poqs; 9 — recessus suprapinealis; 10 — cerebellum; 11 — medulla oblangata; 12—epiphysis; 13 — medulla spinalis; 14 — fissura cerebelli; 15 — tegmen ventriculi quarti; 16 — tuber cine-reurn et infundibulum; 17 — chias-ma opticum; 18 — girus cinguli; 19 — corpus medullare; 20 — hypophysis; 21 — fissura uvulonodularis; 22 — velum medullare caudate; 23 — ventriculus quartum; 24 — velum medullare rostrale; 25 — tectum mesencephali; 26 — aqueductus mesencephali; 27 — ventriculus tertius; 28 — thalamus; 29— lamina terminalis grisea; 30 — comissura supfaoptica dorsalis; 31 — genu corporis callosi; 32 — nucleus pretectalis; 33 — organum subfornix et comissura fornix (hippocampi).

418

Рис. 247—248. Головной мозг с дорсальной поверхности:
А — коровы; Б —-лошади; 1 — fissura longitudinalis cerebri; 2 — fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 — vermis; 4 — hemispherium cerebelli; 5 — sulcus ectosylvius caudalis; 6 — bulbus olfactorius;’7 — sulcus marginalis (sagittalis); 8 — sulcus suprasylvius rostralis; 9 — sulcus coronalis; 10 — fissura transverse cerebri; 11 — sulcus endomargi-nalis; 12 — sulcus suprasylvius caudalis; 13 — medulla oblongata; 14 — pallium.

СТРОЕНИЕ РОМБОВИДНОГО МОЗГА

Ромбовидный мозг — rhombencephalon — состоит из мозжечка, мозгового моста, объединяемых в задний мозг, и продолговатого мозга, соединяющего головной мозг со спинным. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности хорошо виден мозговой мост — pons (Я). Впереди мозгового моста находятся ножки большого мозга — crus cerebri (рис. 246—7). Кпереди ножки простираются до зрительных трактов — tractus opticus, образующих перекрест зрительных нервов — chiasma opti-cum {17). Между ножками большого мозга находятся сосцевидное тело — corpus mammilaris (рис. 249—5) — и серый бугор с воронкой и гипофизом — tuber cinereum, recessus infundibuli et hypophysis (16).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ

Впереди зрительных трактов и с боков от ножек большого мозга выступает обонятельный мозг, который рострально заканчивается обонятельными луковицами — bulbi olphactorii (1). Латерально от обонятельных трактов выступают вентральные участки плаща — palium (рис. 247—14) — с его характерными бороздами и извилинами.

Зрительные тракты, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидное тело относятся к вентральному отделу промежуточного мозга — diencephalon. Ножки большого мозга являются вентральной частью среднего мозга — mesencephalon. Средний, промежуточный и обонятельный мозг объединяются в ствол большого мозга — truncus cerebri (в противоположность плащевой части полушарий).

Особенности. У собаки общая форма головного мозга зависит от формы черепа и может быть грушевидной или более округлой. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды, располагающиеся на плаще. У свиньи сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды выражены не так четко, как у собаки. У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий. Полушария спереди сужены, а сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму. У лошади большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилины крупнее, чем у крупного рогатого скота.

419

Рис. 249. Головной мозг с вентральной поверхности:
А — собаки; Б — лошади; 1 — bulbus olfactorius; 2 — tractus et gyrus olfactorii com-, munis; 2′ —medialiset i?»— lateralis; 3— trigpnum oifactorium; 4— tractus opticus; 5 — corpus, mammilare; 6 — liobus piriformis; 7’— pedunculus cerebri; 8 — pons; 9 —corpus, trapezoideum; 10 — cerebellum; 11 — medulla oblangata; 12 — aperturae laterales: Ventriculi quarti; 13 — medulla spinalis; 14 — pyramis; 14′ — dectiSsactio pyramidutn; 15 — fissura medians (ventralis); 16 — tuber cinereum; 11 — chiasma opti-cum; 18— pallium; 19 — sulcus rhinalis medialis; 20 — hypophysis; II—XII — nervi craniales. 

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ

Ромбовидный мозг — rhombencephalon — подразделяется на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.

Развитие ромбовидного мозга. Продолговатый мозг развивается путем, разрастания боковых й основных пластинок эмбрирнальной мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными медиально, а. чувствительные — латерально. Этим Же обусловливаются медиальное расположение, на продолговатом мозге двигательных нервов и латеральное—чувствительных, а также особенности строения дна четвертого желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально от двигательных.

СТРОЕНИЕ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Строение продолговатого мозга в целом у животных довольно однообразно, что объясняется и однообразной его функцией — центры жаберного аппарата и его производных, кишечника, центры органов осязания, суставно-мышечного. чувства, слуха и равновесия. Ввиду того что через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные ядра в отличие от компактного серого мозгового вещества спинного мозга.

420

В продолговатом мозге имеется сетчатое образование — formatio reticularis, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим ассоциативным и двигательным центром. У наземных животных за счет сетчатой формации развиваются олива — oliva — и дорсальное ядро трапецоидного тела — nucleus dorsalis corporis trapezoidei — как ассоциативны центр и появляющийся только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха).

Он служит промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIIJ пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Последнее формируется еще позднее у птиц и млекопитающих. Оно связано с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям олива и трапецоидное тело имеют самое ближайшее отношение к функции сохранения равновесия.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную (пластинку из белого или серого мозгового вещества (рис. 245-4).

Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляются средняя часть пластинки — тело мозжечка й парные, боковые части — ушки мозжечка — auriculae cerebelli.

Тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных разделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя — с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля (см. рис. 251). Продольные борозды на ней отделяют центральную непарную часть — червячок — vermis (а).— от парных боковых долей, или полушарий мозжечка — hemi-sphaerae cerebelli. Полушария мозжечка относятся к neocerebellum. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей.

ПОЛУШАРИЯ МОЗЖЕЧКА

Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга черед боковые его ножки и мост. В силу-сказанного полушария мозжечка и мост имеются только у. млекопитающих и достигают максимального своего развития у приматов.

Сходством функций мозжечка у животных объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный — молекулярный слой — stratum moleculare — и глубокий — гранулярный слой — stratum granulosurii.

Ушки примитивного мозжечка — auriculae cerebelli — у водных животных имеют отношений к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки — flocculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

СТРОЕНИЕ РОМБОВИДНОГО МОЗГА

Строение ромбовидного мозга. Продолговатый мозг — medulla oblongata (рис. 247, 250) — каудально продолжается без заметной границы в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда — fissura mediana ventralis; от нее по обе стороны проходят боковые вентральные борозды — sulcus lateralis ventralis, каудально вливающиеся в. срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика — пирамиды — piramis medullae oblongatae, в которых проходят пирамидные проводящие пучки от коры большого мозга в спинной мозг (fasciculus cerebrospinal is).

422

Рис. 250. Продолговатый мозг с дорсальной поверхности:
1—colliculus caudalis; 2— velum medullare cau-dale; 3 — pedunculus cer’ebellaris rostralis, 4 — me-dius et 5 — caudalis; 6 — место прикрепления — velum medullare caudale; 7 — area postrema; 8 — eminentia nuclei ventricularis quarti; 9— sulcus limitans; 10 — sulcus medianus; 11 — tuberculus acusticum (nucleus cochlearis dorsalis); 12 — nucleus vestibularis; 13 — eminentia medialis; 14 — area n. hypoglossi (trigonum n. hypoglossi); 15 — ala cinerea.

Так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики спинного мозга и при этом перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется перекрест пирамид —- decussacio pyramidum. Латерально от пирамиды спереди из мозга выходит VI пара черепномозговых нервов — отводящий нерв — n. abducens. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus, а латеральнее от него один за другой еще два нерва: X пара — блуждающий нерв — n. vagus — и более краниально — IX пара, язычноглоточный нерв — n. glossopharyngeus.

СЕРОЕ МОЗОВОЕ ВЕЩЕСТВО ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят V, VI, VII, VIII, IX,. X и XII пары черепномозговых нервов. Среди ядер залегает сетчатое образование — formatio reticularis — из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит, в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциативную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы.

Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого числа пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга.

С мозжечком продолговатый мозг соединен посредством каудальной ножки — pedunculus cerebellaris caudalis (рис. 250—5).

ЗАДНИЙ МОЗГ

Задний мозг — metencephalon — представлен мозжечком и мостом.

М о з ж е ч о к — cerebellum (рис. 251) — имеет почти шаровидную форму и двумя боковыми бороздами делится на тело мозжечка и червячок.

Тело мозжечка — corpus cerebelli — подразделяется первой щелью — fissura prima — на ростральную (7) и каудальную (<3) доли — lobus rostralis et caudalis, а язычковоузелковой щелью — fissura uvulonodularis — от него отделяется клочковоузелковая доля — lobus uvulonodularis (4).

Червячок — vermis (а) — заключен между долями тела мозжечка и сверху прикрыт его полушариями. В нем различают центральную дольку — lobus centralis — с вершиной — culmen, разделенной на ростральную и каудальную части — pars rostralis et caudalis, образующие ее скаты — deelive.

Полушария мозжечка — hemispherium cerebelli — разделяются на четырехугольную, простую, петлеобразную и парамедианную дольки — lobuli quadrangularis, simplex, ansiformis et paramedianus, из которых четырехугольная, в Свою очередь, делится на ростральную и каудальные части, переходящие в ростральную и каудальную ножки — crus rostralis et caudal is, соединяющие мозжечок co средним и продолговатым мозгом. Кроме названных долек, на полушариях выделяются дорсальный и вентральный придатки клочка — paraflocculis dorsalis et ventralis.

422

Рис. 251. Схема строения мозжечка млекопитающих:
1 — lobus rostralis; 2 — lobus caudalis; 3 — lobus flocculonodularis; 4 — flocculus; 5 — lobulus ansiformis; a — vermis.

 

КЛОЧОК

Клочок — flocculus — представляет собой небольшое образование, располагающееся с латеро-каудального края мозжечка и соединенное ножкой — pedunculus flocculi — с каудальным концом червячка. На разрезе мозговое тело мозжечка — corpus medullare — имеет характерный рисунок в виде ветки дерева, носящего название древа жизни — arbor vitae. С поверхности располагается кора мозжечка — cortex cerebelli; в ней различают поверхностный — молекулярный слой — stratum moleculare — и глубокий — гранулярный — stratum granulosum.

В белом веществе мозжечка находятся латеральное и вставочные ядра — nuclei interpositi cerebelli et nucleus lateralis cerebfi — и ядро шатра — nuclei fastigii, которые соединены co спинным и продолговатым мозгом (через ножки клочка и каудальные ножки), со средним мозгом и мозговым мостом (через ростральные ножки).

Собственно проводящие пути мозжечка представлены ассоциативными и комиссуральными волокнами, проходящими между ядрами и центрами как в пределах одной половины, так и между обеими половинами мозжечка.

Мозжечок вместе с продолговатым мозгом образует четвертый мозговой желудочек — ventriculus quartus. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, а дном — продолговатый мозг. Крышей четвертого мозгового желудочка — tagmen ventriculi quarti — служат передний и задние паруса — velum medullare rostrale et caudale; их концы вследствие значительного изгиба червячка сильно сближены. Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой — fossa rhpmboidea. Дорсальными, латеральной и промежуточной бороздами — sulcus lateralis et intermedins dorsales, проходящими на дне ямки, выделяется парное срединное возвышение — eminentia medialis; на нем выступает лицевой холмик — colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VJ) и лицевого (VII) нервов.

КАУДАЛЬНЫЙ КОНЕЦ СРЕДИННОГО ВОЗВЫШЕНИЯ

На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва — area п. hypoglossi — с одноименным ядром. Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра ГХ и X пар нервов. Они формируют серое крыло — ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера — calamus scriptorius.
Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля — area v^ti-bufaris. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра (слуховой бугорок) лежат латеральнее.

Четвертый желудочек посредством боковых отверстий — apertura lateralis ventriculiquarti — соединен с подоболочечными пространствами спинного мозга, а с помощью срединного — apertura mediana ventriculi quarti — с центральным спинномозговым каналом.

МОЗГОВОЙ МОСТ

Мозговой мост — pons — лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя средние ножки мозжечка — pedunculus cerebellaris medius (рис. 249). Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста — nuclei pontis — с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры

423

большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит v — пара — тройничный нерв — n. trigeminus — самый массивный из всех черепномозговых нервов. Он имеет два корня: вентроростральный двигательный и дорсокаудальный чувствительный. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело — corptis trapezoideum — в виде узкого* и низкого валика. Оно сформировано провидящими путями, идущими от ядер, слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят VIII пара — равновеснослуховой нерв — и. vestibulocbchlearis — и VII пара — лицевой нерв — n. facialis.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг — mesencephalon — состоит из пластинки четверохолмия, крышки среднего мозга и ножек большого мозга (рис. 247, 252). Полость среднего мозга представлена водопроводом среднего мозга — aqueductus mesencephali, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное, серое мозговое вещество крышки среднего мозга.

РАЗВИТИЕ СРЕДНЕГО МОЗГА

Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных, как и у эмбрионов высших животных, достигает очень значительных размеров (рис. 244, 245). Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга — tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие, или зрительные, доли — lobi optici.

Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Начиная с рептилий, часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща (рис. 253). Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры разрастаются.

СВОД СРЕДНЕГО МОЗГА

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновеснослуховые центры — первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц).

Рис. 252. Средний мозг на поперечном срезе:
1 — aqueductus mesencephali; 2 — lamina tecti; 3— tegmentum me-sencephaii; 4 — sulcus lateralis; 5 — lemniscus lateralis;  6 — lemniscus mediaiis; 7 — nucleus motorius n. oculomotorii et nucleus parasympaticus; 8 — nucleus ruber; 9 — formatio reticularis; 10 — crus cerebri. 1 — aqueductus mesencephali; 2 — lamina tecti; 3— tegmentum meencephaii; 4 — sulcus lateralis; 5 — lemniscus lateralis; 6 — lemniscus mediaiis; 7 — nucleus moto-rius n. oculomotorii et nucleus parasympaticus; 8 — nucleus ruber; 9 — formatio reticularis; 10 — crus cerebri.

Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие — corpora quadrigemina. У животных с хорошим слухом (у хищных) преобладают задние — слуховые холмы.

КРЫША СРЕДНЕГО МОЗГА

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется крыша среднего мозга — tegmentum mesencephali. В результате образования свода и крыши полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Крыша состоит из ядер III и IV пар черепномозговых нервов и специальных двигательных ядер крыши — nuclei tegmenti. К последним относятся красное ядро — nucleus ruber, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро — nucleus interpeduncularis, соединяющееся через гаиглий уздечки с обонятельным мозгом.

У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща крыша среднего

424

Рис. 253. Схема перемещения зрительных путей в ряду животных:   А — у костистых рыб; Б — У рептилий; В — у млекопитающих; 1 — базальные  ганглии; 1′ — полосатое тело; 2 — древний плащ; 4 — вторичный плащ; 6 — ростральные холмики; & — четверохолмие; 7 — зрительный бугор; 8 — мозжечок; 9 — глаз.

мозга вентрально покрывается слоем белого Мозгового вещества из проводящих путей, путей идущих из коры полушарий в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга —crucerebri, мощность которых соответствует степени развития коры полушария большого мозга.

СТРОЕНИЕ СРЕДНЕГО МОЗГА

Строение среднего мозга. Крыша среднего мозга — teg mentum mesencephali — состоит из пластинки крыши и двух парных холмов с ножками. Пластинка крыши представляет дорсальную часть средней мозга. Она лежит каудально от зрительных бугров и рострально от мозжечка (рис. 252). Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов — colliculus rostralijs et caudalis. Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами.

Ростральные холмы спереди соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга посредством ростральных ножек — brachium colliculi rostralis. Каудальные холмы каудальными ножкамиbrachium ‘colliculi caudalis — соединяются с мозжечком. С поверхности пластинка крыши покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое Мозговое вещество. В ростральных холмах серое вещество служит подкорковым центром, разнообразных афферентных путей, в том числе и зрительных, а в каудальных — подкорковым слуховым и равновесным центром.

В целом пластинка крыши —это координирующий центр ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в мозжечок и в мост.

Между пластинкой крыши и ножками большого мозга залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости передних холмов лежат: а) красное ядро — nucleus ruber (5) — двигательный центр спинного мозга; б) двигательное ядро глазодвигательного нерва — nucleus motorius n. oculomotorii (7); в) парасимпатические ядра глазодвигательного Нерва — nuclei parasympatici n. oculomotorii; каудальнее располагаются; г) двигательное ядро блокового нерва — nucleus motorius n. trochlearis и д) ядро среднемозгового тракта тройничного нерва. Через всю пластинку крыши из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование (9), формирующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и из них — в спинной мозг.

425

НОЖКИ БОЛЬШОГО МОЗГА

Ножки большого мозга — crus cerebri —выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой, в глубине которой находится черной вещество — sqbstantia nigra. Дорсально от ножек расположена медиальная петля — lemnicus medialis, а над ней — латеральная петля — lemnicus lateralis, образованные пучками восходящих волокон, направляющихся в большой мозг.’ Из ножек выходит III пара черепномозговых нервов — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом, поэтому они сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий имеет большее развитие.

ПЕРЕДНИЙ МОЗГ

В состав переднего мозга входят промежуточный и концевой, являющиеся производными переднего розгового пузыря.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг — diencephalon — располагается впереди среднего мозга и позади полосатых тел концевого мозга; дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Центральную часть промежуточного мозга составляет зрительный бугор — thalamus, вокруг которого располагаются надбугорье — epithalamus — и подбугорье — hypothalamus (рис. 246, 249).

РАЗВИТИЕ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА

Развитие промежуточного мозга. В начале закладки головного мозга промежуточный мозг представлен обширной полостью третьего мозгового желудочка, которая затем превращается в узкую щель за счет сильного развития в ее стенках серого вещества. В боковых стенках происходит образование зрительных бугров, в верхней стенке — надбугорье и в нижней— подбугорье. С каждой стороны границей между зрительным бугром и подбугорьем служит подбугорная борова— sulcus hypothalamicus. Вторичной бороздой с каудальной стороны от зрительного бугра отделяется небольшая часть — забугорье metathalainicus, в котором развиваются коленчатые тела — corpora geniculata (рис. 244, 245).

Мощное развитие зрительных бугров обусловлено перемещением зрительных центров из среднего мозга во вторичный плащ и; наконец, связью с мозжечком. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

В крыше промежуточного мозга первоначально имеется лишь тонкий слой эпиндимиальных клеток, которые вместе со средним мозгом и соответствующими сосудами участвуют в образовании сосудистой покрышки третьего желудочка, а затем — в результате ее выпячивания в полость и его сосудистого сплетения. Последнее заходит и в боковые желудочки мозга. За счет выпячивания заднего участка крыши промежуточного мозга происходит развитие эпифиза, или шишковидного тела, представляющего собой видоизмененный теменной глаз, свойственный для некоторых видов рыб, земноводных и пресмыкающихся и располагающийся у них под кожным покровом теменной области. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции.

Дно промежуточного мозга формирует его подталамическую область — hypothalamus, представленную воронкой — infundibulum, серым бугром — tuber cinereum — и сосцевидным телом — corpus mamillaris. В ростральном направлении от дна промежуточного мозга отходят стебельки, заканчивающиеся глазными бокалами. Стебельки затем преобразуются в зрительные нервы с характерным перекрестом. Вентральный выступ промежуточного мозга с воронкой присоединяется к дорсальному выступу глотки (карман Ратке) и вместе с ним участвует в образовании гипофиза — сложного органа внутренней секреции.

426

тельные нервы с характерным перекрестом. Вентральный выступ промежуточного мозга с воронкой присоединяется к дорсальному выступу глотки (карман Ратке) и вместе с ним участвует в образовании гипофиза — сложного органа внутренней секреции.

СТРОЕНИЕ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА

Строение промежуточного мозга. Зрительный бугор — thalamus — самая массивная часть промежуточного мозга, представляющая собой парное скопление Серого вещества в его боковых стенках. Ростролатерально он срастается с хвостатым ядром полосатого тела, от которого отделяется пограничной полоской — stria terminalis, от четверохолмия — поперечной бороздой, а друг от друга отделяется ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка.

Ростральные ядра nuclei rostralis thalami—лежат в толще рострального бугорка — tuberculum rostrale thalami — в ростральномедиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения через tractus mamillothalamicus обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути.

ЛАТЕРАЛЬНЫЕ ЯДРА БУГРА

Латеральные ядра бугра — nuclei laterales thalami; из них наиболее сильно развито каудальное вентральное ядро—nucleus ventralis caudalis. Оно заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка — tuberculum laterale thalami (pulvinar) — и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов — chiasma opticum — на базальной поверхности мозга начинаются зрительные тракты — tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело — corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Самоколенчатое тело является ч центром переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга.

Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело — corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в metathalamus.

Внутрипластинковые ядра бугра — nuclei intralaminares thalami — представлены центральным и околоцентральными ядрами, а) Латеральное центральное ядро (общей чувствительности) — nucleus centralis lateralis — является центром переключения проводящих путей кожного анализатора и мышечно-суставного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга — tractus thalamocorticalis — ив полосатое тело — tractus thalamostriatum. б) Медиальное центральное ядро (двигательное) — nucleus centralis medialis — представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры (tractus corticothalamicus) в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепномозговых нервов и в-спинной мозг (tractus thalamorubralis, tractus thalamobulbaris et tractus thalamospinalis).

Сетчатое образование — formatio. reticularis — располагается между ядрами и связано с ними.

ЭПИТАЛАМУС

Эпиталамус — epithalamus. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров — striamedullaris, а на них — уздечковые ядра — nuclei habenulares, которые переходят в уздечку — habenula; на нем укреплен эпифиз — epiphysis — грушевидной формы. Эпифиз — железа внутренней секреции — лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус — hypothalamus — образует стенку третьего желудочка мозга вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом и со средним мозгом. Его передний отдел представлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний — сосцевидным телом и стенками третьего желудочка.

427

Серый бугор — tuber cinereum — лежит непосредственно позади перекреста . зрительных нервов, между ножками большого мозга. В центре серого бугра, имеется нейрогипофизальное углубление — recessus neuro-hypophysialis, или бухта воронки — recessus infundibuli (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка — infundibulum — тонкостенная; .к ней прикрепляется гипофиз.

ГИПОФИЗ

Гипофиз — hypophysis (питуитарная железа, gl. pituiteria) — представляет собой плоско-округлое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (дорсальной)— neurohypophysis, промежуточной — pars intermedia и железистой (вентральной) adenohypophysis. Он является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней секреции.

Сосцевидное тело — corpus mamillare— лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, Который через комплекс образований свода (fornix) соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием среднего мозга. У собаки сосцевидное тело парное.

Третий желудочек мозга — ventriculus tertius (рис. 246) —находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная* масса .зрительных бугров—massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное tepoe мозговое вещество— substantia grisea centralis; в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади ростральной спайки мозга — comissura rostralis — с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие — foramen interventriculare.

Сосудистая основа третьего желудочка — tela chorioidea ventriculi tertii — образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга й сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода— fornix. Сосудистая основа отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через Межжелудочковое отверстие в боковые желудочки Мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга — plexus chorioideus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ — recessus suprapi-nealis.

КОНЦЕВОЙ МОЗГ

Концевой мозг — telencephalon состоит из большого и обонятельного мозга, Большой мозг — cerebrum — разделен с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью — fissura longitudinalis cerebri — на два полушария — hemispherium dextrum et sinistrum.

В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсолатерально от желудочка, обонятельный мозг —вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда — sulcus rhinalis, s. basalis. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей — обонятельного мозга.

Развитие концевого мозга происходит из передней части первоначального переднего мозгового пузыря, у которого быстро развивающиеся боковые отделы дают начало полушариям Головного мозга и его боковым желудочкам. Отстающий в развитии средний отдел переднего мозгового пузыря

428

участвует в образовании передней стенки третьего мозгового желудочка  и межжелудочкового отверстия, соединяющего боковые желудочки с третьим. По мере быстрого разрастания боковых отделов концевого мозга средняя часть переднего мозгового пузыря преобразуется в концевую пластинку, ограничивающую спереди и снизу полость третьего мозгового желудочка. Впоследствии она участвует в образовании самой крупной поперечной спайки между полушариями. Ее дорсальный конец сначала утолщается, а затем начинает расти вверх и каудально, образуя так называемое мозолистое тело — corpus callosum (рис. 246); оно своим каудальным концом заходит под крышу промежуточного мозга.

Треугольное пространство, образованное между мозолистым телом и сводом, в сагиттальной плоскости разделено прозрачной перегородкой — septum pellucidum, которая разделяет боковые, желудочки.

МЕЗАНХИМА

В срединную щель между развивающимися полушариями врастает мезенхима, дающая начало серповидной связке. В каждом развивающемся полушарии различают три части: а) вентральную, являющуюся продолжением зрительного бугра на основание полушария и образующую передний отдел мозгового ствола; б), переднюю, являющуюся более старой корой (archipallium) дающей начало обонятельному мозгу, и в) дорсальную часть, составляющую основу коры головного мозга и его проводящих путей. Последняя часть — в филогенетическом отношении более молодое образование (neopallium). Кора головного мозга, составляющая основу плаща, служит центром всей высшей нервной деятельности животного и достигает наивысшего развития у приматов (особенно у человека).

В последующем за счет выпячивания основания полушарий мозга в полость боковых желудочков происходит образование полосатого тела corpus striatum (см. рис. 256). В его основе происходит дифференциация серого вещества на чечевицеобразное ядро — nucleus r. lehtiformis (3) — и хвостатое ядро — nucleus caudatus (2), разделенные друг от друга внутренней капсулой — capsula interna (б).

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах— bulb,us olfactorius, составляющих часть обонятельных долей — lobi olfactorii — концевого мозга.

ЭВАЛЮЦИЯ ПЛАЩА

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща — pallium membranaceum, характерного для водных животных и состоящего из эпендимы (рис. 245—6). У наземных животных сначала возникает кора более простой, трехслойной клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти часта объединяются понятием первичный плащ — afchi-pallium (archicortex — старая кора) (6′) или грушевидная область плаща — area piriformis. Первичный плащ характеризуется расположение серого мозгового вещества под белым мозговым веществом. Архипаллиум так же как и палеопаллиум, лучше всего выражен у макросматаческих животных (macrosmates), обладающих острым обонянием, в отличие от микросматов (microsmates), у которых орган обоняния менее развит (приматы н некоторые другие).

У млекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляется вторичной плащ — neopallium (neocortex — новая кора) (6*). Характеризуется он поверхностным расположением Серого мозгового вещества в виде коры над белым мозговым веществом. Зачатки, его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый плащ оттесняет архипаллиум в медиальную сторону и вентрально. В области щели гиппокампа образуется складка коры в виде ножки гиппокампа — pes hippocampi, или аммоновы рога — cornu ammonis, а сам неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей (рис. 245).

_______________________
* Эпендима состоит из цилиндрических клеток, выстилающих изнутри полости мозга. Таким образом, примитивный плащ сохраняется в составе сосудистых сплетений боковых желудочков мозга.

429

РАЗРАСТАНИЕ ВТОРИЧНОГО ПЛАЩА

Разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов — кожного, зрительного, слухового, мышечного, и развитием новых ассоциативных нейронов и центров, включая formatio reticularis.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в своем строении, резко дифференцируются ее функция и структура и увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно несет извилины и борозды. Такие животные называются gyrencephali. Извилины в ряду, животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных и копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы — лобную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между животными разных отрядов крайне затруднительна, а в отдельных случаях может быть и невозможна.

У мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом — lissencephali). Наибольшее число извилин насчитывается у слонов и китов, а в ряду приматов — у человека (у мелких приматов извилины отсутствуют). В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

СЕРОЕ МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала притекают в разные отделы подкорки, включая зрительный бугор, а из последнего уже поступают в кору полушарий. Кора постоянно разлагает, расчленяет возбуждения, возникающие в рецепторных приборах, и в то же время объединяет, синтезирует действие выделенных анализом возбуждений в разнообразные комплексы. Это и представляет собой проявление аналитической и синтетической деятельности коры головного мозга.

Рис. 254. Головной мозг на фронтальном срезе (правый боковой желудочек вскрыт): 2 — nucleus caudatus; 4 — plexus vasculo-sus; 5 — fimbria hippocampi; 6 — gl. pinea-lis; 7 — alveus hippocampi; 22 — substantia grisea; 23 — substantia alba; 24 — radiatio corporis callosi; 25 — Corpus callosum; 26 — vermis; 27 — hemispherium.

На плаще выделяют доли, из которых лобная доля — lobus frontalis palii — лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой — sulcus coronalis; затылочная доля — lobus occipitalis pallii — занимает каудальный отдел плаща, позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела; теменная доля — lobus parietalis palii — лежит между лобной и затылочной долями; височная доля — lobus temporalis palii — находится приблизительно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща; обонятельная доля — lobus olfactorius palii — образует обонятельный мозг.

430

Рис. 255. Боковые желудочки головного мозга:
А — мозг лошади (слева задняя часть плаща срезана); Б — мозг собаки (задняя половина плаща удалена); 2 — nucleus caudatus; 3 — fornix; 4,— plexus vasculosus; 5 — fimbria hippocampi; 6 — gl. pinealis; 6′ — habenula; 7 — alveus hippocampi; 8 — recessus suprapinealis; 9 —r velum medullare rostrale; 10 — fossa rhomboidea; 11 — plexus vasculosus; 12 — velum medullare caudate; 13 — thalamus; 14 — fissura hippocampi; 15 — tuberculum rostrale thalami; 16 — corpus geniculatum laterale’et 17 — mediate; 18 — colliculus rostralis et 19 — caudalis; 20 — pedunculus cerebellar is medius; 21 — caudalis et 22 — rostralis.

СТРОЕНИЕ КОНЦЕВОГО МОЗГА

Строение концевого мозга. Обонятельный мозг — rhinen-cephalon — располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга (рис. 249′, 254, 255, 256).

На базальной поверхности полушарий располагаются обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны около-обонятельное поле, извилины гиппокампа поясные извилины и поверхность разреза назальной спайки, а на дне боковых желудочков мозга — хвостатые ядра, аммоновы рога и свод. Поясная извилина, гиппокамп, свод и миндалевидное ядро составляют pars limbica rhinencephalon — лимбическую систему.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА

1. Обонятельная луковица — bulbus olfactorius (рис. 249—1) — парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за Передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный — из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек — ventricuius bulbi olfactorii, который является продолжением бокового желудочка мозга.

431

Рис. 256. Головной мозг на поперечном срезе:
1 — срез на уровне ростральных холмиков; 11 — схема строения полосатого тела; 1 — ventricujui lateralis; 2 — nucleus caudatus (caput); 3 — nucleus lentiformis; 3′ — pallidum; 4 — capsulp externa; 5 — claustrum; 6— capsule interna; 7 — insula; 8 — ventriculus tertius; 9 — fissura hippocampi; 10 — lobus piriformis; 11 — pes hippocampi (cornu ammonis); 12 — thalamus; 13 — corpus geniculatum laterale; 14 — lamina tecti; 15 — corpus callosum; 15— girus cinguli; 17 — corpus amygdaloideum; 18 — plexus  vasculosus.

ПЕРВИЧНЫЕ ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы — nn. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки нервных волокон — fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным, клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. (Нервный центр по И. П. Павлову — «скопление и сцепление нервных клеток».)

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельную ножкуpedunculus olfactorius; которая делится на медиальный и латеральный тракты — tractus olfactorius medialis et lateralis (2). Латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную извилину— gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле — area parolfactoria, а по пути покрывает медиальную обонятельную извилину — gyrus olfactorius medialis. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный треугольник — trigonum olfactorium, состоящий из серого мозгового вещества. Все перечисленные, обонятельные пути проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных Извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в грушевидных долях и также в гипоталамус и в средний мозг.

ГРУШЕВИДНАЯ ДОЛЯ

3. Грушевидная доля — lobus piriformis (6) — расположена медиально от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника и граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа — fissura hippocampi (14), которую можно видеть на медиальной поверхности полушарий только после удаления промежуточного мозга. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. (На внутренней стенке грушевидной доли лежит конец аммонова рога.

432

Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в латеральную обонятельную извилину — gyrus olfactorius lateralis, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокампа.

Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину — gyrus cinguli, s. limbicus. Последняя, как? часть плаща, проходит непосредственно дорсально, от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща (neopallium).

Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.

ГИППОКАМП

4. Гиппокамп — hippocampus — своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли (рис. 254). Спереди гиппокамп переходит в ножку — pes hippocampi (аммонов рог — cornu ammonis), которая Лежит дорсально на зрительных буграх, будучи отделена от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциативными подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, гиппокамп связан с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

СВОД

5. Свод — fornix —содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга (рис. 246—4). Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, бахромку гиппокампа, ножки, столбы, тело и комиссуры свода.

ЛИСТОК ГИППОКАМПА

Листок гиппокампа — alveus hippocampi — покрывает гиппокамп е его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму гиппокампа — fimbria hippocampi, продолжающуюся назально в ножку свода — crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода.

Тело свода — corpus fornicis — служит дорсальной стенкой третьего мозгового, желудочка, рострально оно разделяется на два столба свода — columna fornicis. Последние медиально от хвостатых ядер направляющей к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса (часть промежуточного мозга). Комиссура свода — comisaura fornicis — образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга — comissura rostralis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.

ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО

Полосатое тело — corpus striatum — состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная капсулы, образованные проекционными проводящими путями. (рис. 256).

Хвостатое ядро — nucleus caudatus — подразделяется на головку — caput — и хвост — cauda. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка и располагается ростролатерально от гиппокампа.

Чечевицеобразное ядро — nucleus lentiformis — лежит латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра и отделяется от них внутренней капсулой — capsula interna. Латеральная часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой — put a men. Медиальная часть чечевицеобразного ядра — более древнего происхождения и называется бледным ядром — pallidum. Оно связано с обонятельным мозгом, лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального коленчатого тела — ganglion geniculatum laterale. Латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула — capsula externa, а латерально от капсулы — другое ядро в виде узкой полоски — ограда — claustrum. На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело — corpus amygdaloideum, которое является частью обонятельного мозга.

433

Полосатые тела соединяются проводящими путями: с корой большого мозга; со зрительными буграми и гипоталамусом; х ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); с ядрами черепно-мозговых нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: или а) периферический рецепторный аппарат — зрительные бугры — полосатые тела — соматические и висцеральные, эффекторные аппараты; или б) кора — полосатое тело — соматические и. висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами [координированных непроизвольных движений — (ходьба, бег, лазание); регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики] и высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно; например, стриатум тормозит движения, а globus pallidus вместе с медиальным ядром зрительного бугра, напротив, усиливает их.

ПЛАЩ

Плащ — pallium — построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество плаща образует кору большого мозга — cortex cerebri. На ней различают извилины мозга — gyrus, разделенные бороздами — sulcus — и щелями — fissiira. На латеральной поверхности плаща видны три группы борозд (надсильвиевы, эктосильвиевы и пресильвиевы), которые окружают латеральную сильвиеву борозду — sulcus lateralis. Дугообразные извилины четко выражены у собаки, в то время» как у других домашних животных каждая дуговая извилина подразделяется бороздами на части (рис. 257). На медиальной поверхности плаща в основном заметны две дугообразные извилины вокруг мозолистого тела, причем ближайшая к нему поясная извилина — gyrus cinguli — функционально связана с обонятельным мозгом.

Рис. 257. Топография борозд и извилин плаща:
А — собаки; Б — лошади {слева — латеральная и справа — медиальная поверхности); 1 —sulcus rhinalis lateralis (pars-rostralis); 1′ — pars caudalis; 2’—fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 — uncus; 4 sulcus ectosylvius rostralis; 5 — sulcus suprasylvius; 6 — sulcus diagonalis; 7 — sulcus marginalis (sagittalis); 8 — sulcus coronalis; 9 — sulcus transver’sus; 10 — sulcus presylvius; 11 — sulcus ecto- et; 12 — sulcus endoinargi-anilis; 13 — sulcus cruciatus; 14 — sulcus hippocampi; 15 — sulcus corporis callosi; 16 — sulcus splenialis; 17 — sulcus suprasplenialis; 18 — sulcus genualis; 19 — sulcus calcarinus; 20 — sulcus entogenualis; 21 — fornix; 22 — gyrus hippocampi; 22′ — lobus piriformis; 22″ — gyrus cinguli; 23 — thalamus; 24 — sulcus collaterals.

434

БЕЛОЕ МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО ПЛАЩА

Белое мозговое вещество плаща располагается под корой плаща и состоит из проводящих путей -и ассоциативных, комиссуральных и проекционных.

а) Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий).

б) Комиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело — corpus callosium — самую крупную комиссуру головного мозга (рис. 246, 254, 256), которая помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела — truncus corporis collosi — и два конца — передний и задний. Передний конец загибается вентрально, называется коленом мозолистого тела — genu corporis collosi. Задний конец или валик мозолистого тела — splenium corporis collosii — срастается со сводом. Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки — radiatio corporis collosi (рис. 254—24); она формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

в) Проекционные волокна соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле внутреннюю капсулу.

ФУНКЦИОНАЛЬНО ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные-и афферентные. Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга — большого ромбовидного и спинного.

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Афферентные проводящие пути (они же цен три летальные, центростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из-спинного мозга и ромбовидного. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий. В процессе исторического развития усложняются цитоархитектоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща (рис. 258). Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга.

ПЛАСТЫ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I — молекулярный; II — наружный зернистый; III — малых пирамидных клеток (клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциативную функцию высшего порядка,  характеризующую высшую нервную деятельность); IV — внутренний зернистый, первичный по происхождению; ему принадлежит рецепторная функция; V — больших пирамидных клеток (клетки Беца) и VI — веретенообразных и полиморфных клеток (выполняют эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре — allOcortex — из названных слоев имеются только I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают большие пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм² у млекопитающих их до 5-—10 тыс., а у приматов, в том числе и у человека, — даже до 35—50 тыс.

ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля — area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле выполняет определенную функцию. Существуют поля с функцией, встречающееся только у человека; такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.

435

Рис. 258. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:
А—кора на разрезе; I—молекулярный слой; II— наружный зернистый слой; III — слой малых пирамидальных клеток; IV — внутренний зернистый слой; V— слой больших пирамидальных клеток; VI — слой  полиморфных клеток; VII — белое мозговое вещество; Б —пирамидные клетки; I — лягушки; II — ящериц, III — млекопитающего; IV — человека; V—IX — Последовательные стадии эмбрионального развития пирамидальных клеток; 1 — тело нейрона; 2 — дендрит; 3 — нейрит.

436

Филетически все поля дифференцируются в процессе эволюции из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатые и насекомоядные). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются суставно-мышечным анализатором, затылочные доли — зрительным анализатором, височные доли — слуховым анализатором и промежуточная между ними доля — кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциативные области: лобная доля, а затем и височнотеменная. Так, лобные доли у кролика составляют 2 %, у кошки — 3.%, у собаки — 7 %, у обезьян 8—16 %, у человека — 29 % общей массы головного мозга.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральные проводящие пути нервной системы включают сегментный и проводниковый аппараты спинного мозга. Оба аппарата содержат центральные проводящие пути, которые находятся в связи с ганглиозными клетками спинномозговых узлов — ganglia spinalia — и с клетками ядер дорсальных столбов спинного мозга.

Центральные эфферентные пути проводникового аппарата спинного мозга образованы отростками клеток, принадлежащих различным отделам головного мозга. Эфферентные пути проводникового аппарата, так же как и афферентные пути сегментного аппарата, заканчиваются на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.

СЕГМЕНТНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА

Сегментный аппарат спинного мозга. К нему относятся: а) рецепторные нейроны спинномозговых узлов; б) в сером мозговом веществе вставочные (ассоциативные) нейроны; в) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующие основные пучки — fasciculi proprii, и r) вентральные двигательные корни спинномозговых нервов, обрадованные отростками крупных мульти полярных клеток вентральных столбов.

В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на крупные моторные клетки вентральных столбов в пределах сегмента, другие -г- из одних сегментов спинного мозга в другие; отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных столбов. К сегментному аппарату относятся и моторные, клетки латеральных столбов, через которые осуществляются сосудистые рефлексы с кожных рецепторов.

ПРОВОДНИКОВЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА

Проводниковый аппарат спинного мозга представлен афферентными и эфферентными центральными проводящими путями, соединяющими спинной мозг с различными отделами головного мозга, до коры больших полушарий, включительно. Проводниковый аппарат спинного мозга вместе с сетчатой формацией и соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, суставно-мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов.

А. Афферентные, или чувствительные, провидящие пути образованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки, а ко второй группe — дорсальный и вентральный спиномозжечковые пути, восходящие пути к четверохолмию и зрительному бугру (рис. 259, 260).

437

Рис. 259. Проводящие пути -спинного мозга на поперечном срезе:
13′ — fasciculus gracilis; 13″ — fasc. cuneatus; 13′» — tractus spinothalamicus; 14— tr. spinocerebellaris dorsalis et; 14′ —ventralis; 16— fasciculi proprii; 22 — tr. vestibulospinalis; 23 — tr. rubrospinalis; 24 — tr. spinotectal is; 25 — tr. pyramidalis lateralis et 25′ — ventralis; стрелками показано направление: вверх — краниально, вниз — каудально. 

ТОНКИЙ ПУЧОК (ГОЛЛЯ)

1. Тонкий пучок (Голля) — fasciculus gracilis (Golli) —лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг с4 каудальной половины тела и тазовых конечностей.

КЛИНОВИДНЫЙ ПУЧОК (БУРДАХА)

2. Клиновидный пучок (Бурдаха) — fasciculus cuneatus — ’лежит между пучком Голля и дорсальным столбом. Он проводит импульсы в головной мозг с краниальной половины тела (до 5-го грудного сегмента) и грудных конечностей.

Оба пучка являются проводниками кожного и суставно-мышечного анализаторов. Пучки образованы нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов. Эти нейриты, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон.

ВОСХОДЯЩИЕ ПУЧКИ ВОЛОКОН

Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика. На своем пути .они отдают коллатерали в серое мозговое вещество спинного мозга. Ядро тонкого пучка — nucleus gracilis. — лежит позади писчего пера, а ядро клиновидного пучка — nucleus cuneatus — в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начинаются вторые нейроны. Большая часть вторых нейронов, образуя медиальную петлю — lejnniscus medialis, заканчивается в латеральном ядре зрительного бугра. Из этого ядра третьи нейроны доводят импульсы до коры полушарий большого мозга, где и возникают ощущение позы, ориентировка в пространстве, ощущение движений. Другая часть вторых нейронов через каудальные ножки мозжечка входит в полушария последнего.

НИСХОДЯЩИЕ ПУЧКИ ВОЛОКОН

Нисходящие пучки волокон идут каудально на протяжений 6—7-го сегмента, вступают в медиальные отделы дорсальных столбов-, где и оканчиваются на клетках ядра Кларка. Эти пучки участвуют в образовании сегментного аппарата спинного мозга.

ДОРСАЛЬНЫЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ

3. Дорсальный спинномозжечковый, или прямой, путь Флексига — tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsig) — образован нейритами крупноклеточного ядра Кларка, которое лежит медиально в основании дорсального столба. Путь Флексига проходит через каудальные ножки мозжечка в кору червячка.

438

ВЕНТРАЛЬНЫЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ

4. Вентральный спинномозжечковый, или перекрещенный, путь Говерса — tractus spinocerebralis ventralis (Govers) образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Путь Говерса переходит на противоположную сторону мозга, направляется к назальным ножкам мозжечка и назальному мозговому парусу, а через них проникает в кору червячка.

Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений для сохранения равновесия.

Рис. 260. Центры и проводящие пути головного и спинного мозга (A. S. Romer): А — рептилий; Б—птиц; В — млекопитающих; bill bus olfactorius; 2—gn. basale; 2′ — corpus striatum; 3 — archicortex; 3′ — neocortex; 4 — nucleus rostralis dorsalis; 5 — corpus geniculatum mediale et; 6 — laterale; 7 — colliculi rostrale et; 8— caudate; 9— cerebellum; 10 — nucleus cochlearis; 11 — puclei sensitivi cerebri; 12 — nucleus gracilis et nucleus cuneatus; 13 — funiculus dorsalis medulla spinalis; 14 — funiculus ventralis medulla spinalis; 15 — nuclei motorii; 16 — formatio reticularis; 17 — tr. corticospinalis (pyramidalis); 18 — nucleus ruber et formatio reticularis tegmenti; 19 — nucleus ventralis caudalis thalami; 20 — hypothalamus; 21 — lobus plfactorii; I — nn. olfactorii; II — n. opticus; VIII — n. vestibulocochlea-ris; a — чувствительные нервы головы; в — чувствительные нервы туловища; с — двигательные нервы туловища; d — двигательные нервы ствола мозга.

439

ВОСХОДЯЩИЙ ПУТЬ

5. Восходящий путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spinotectothalamicus— образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральном ядре зрительного бугра. Этот путь проводит импульсы, вызывающие болевую и температурную чувствительность и отчасти осязание.

Б. Эфферентные или двигательные, проводящие пути (нисходящие) подразделяются на пирамидные,) экстрапирамидные и вегетативные (рис. 259, 260).

ПИРАМИДНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

1. Пирамидные, или корковые проводящие пути — tractus cortico spinalis — соединяют кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепномозговых нервов и спинной мозг. Пирамидные пути подразделяются на латеральные и вентральные.

а) Латеральный пирамидный путь, или перекрещенный — tractus corti-cospinalis lateralis, образован нейритами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идет через внутреннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды Продолговатого мозга. В области перекреста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга между дорсальным столбом и путем Флексига. Оканчивается он на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Наиболее сильно развит у собаки, у других животных — только в шейной части.

б) Вентральный пирамидный путь, или прямой — tractus corticospi-nalis ventralis, так же как и латеральный, происходит от пирамидных клеток. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны. Имеется только у человека.

Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, Кроме Торо, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.

ЭКСТРАПИРАМИДНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

2. Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути — tractus subcorticospinalis — соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом.  К ним относятся следующие пять основных путей: красноядерио-ретикулоспинномозговой, вестибуло-ретикулоспинальный, тектоспинальный и продольный ретикулоспинальный.

а) Красноядерно-ретикулоспинномозговой путь Монакова — tractus rubroreticulospinalis (Mpnacow) — образован нейритами клеток красного’ ядра и сетчатого образования среднего мозга, проходит вентрально от латерального пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках Вентральных столбов. Он участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий мозжечка из полосатого И сосцевидного тела.

б) Вестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticulo-spinalis — образован нейритами ядра Дейтерса (вестибулярного нерва VIII пары) й клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Он проходит вентрально От пути Монакова и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов; участвует в проведении рефлексов по. сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания;

в) Тектоспинальный путь — tractus tectospinalis— образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных столбов. OHf проводит зрительно-слуховые рефлексы.

г) Оливоспинальный путь — tractus olivospinalis— начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Он связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движения головы).

д) Продольный ретикулоспинальный путь —tractus reticulspinalis — образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Он проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбов шейной и грудной частей спинного’мозга; участвует в координации движений глаз и головы.

440

ФУНКЦИИ ЭКСТРАПИРАМИДАЛЬНЫХ ПУТЕЙ

Экстрапирамидные пути — самые древние. Они получают импульсы через tractus striatorubralis из полосатых тел, которые являются высшими (подкорковыми) двигательными  центрами. У млекопитающих полосатые тела получают, кроме того, импульсы из коры полушарий большого мозга (tractus corticostriatus). Высшим (подкорковым) чувствительным центром экстрапирамидных путей служат латеральные ядра зрительных бугров. При помощи экстрапирамидных путей поддерживается мышечный тонус и осуществляется, рефлекторная деятельность мышечной системы. Через пирамидные пути кора оказывает свое стимулирующее и тормозящее влияние, чем и придает движениям большую точность.

3. Вегетативные проводящие пути идут от коры и подкорковых ядер (substantia grisea centralis thalami) в спинной мозг. Наличие их доказывается функционально, но морфологически они пока точно не определены.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Спинной и головной мозг одет тремя оболочками (рис. 261, 262), которые выполняют защитную функцию Против различных, механических и термических воздействий. У животных, обитающих в водной среде, которая исключает возможности значительных температурных колебаний окружающей, среды и каких-либо сотрясений мозга при передвижении имеется только одна тонкая, примитивная оболочка мозга — meninx primitiya или pia mater primitive, соответствующая мягкой мозговой оболочке мозга млекопитающих. В этой оболочке проходят кровеносные сосуды, питающие мозг.

У низших наземных позвоночных (амфибии, рептилии) от примитивной мягкой оболочки мозга Обособляется твердая оболочка, а у млекопитающих, обладающих большой подвижностью, из мягкой оболочки выделяется еще и паутинная. Таким образом, если у низших позвоночных вокруг спинного мозга было лишь эпидуральное и субдуральное пространство — eavum epidurale et subdurale, то с развитием паутинной оболочки образуется второе — субарахноидальное пространство cavum subarachnoidale. Это пространство заполняется жидкостью и создает более надежную тепловую защиту спинного мозга, а также предохраняет его от механических воздействий, особенно против сотрясений. Эпидуральное пространство, свойственное для спинного мозга и головного мозга низших позвоночных, заполнено рыхлой соединительной тканью со значительным количеством жировых клеток.

Рис.261. Оболочки спиниого мозга:
1 — паутинная мозговая оболочка; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — вентральный корень первого шейного нерва; 4 — зубовидная связка; 5 — корень второго шейного спинномозгового нерва; 6 — вентральная спинномозговая артерия; 7 — продолговатый мозг; 8 — подвешивающая связка; 9 — спинной мозг; 10 —’боковая связка; IX , X, XI, XII — черепные нервы; а — граница между продолговатым и спинным мозгом.

441

 

Рис. 262. Взаимоотношение мягкой мозговой оболочки к глиальной мембране (по J. Р- Schade and Н. F. Donald, 1965):
1 — паутинная оболочка; 1′ — ее трабекулы; 2 — подпаутинное пространство; 3 — мягкая мозговая оболочка; 4, 4′, 4″ — артерия, артериола и капилляры; 5 — глиальная мембрана; 6 — астроцит; 7 — иеврои; 8 — эпендима;
9 — мозг.

ТВЕРДАЯ ОБОЛОЧКА СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Твердая оболочка спинного и головного мозга — dura mater spinalis (2) et encephali — построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Покрывая спинной мозг со всех сторон, dura mater spinalis в области атланта крепится на вентральной дуге и зубовидном отростке эпистрофея, а сбоку — на спинномозговых нервах, образуя на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное пространстве — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью со значительным количеством жировых клеток. В отличие от твердой оболочки спинного мозга в области головного мозга она срастается с надкостницей черепа и поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой здесь проходят лишь вены, образующие дорсальную и вентральную системы венозных синусов.

В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки головного мозга отходят две складки: серповидная и перепончатый намет мозжечка.

Серповидная складка — falx cerebri — проходит сагиттально от петушьего гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Лежит в продольной щели между полушариями большого мозга и наиболее сильно выражена у собаки и лошади, у которых она почти достигает мозолистого тела, у свиньи и жвачных (особенно у мелких) выражена слабо.

Перепончатый намет мозжечка — tentorium cerebelli membranaceum — отходит от костного намета или теменной кости, а также между большим мозгом и мозжечком.

ПАУТИННАЯ ОБОЛОЧКА СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Паутинная оболочка спинного и головного мозга — arachnoidea spinalis et encephali — очень нежная и тонкая, обе ее поверхности покрыты эндотелием. В спинном мозге она довольно тесно, прилегает к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством —- cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное (субарахноидальное) пространство — cavum subarachnoidale. Оба подоболочечных пространства спинного мозга соединяются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной или спинномозговой жидкостью — liquor cerebrospinalis.

442

Паутинная оболочка спинного мозга соединяется с твердой оболочкой сосудами^ зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления, нервами, на которые она переходит, а также подвешивающими связками — lig. arachnoidale — впереди первой пары шейных нервов.

МЯГКАЯ ОБОЛОЧКА ГОЛОВНОГО МОЗГА

В головном мозге паутинная оболочка в извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях И бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения — вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червячка и др.

От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков — пахионовы гранулы — granulationes arachnoidales (рис. 261—3). Последние внедряются в сагиттальный синус и усиливают отток спинномозговой жидкости в вены.

Мягкая оболочка спинного и головного мозга — pi a mater spinalis et encephali довольно плотная; она прочно срастается с мозгом и, проникая во все щели и углубления вместе с сопровождающими кровеносными сосудами, внедряется в мозговое вещество (поэтому она называется также его сосудистой оболочкой). Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек — tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения — plexus chorioideus. Такие образования находятся в боковых, третьем и четвертом желудочках мозга (plexus chorioideus ventriculi quarti, tertii et lateralis), Co стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.

Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга (правую и левую), от которых между сегментами к твердой оболочке мозга отходят зубовидные связки — lig. denticulatum. Таким образом мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя — к позвонкам. В зубовидных связках проходят сосуды и нервы.

Паутинная оболочка совместно с мягкой называется leptomeninx.

Спинномозговая жидкость заполняет субдуральное и субарахноидальное пространства головного и спинного мозга. Выделяется она клетками эпендимы и сосудистых сплетений мозга. Течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, т. е. краниально, а в центральном канале спинного мозга — каудально. Оттекает цереброспинальная жидкость в венозную систему и в органы лимфообращения.

СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА

Артерии спинного мозга происходят из rr. spinales позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Они проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную спинномозговую вентральную артерию — a. spinalis ventralis — и парные спинномозговые дорсальные артерии — аа. spinalis dorsalis dextra et sinistra. Все эти магистрали в каждом сегменте анастомозируют между собой, формируя сосудистый венец — vasocorona (рис. 197).

Спинномозговая вентральная артерия — наиболее мощная. Она лежит с одноименной веной в вентральной продольной щели мозга и отдает парную или 4непарную ветвь в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозирует друг с другом.

Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены (v. lateroventralis) — вдоль вентральных. Из вен спинного мозга кровь оттекает во внутреннее венозное позвоночное сплетение — pl. vertebralis internus, которое лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с наружным позвоночным сплетением — plexus vertebralis externus. Из последнего берут начало дорсальные позвоночные вены — vv. vertebrales dorsales.

443

СОСУДЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Артерии головного мозга у лошади и плотоядных отходят от внутренней сонной, а у жвачных и свиньи — от затылочной, мыщелковой и шилососцевидной артерий (рис. 268).

Внутренняя сонная артерия — a. carotis interna, пройдя в полость, черепа через сонное (у собаки) или рваное отверстие (у лошади), отдает переднюю ty плотоядных) И заднюю (у плотоядных и лошади) соединительные артерии — аа. intercarotica rostralis et caudalis (4, 6), образуя вокруг гипофиза артериальный круг мозга — circulus arteriosus cerebri. Рострально от артериального кольца отходят: а) ростральная артерия сосудистого сплетения — a. chorioidea rostralis; б) передняя артерия мозга — a. cerebri rostralis, направляющаяся к мозолистому телу и питающая передние отделы полушарий головного мозга; в) внутренняя глазничная артерия — a. ophtalmica intetna (у крупных жвачных она является ветвью рострального сосудистого сплетения). От нее у кошки отделяется ростральная оболочечная артерия — a. meningea rostralis; г) внутренняя решетчатая артерия — a. ethmoidalis interna, направляющаяся в лабиринт решетчатой кости; д) ростральная соединительная артерия — a. communicans rostralis — соединяется с аналогичной артерией другой стороны впереди от зрительного i перекреста (она постоянна у свиньи и непостоянна у жвачных) и образует среднюю артерию мозга — a. cerebri media (5).

КАУДАЛЬНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ АРТЕРИЯ

Каудальная соединительная артерия — a. communicans caudalis — соединяет правую и левую внутренние сонные артерии с базилярной и образует заднюю часть артериального круга мозга. От нее отходят каудальная артерия мозга — a. cerebri caudalis — и ростральная артерия мозжечка— a. cerebelli rostralis.

Рис. 263. Артерии головного мозга коровы:
А —базальная поверхность головного мозга; Б — сосуды дна черепной полости; 1 — a. cerebri rostralis; 2 — a. ophtalmica interna; 3 — a. carotis interna; 4 — a. commui nicans rostralis; 5 — a. cerebri media; 6 — a. communicans caudalis; 7 — a. cerebri caudalis; 8 — a. cerebelli rostralis; 9 — a. meningea caudalis et a. cerebelli caudalis; 10 — a. basilaris; 11 — a. spinalis ventralis;  12, 13 — rete mirabile epidurale rostrale; 14 — ramus ad. rete mirabile epidurale rpstrale; 15 — rete mirabile epidurale caudale; 16 — a. vertebralis; 17 — a. condylaris; α — положение гипофиза.

444

У свиньи каудальная оболочечная артерия — a. meningea caudalis — отходит от затылочных ветвей — a. occipitalis, а у жвачных — от затылочных ветвей a. condylaris.

У свиньи артерии твердой мозговой оболочки, отходящие от ветвей мыщелковой и позвоночной артерий, образуют каудальную чудесную сеть — rete mirabile epidurale caudale, от которой идут ветви в переднюю чудесную сеть — rete mirabile epidurale rostrale. Последняя у жвачных образуется ветвями челюстной артерии, от которой отходит ветвь в каудальную чудесную сеть.

ОТТОК ВЕНОЗНОЙ КРОВИ ОТ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Отток венозной крови от головного мозга осуществляется по дорсальным и вентральным венам мозга и мозжечка — vv. cerebri (cerebelli) dorsaleset ventrales, большой вене мозга — v. cerebri magna, образованной внутренними венами мозга, и по внутренней глазничной вене — v. ophtalmica interna. Все вены, кроме внутренней глазничной, открываются в дорсальную и вентральную системы венозных синусов.

Дорсальная система синусов состоит из непарных сагиттального и прямого синуса и парных — поперечных, затылочных и дорсальных каменистых; в них впадают вены мозга.

ДОРСАЛЬНЫЙ САГИТТАЛЬНЫЙ СИНУС

Дорсальный сагиттальный синус — sinus sagittalis dorsalis — находится в серповидной складке, где он образует боковые лакуны — lacunae late-rales. Спереди он начинается из оболочечных вен (у лошади также из решетчатых и мозговых вен). В него впадают: 1) дорсальные вены мозга.— vv. cerebri dorsales; 2) оболочечные вены из твердой мозговой оболочки; 3) костные (лобная, затылочная, теменная) вены — vv. diploici frontalis, occipitalis et parietalis — и 4) короткий прямой синус — sinus rectus. Последний образуется каудально от валика мозолистого тела слиянием вены мозолистого тела с большой веной мозга. Вена мозолистого тела — v. corporis callosi — выносит кровь из передней, половины мозга. Большая вена мозга — v. cerebri magna — принимает в себя внутренние вены мозга — vv. cerebri interna, образованные веной сосудистого сплетения — v. cho’rioidea — и веной зрительного бугра и полосатого тела — v. thalamostriata.

Каудально от впадения прямого синуса сагиттальный синус делится на правый и левый поперечные синусы — sinus transversus, каждый из которых направляется в височный канал и переходит в дорсальную мозговую вену — v. cerebri dorsalis. Последняя впадает в височную поверхностную вену. В поперечный синус до его погружения в височный канал вливается вентральный каменистый синус — sinus petrosus ventralis; он выносит кровь из лабиринта (vv. labyrinthi), а у лошади и плотоядных, кроме того, и дорсальный каменистый синус — sinus petrosus dorsalis, выносящий кровь из базальных и отчасти боковых частей мозга.

Поперечный синус соединяется посредством височного синуса — sinus-temporalis с v. emissaria foraminis retroarticularis, а через посредство сигмовидного синуса— sinus sigmoideus — c v. emissaria foraminis jugularis.

ЭМИССАРИИ

Отток крови из дорсальной системы синусов, помимо мозговых дор—сальных вен, происходит также и. по выпускным венам — vv. emissariae. Эмиссарии — это венозные сосуды, выходящие из черепной полости через определенные отверстия: сосцевидная выпускная вена — v. emissaria masto-idea (собака, крупные жвачные), затылочная — v. emissaria occipitalis, яремного отверстия — v. emissaria foraminis jugularis, сонного канала — v. emissaria canalis carotici, рваного отверстия — v. emissaria foramina laceri, круглого Отверстия — v. emissaria foraminis rotundi, глазничной щели — v. emissaria fissurae orbitalis (у жвачных и свиньи — v. emissaria foramina orbitoroturidi).

Особенности. У собаки, свиньи и рогатого скота поперечный синус делится на две ветви: одна ветвь у собаки и крупного рогатого скота направляется через височный канал в дорсальную мозговую вену и лишь у свиньи — в вентральную мозговую вену через рваное отверстие; другая ветвь проникает в мыщелковое отверстие, образуя мыщелковый синус — sinus condyloideus, который переходит в одноименную вену и, кроме того, соединяется с базилярными синусами. У лошади поперечный синус имеет только одну ветвь, идущую в височный канал.

445

Вентральная, или базилярная, система синусов представлена вентральным сагиттальным, базилярным и кавернозным синусами.

Кавернозный синус — sinus cavernosus — располагается сбоку от гипофиза и соединяется межкавернозными синусами — sinus intercavernosi. Из кавернозного: синуса спереди выходит внутренняя глазничная вена; пройдя через глазничную щель, она впадает в глубокую лицевую вену. В каудальном направлении кавернозный синус соединяется с базилярным синусом.

Базилярный синус — sinus basilaris — соединяется с внутренним позвоночным сплетением. В области рваного отверстия от него отходит выпускная затылочная вена. Близ затылочного сустава у хищных базилярные синусы соединяются между собой межосновным синусом — sinus inter-basilaris. В базилярную систему синусов открываются вентральные вены мозга.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральные отделы нервной системы-со всеми органами соединяются посредством отростков нервных клеток, заложенных в их центрах. В зависимости от того, где располагаются центры, периферические нервы подразделяются на спинномозговые, черепно-мозговые и нервы вегетативного отдела нервной системы, которые могут проходить или в составе соматических нервов к органам тела, или в составе висцеральных нервов к внутренним органам.

Каждый периферический нерв представляет собой сложное анатомическое образование; в нем наряду с нервными проводниками, или нервными волокнами, имеется значительное число соединительнотканных элементов (оболочки нерва), кровеносных и лимфатических сосудов, обеспечивающих его питание.

Развитие нервов. Невробласты, составляющие клеточную основу верхнего слоя мозговой трубки, своими отростками выходят за пределы развивающегося мозга и соединяются с соответствующими органами посредством афферентных, или центростремительных (чувствительных), и эфферентных, или центробежных (двигательных), волокон.

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы. У ланцетника из-за отсутствия позвонков дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) нервы отходят от спинного мозга в каждом сегменте самостоятельно; спинномозговые узлы от спинного мозга не обособлены. Дорсальный нерв у них идет через миосепты в кожный покров и дает висцеральную ветвь в кишечную стенку. Вентральный нерв по выходе из спинного мозга направляется в миотом и проходит между миосептами, располагаясь каудовентральнее чувствительного нерва. С появлением скелетной сегментации у вышестоящих позвоночных оба нерва объединяются в общий’ ствол, смешанного спинномозгового нерва. Одновременно происходит обособление от спинного мозга чувствительных клеток, которые образуют на дорсальном корешке смешанного спинномозгового нерва спинальный ганглий — gn. spinale (рис. 264).

СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Спинальные ганглии представляют собой скопление нервных клеток; один (длинный) их отросток служит воспринимающим отделом и отходит от рецептора, расположенного на периферии, а второй (короткий) является передающим и направляется в спинной мозг в составе дорсального корешка. Дистальнее спинального ганглия чувствительные и двигательные волокна объединяются в общий смешанный спинномозговой нерв.

446

Рис. 264. Схема образования и ветвления спинномозговых нервов:
А — у ланцетника; 1 — спинной мозг; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — висцеральный нерв; 5 — кишка; 6 — полость тела; 7 — миотом; 8 — левый вентральный корень; 9 — правый дорсальный корень; Б — у млекопитающего; 1 — спинальный ганглий; 2 — вентральный корень; 3 — смешанный спинномозговой нерв; 4 — ветвь к оболочкам спинного мозга; 5 — симпатический (паравертебральный) ганглий; 6 — белая и 7 — серая соединительные ветви; 8 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 8″ — ее латеральная и 8″ — медиальные ветви; 9 — вентральная ветвь спинномозгового нерва; 9′ — ее латеральная и 9″ — медиальная ветви.

Спинномозговые нервы и соответствующие, им спинальные ганглии располагаются метамерно и относятся к определенным кожным, мышечным, костным, внутренностным и сосудистым сегментам. Соответственно первичной сегментации тела животного происходит и ветвление смешанного спинномозгового нерва. По выходе из позвоночного канала от него отходят: а) дорсальная ветвь — r. dorsalis — в кожу и мышцы надпозвоночного отдела туловища; 6) вентральная ветвь — r. ventralis, посылающая медиальную или соединительную — r. medialis, s. r. communicans — в висцеральный мезобласт к симпатическому ганглию, от которого отходят ветви как к внутренним органам, так и к соматическим. Продолжающаяся вентральная ветвь разветвляется в поверхностных и глубоких слоях боковой стенки туловища.

В последующем в связи с разделением туловища на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, развитием грудных и тазовых конечностей, редукцией или смещением отдельных дерматомов и миотомов происходит и соответствующая перестройка первичных нейросегментов. Эта перестройка сопровождалась редукцией отдельных нервов, изменением их топографии и образованием спинномозговых сплетений —plexus cervi-calis, brachialis, lumbalis et sacralis.

ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Черепномозговые, или черепные, нервы в отличие от спинномозговых отходят от центров, залегающих в стволовой части головного мозга и являющихся видоизмененными отделами продолжающегося в краниальном направлении серого вещества спинного мозга. К таким центрам относятся: а) ядра двигательных нервов (III, IV, VI, XI и XII пары, черепных нервов) — соответствуют вентральным рогам спинного мозга; б) двигательные ядра смешанных нервов (V, VII, IX, X пары) — располагаются в основании четвертого мозгового желудочка.

448

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ВОЛОКНА ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ

Чувствительные волокна смешанных черепных нервов берут начало в коже головы, слизистой оболочке ротовой и носовой полостей и, прежде чем вступить в головной мозг, проходят через соответствующие чувствительные ганглии.

Вегетативные нервы относятся к симпатической и парасимпатической частям вегетативного отдела нервной системы.

Симпатическая часть нервной системы является производной нейробластов (симпатобластов) основной вентральной пластинки и вентрального отдела медулярной трубки, из которой нервные клетки выселяются в вентральном направлении и располагаются вдоль позвоночного столба латеродорсально от аорты. (Концентрируясь в сегментальные симпатические узлы, соединенные между собой межузловыми связями, они образуют симпатический ствол. От каждого симпатического узла отходят эфферентные волокна к внутренним органам и соединительная ветвь к соответствующему спинномозговому нерву (rаmus communicans). В состав соединительной ветви входят как чувствительные волокна спинномозговых нервов, несущих импульсы от внутренних органов, так и симпатические волокна, выходящие из боковых рогов спинного мозга, а также и те, которые идут от симпатических ганглиев в соматический отдел в составе смешанных нервов. Последние не имеют миелиновой оболочки и составляют основу серой соединительной ветви— r. communicans grisea.

В шейном отделе симпатический ствол представлен позвоночным нервом. В области головы симпатические узлы выделяются из закладок тройничного, коленчатого и дистального узлов.

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы предоставлена волокнами, которые проходят в составе смешанных нервов, отходящих от специальных ядер основания мозга и из серого вещества крестцового отдела спинного мозга.

СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО НЕРВА

Каждый периферический нерв. состоит из большого числа нервных волокон, объединенных соединительнотканными оболочками (рис. 265—А). В нервном волокне, независимо от его природы и функционального назначения, различают осевой цилиндр — cylindroaxis, покрытый собственной оболочкой — axolemma — и нервной оболочкой — neurolemma. При наличии в последней жироподобного вещества — миелина нервное волокно называется мякотным или миелиновым — neurofibra myelinata, а при его отсутствии — безмякотным или амиелиновым — neurofibra amyelinata (голые нервные волокна — neurofibria riuda).

Значение мякотной оболочки заключается в том, что она способствует лучшему проведению нервного возбуждения. В безмякотных нервных волокнах возбуждение проводится со скоростью 0,5—2 м/с, в то время как в мякотных волокнах — 60—120 м/с. По диаметру отдельные нервные волокна подразделяются на толстые мякотные (от 16—26 мкм у лошади, жвачных до 10—22 мкм у собаки) — эфферентные соматические; средние мякотные (от 8—15 мкм у лошади, жвачных до 6—8 мкм у собаки) — афферентные соматические; тонкие (4—8 мкм) эфферентные вегетативные (рис. 265—Б).

БЕЗМЯКОТНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Безмякотные нервные волокна входят в состав как соматических, так и висцеральных нервов, но в количественном отношений их больше в вегетативных нервах. Они различаются как по диаметру, так и по форме ядер невролеммы: 1) маломякотные, или безмякотные, волокна с округлой формой ядер (диаметр волокна 4—2,5 мкм, размер ядра 8х4,6 мкм, расстояние между ядрами 226—345 мкм); 2) маломякотные или безмякотные волокна с овальновытянутой формой ядер невролеммы (диаметр волокна 1—2,5 мкм, размер ядра 12,8 X 4 мкм, расстояние между ядрами 85— 180 мкм); 3) безмякотные волокна с веретенообразной формой ядер невролеммы (диаметр волокна 0,5—1,5 мкм, размер ядра 12,8 х 1,2 мкм, расстояние между волокнами 60—120 мкм). У животных разных видов эти показатели могут быть неодинаковыми.

448

Рис. 265. Строение периферического нерва:
А — нерв на поперечном срезе: 1 — epineurium; 2 — perineurium; 3 — endoneurium! 4 — neurofibra myelinata; 5 — cylinaraxis; Б — состав нервных волокон в соматическом нерве овцы; I, 2, 3 — neurofibra myelinata; 4 — neurofibra amyelinata; 5, 6, 7 — neurofibra nuda; a — iemmocytus; e — incisio myelini; c — isthmus nodi.

ОБОЛОЧКИ НЕРВА

Оболочки нерва. Нервные волокна отходящие от мозга посредством соединительной ткани объединяются в пучки, составляющие основу периферических нервов. В каждом нерве соединительнотканные элементы участвуют в образовании: а) внутри пучковой основы — endoneurium, располагающейся в виде рыхлой соединительной ткани между отдельными нервными волокнами; б) соединительнотканной оболочки, покрывающей отдельные группы нервных волокон, или периневрий — perineurium.

В этой оболочке снаружи различают двойной слой плоских эпителиальных клеток эпендимоглиальной природы, которые образуют вокруг нервного пучка периневральное влагалище или периневральное пространство — spatium perineurii. 0т базилярного внутреннего слоя выстилки периневрального влагалища в глубь нервного пучка отходят соединительнотканные волокна, образующие внутрипучковые периневральные перегородки — septum perineurii; последние служат местом прохождения кровеносных сосудов, а также участвуют в образовании эндоневриума.

ПЕРИНЕВРАЛЬНЫЕ ВЛАГАЛИЩА

Периневральные влагалища сопровождают пучки нервных волокон на , всем их протяжении и делятся по мере деления нерва на более мелкие ветви.

Полость периневрального влагалища сообщается а субарахноидальным и субдуральным пространствами спинного или головного мозга и содержит небольшое количество ликвора (нейрогенный путь проникновения вируса бешенства в центральные отделы нервной системы).

Группы первичных нервных пучков посредством плотной неоформленной соединительной ткани объединяются в более крупные вторичные и третичные пучки нервных стволов и составляют в них наружную соединидельнотканную оболочку, или эпиневрий — epineurium. В эпиневрий по сравнению с эндоневрием проходят более крупные кровеносные и лимфатические сосуды — vasa nervorum. Вокруг нервных стволов имеется то или иное количество (в зависимости от места прохождения) рыхлой соединительной ткани, образующей по периферии нервного ствола дополнительную околонервную (защитную) оболочку — paraneurium. В непосредственной близости к нервным пучкам она преобразуется в эпиневральную оболочку.

449

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

В топографии и ветвлении периферических нервов много общего с топографией и ветвлением кровеносных сосудов, с которыми они чаще проходят вместе, образуя сосудисто-нервные пучки. Совместное их прохождение обусловлено особенностями развития органов, для которых они предназначены, областью распределения и условиями функционирования. Располагаясь в одном, общем соединительнотканном футляре, кровеносные сосуды обеспечивают создание оптимального температурного режима для проводимости нервных импульсов, а также для питания нервных стволов. Кроме того, для периферических нервов характерны еще некоторые особенности.

СПИННОМОЗГОВЫЕ И ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

1. Спинномозговые нервы от спинного мозга отходят метамерно в соответствии с делением костной основы и подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Черепномозговые нервы отходят от продолговатого (с XII по V пару) и среднего мозга (IV и III пары). I и II черепномозговые пары нервов занимают в этом отношении особое положение, являясь нервными трактами важнейших органов чувств.

СТРОЕНИЕ СПИННОМОЗГОВЫХ И ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

2. Каждый спинномозговой нерв имеет два корня — дорсальный и вентральный — radix dorsalis et ventralis. На дорсальном корне находится спинномозговой ганглий — ganglion spinale. Оба корня у выхода из позвоночного канала соединяются в общий нервный ствол — спинномозговой нерв — n. spinalis, содержащий чувствительные, двигательные и симпатические волокна. Черепномозговые нервы отходят преимущественно одним корнем, соответствующим дорсальному или вентральному корешку спинномозгового нерва.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

3. Все эфферентные (двигательные) нервные волокна выходят из вентральных столбов серого мозгового вещества спинного мозга и из соответствующих двигательных ядер продолговатого и среднего мозга (III, IV, VI, XI, XII). На спинном мозге они формируют вентральные двигательные корни.

4. Все афферентные (чувствительные) нервные волокна состоят из нейритов клеток спинномозговых узлов и соответственно ганглиев черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX и X пар). Следовательно, все тела рецепторных (чувствительных) нейронов лежат вне спинного и головного мозга.

5. Каждый спинномозговой нерв по выходе из позвоночного канала отдает белую соединительную ветвь — гаmus (r) communicans albus — в симпатический ствол, ветвь в оболочки спинного мозга — r. meningeus, получает затем серую соединительную ветвь — r. communicans griseus — от симпатического ствола и делится на дорсальную и вентральную ветви — г. dorsalis et ventralis — соответственно разграничению туловищной мускулатуры на дорсальный и вентральный мышечные тяжи с их сосудами. Каждая из упомянутых ветвей, в свою очередь, делится на медиальную и латеральную ветви — r. medialis et lateralis — для мускулатуры и кожи, что также обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный ‘и медиальный пласты. Совокупность ветвей каждого сегментного нерва вместе с соответствующим участком спинного мозга образует нервный сегмент — невротом — neurotom. Невротомы яснее выражены там, где существует четкая сегментация в скелете и мышцах, например в грудном отделе туловища.

СМЕЩЕНИЕ МИОТОМОВ

6. При смещении в процессе эволюции миотомов вслед за ними смещаются иннервирующие их ветви соответствующих невротомов. Так, диафрагмальный нерв — n. phrenijus, происходящий от 5—7-го шейных невротомов, подходит к диафрагме через всю грудную полость, или например, добавочный нерв — n. accessorius — выходит из позвоночного канала через рваное отверстие в черепе, а направляется в шейный отдел для иннервации плечеголовной, трапециевидной и грудиночелюстной мышц.

450

Рис. 266. Зоны распределения кожных нервов:
1 — подглазничный н.;  1′ — подблоковый н.; 2— лобный н.; 2′ —скуловой н.; 3 — дорсальные ветви шейных н.; 4 — дорсальные ветви грудных н.; 5 — подвздошноподчревный н.; 6 — подвздошнопаховой н.; 7 — краниальные кожные ягодичные н.; 8 — средние кожные ягодичные н.; 9 — хвостовые н.; 10 — промежностный н.; 11 — каудальные кожные ягодичные н.; 12 — большеберцовый н.; 13 — плантарные кожные нервы стопы; 14 — малоберцовый поверхностный н.; 15 — кожный латеральный нерв голени; 16 — кожный латеральный нерв бедра; 17 — наружный срамной н.; 18— н. сафенус; 19 — кожный медиальный н. стопы; 20 — вентральные ветви грудных н.; 21 — локтевой н.; 22 — срединный н.; 23 — мышечно-кожный н.; 24 — лучевой поверхностный н,; 25 — подмышечный и.; 26 — вентральный шейный н.; 27 — нижнечелюстной н.

В области отхождения нервов в конечности образуются плечевое и поясничнокрестцовое нервные сплетения — plexus brachialis et lumbo-sacralis, а из них уже берут свое начало нервы, направляющиеся в определенные мышечные группы. Обычно и нервы, и мышцы конечностей являются многосегментными. Нервные сплетения встречаются и в области шеи, что также объясняется сложным, происхождением шейных мышц. Соединительные ветви между отдельными нервами —rr. communicantes — указывают на происхождение отдельных нервов из нескольких невротомов.

7. Чувствительные нервы хотя в основном и соответствуют кожным сегментам — дерматомам, но иннервируют не только область своего сегмента, а заходят и в смежные дерматомы. Поэтому обезболивание какого-либо кожного сегмента. (дерматома) возможно только при выключении трех смежных невротомов (рис. 266).

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы nervi spinales— разделяются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые (S) и хвостовые (Со) (соответственно делению позвоночного столба).

451

ШЕЙНЫЕ НЕРВЫ

Шейные нервы — nil. cervicales — в количестве 8 пар выходят через межпозвоночные отверстия [первая пара (С I) выходит через межпозвоночное отверстие атланта, вторая пара (С II)— через межпозвоночное отверстие позади атланта, а восьмая пара (С VIII) — позади 7-го шейного позвонка]. Каждый шейный нерв получает серую ветвь — r. griseus, в том числе С VIII—VII — от звездчатого узла, С VI—III (II)—от позвоночного нерва и С I (II) — от краниального шейного симпатического узла.

Получив серую ветвь и отдав оболочечную ветвь — r. meningeus, спинномозговой нерв делится на дорсальную и вентральную ветви — rr. dorsales et ventrales. Дорсальные медиальные ветви идут по медиальной поверхности подуостистой мышцы головы и шеи, а латеральные — по медиальной поверхности мышц шеи — пластыревидной и длиннейшей. Дорсальная медиальная ветвь первого шейного нерва носит название большого затылочного нерва — и. occipitalis major, который разветвляется в коротких мышцах затылочно-атлантного и осьатлантного суставов, а также в коже затылочной области и каудальных мышцах ушной раковины.

Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются особым ходом и соответственно этому получают специальные, названия. Вентральная ветвь первого шейного нерва соединяется с подъязычным и вентральной ветвью второго шейного нерва, разветвляется в мышцах шеи. Вентральная ветвь второго шейного нерва имеет соединения с С I, С III, добавочным нервом. От нее берет начало большой ушной нерв — n. auricularis magnus, который разветвляется в коже основания головы, мышцах ушной раковину и здесь имеет соединения с ветвями n. facialis. Продолжением вентральной ветви С II служит поперечный нерв шеи — n. transversus colli; получив соединительную ветвь от С III, он разветвляется в коже шеи, имея соединения с кожными ветвями шеи — n. facialis.

ДИАФРАГМАЛЬНЫЙ НЕРВ

Диафрагмальный нерв — n. phrenicus — происходит из С (V), VI и VII. Медиально от лестничной мышцы и подключичной артерии он направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме.

НАДКЛЮЧИЧНЫЙ НЕРВ

Надключичный нерв — n. supraclavicularis — происходит из С VI, разветвляется в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка. Вентральные ветви 3 (4) последних: шейных нервов принимают участие в формировании плечевого сплетения, из которого выходят нервы для плечевого пояса и свободного отдела грудной конечности.

ПЛЕЧЕВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Плечевое сплетение — plexus brachialis — образуется двумя стволами — trunci plexus — от вентральных ветвей С VI, VII и С VIII, Th I (II). Оно лежит вентрально от лестничной мышцы и медиально от лопатки. Из него выходят нервы, иннервирующие область плечевого пояса, мышцы лопатки и свободный отдел конечности (рис. 267).

Дорсальный нерв лопатки — n. dorsalis scapulae (/5)—двойной отходит от С V и VI. Оба нерва идут в ромбовидную мышцу — один по медиальной поверхности, а другой в толще шейной части вентральной зубчатой мышцы, в которую они посылают ветви. Имеет соединительные ветви с длинным грудным нервом.

Длинный грудной нерв — n. thoracicus longus — берет начало двумя ветвями от С VII—VIII, которые, объединившись, направляются каудаль-но и разветвляются в вентральной зубчатой мышце.

Надлопаточный нерв — n. suprascapularis (1) — образуется из С VI и VII, идет вместе с надлопаточной артерией в предостную и заостную мышцы и в лопатку.
Подлопаточные нервы — nn. subscapulares (6) — в количестве 2—4 начинаются от С VI и направляются в одноименную мышцу, отдавая веточки в большую круглую мышцу и надкостницу медиальной поверхности лопатки.

452

Рис. 267. Нервы грудной конечности лошади:  А — схема нервов грудной конечности; Б —нервы области лопатки, плеча и предплечья; С6, С7 С8 — вентральные ветви шейных н Th1 Th2 — грудных спинномозговых нервов; 1 — n. suprascapularis; 2 — nn. pectoralee craniales; 3 — n. tnusculoeu-taneus; 4 — n. axillaris; 5 — n. medianus; 6 — nn. subscapulares; 7 — n. thoracodorsa-lis; 3— n. thoracolateralis; 9 — n. pectoralis caudalis; 10 — n. radialis; 11 — n. ulnaris; 12 — n. interosseus antebrachii; 13 —- n. palmares; 14 — n. digitalis medialis (n. digitalis palm’aris proprius); 15 — r. dorsalis; a — артериальная магистраль.

ГРУДОСПИННОЙ НЕРВ

Грудоспинной нерв — n. thoracodorsalis (7) — берет начало вместе с подлопаточными или подмышечными нервами от С VI—VII (у копытных С VII—VIII) и направляется в широчайшую мышцу спины, отдавая по своему ходу ветви в большую круглую мышцу.

ПОДМЫШЕЧНЫЙ НЕРВ

Подмышечный нерв — n. axillaris (4)— начинается от С VII—VIII, вместе с плечевой окружной латеральной артерией проникает между подлопаточной и большой круглой мышцами вглубь и, отдав мышечные ветви в малую круглую и дельтовидную мышцы (у собаки и лошади также и в капсулярную), выходит на латеральную поверхность плеча. Здесь от него отходит краниальный латеральный кожный нерв плеча — n. cutaneus brachii lateralis cranialis — и продолжается на предплечье, где получает название краниальный кожный нерв предплечья —- n. cutaneus antebrachii cranialis, здесь же он разветвляется, достигая запястья (В. И. Трошин).

ЛУЧЕВОЙ НЕРВ

Лучевой нерв — n. radialis (10) — самый крупный нерв разгибательной поверхности грудной конечности. Он начинается нервными пучками от С VII — С VIII и Th I, проходит между головками трехглавой мышцы плеча, где отдает им мышечные ветви. Огибая плечевую кость с каудальной поверхности в латеродистальном направлении, лучевой нерв в области локтевого сустава отдает каудальный латеральный кожный нерв плеча — п. cutaneus brachii lateralis caudalis — и делится на поверхностную и глубокую ветви.

Глубокая ветвь — r. profundus — делится на мышечные ветви, которые разветвляются в разгибателях предплечья. Поверхностная ветвь — К. superficialis (рис. 268—10), отдав латеральный кожный нерв предплечья — n. cutaneus antebrachii lateralis, а у плотоядных и свиньи также латеральную и медиальную ветви, продолжается дистально и в области запястья делится на общие дорсальные пальцевые нервы — nn. digitales dorsales commuties (I—IV — у плотоядных, II—IV — у свиньи, II—III — у жвачных; у лошади их нет), которые продолжаются в собственно дорсальные пальцевые нервы. У плотоядных наряду с общими дорсальными пальцевыми нервами от поверхностной ветви отходит первый неосевой дорсальный пальцевый нерв — n. digitalis dorsalis I abaxialis.

453

Рис. 268. Нервы кисти:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы (с дорсальной поверхности); Г — лошади; Д — собаки; Е — свиньи; Ж — коровы (с пальмарной поверхности); 3 — п. muscu-locutaneus; 5 — n. medianus; 10 — r. superficialis n. radialis; 11 — n.  ulnaris; 11′ — r. dorsalis n. ulnaris’; 13 — n. digitales palmares communes; 13′ — r. communicans; 14— n. digitalis palmaris proprius (у лошади — lateralis); 15 — nn. digitales dorsales pro-prii; 16 — nn. digitales dorsales communes; I—V — пальцы.

454

МЫШЕЧНО КОЖНЫЙ НЕРВ

Мышечно-кожный нерв — n. musculocutaneus (3) — берет начало из С VI—VII и, отдав проксимальную ветвь — r. proximalis — в коракоидно-плечевую и двуглавую мышцы, вместе со срединным нервом у копытных образует подмышечную петлю — ansa axillaris.

У плотоядных мышечно-кожный нерв проходит по медиальной поверхности плеча вдоль двуглавой мышцы (у копытных он проходит вместе со срединным нервом от подмышечной петли до дистальной трети предплечья, где вновь приобретает свою самостоятельность). Отдав дистальную мышечную ветвь в плечевую мышцу и обменявшись соединительными ветвями со срединным, нервом (у плотоядных), мышечно-кожный нерв продолжается как медиальный кожный нерв предплечья — n. cutaneus antebrachii medialis.

СРЕДИННЫЙ НЕРВ

Срединный нерв — n. medianus (5) — берет начало из С VII—VIII, Th I, проходит по медиальной поверхности плеча (у корытных совместно с мышечно-кожным нервом) и в области локтевого сустава отдает мышечные ветви в круглый пронатор и поверхностный пальцевый сгибатель (у плотоядных), в сгибатели запястья и глубокий пальцевый сгибатель, в котором имеет внутримышечные соединения с ветвями локтевого нерва. Затем, отдав межкостный нерв предплечья — n. interosseus antebrachii, спускается до дистального конца предплечья и делится на общие пальмарные пальцевые нервы — nn. digitales palmares communes I—III (плотоядные), II—III (свинья, жвачные), а у лошади на медиальный и латеральный пальмарные нервы — nn. palmares medialis et lateralis, которые соответствуют второму и третьему общим пальмарным пальцевым нервам (13).

Общие пальмарные пальцевые нервы с костей пясти переходят в соответствующие собственно пальмарные пальцевые нервы — n. digitalis palmaris proprius I—IV (плотоядные), II—IV (свинья, жвачные) и у лошади на латеральный и медиальный пальмарные пальцевые нервы — nn. digitales palmares lateralis et medialis (14).

ЛОКТЕВОЙ НЕРВ

Локтевой нерв — n. ulnaris (11)— образуется за счет С VIII и Th I (у лошади и собаки и Th II), проходит по медиальной поверхности плеча по направлению к локтевому бугру, отдавая по своему ходу каудальный кожный нерв предплечья n. cutaneus antebrachii caudalis, который достигает пальмарной поверхности запястья, и мышечные ветви в каудальные мышцы предплечья. Над запястьем локтевой нерв делится на дорсальную и пальмарную ветви.

Дорсальная ветвь — r. dorsalis —делится на общий дорсальный пальцевый нерв — n. digitalis dorsalis communis IV (плотоядные, свинья, жвачные) и V неосевой дорсальный пальцевый нерв — n. digitalis dorsalis V abaxialis (плотоядные, свинья), которые продолжаются дистально и делятся на собственные дорсальные пальцевые нервы — nn. digitales dorsales proprii IV—V (кошка, свинья, жвачные). У лошади дорсальная ветвь разветвляется в коже дорсолатеральной поверхности запястья и пясти.

Пальмарная ветвь — r. palmaris, в свою очередь, делится на поверхностную и глубокую ветви.

ПОВЕРХНОСТНАЯ ВЕТВЬ

Поверхностная ветвь — r. superficialis — делится на две ветви. Одна идет как общий дорсальный пальцевый нерв — n. digitalis palmaris communis IV (плотоядные, свинья, жвачные), а у лошади III, или латеральный пальцевый нерв — n. palmaris lateralis, в образовании которого принимает участие и пальмарная латеральная ветвь срединного нерва. На середине пястной кости латеральный пальмарный нерв у лошади принимает соединительную ветвь от медиального пальмарного нерва. В области пястнопутового сустава общий пальмарный пальцевый нерв делится на собственно пальцевые нервы, осевой к V (плотоядные, свинья, жвачные), неосевой к IV (плотоядные, свинья, жвачные) и латеральный пальцевый у лошади, от него отходит дорсальная ветвь (15) для латеродорсальной поверхности пальца.

455

Вторая ветвь, отходящая от. г. superficialis, имеется у плотоядных и свиньи и иннервирует у них пятый палец—-n. digitalis palmaris V abaxialis.

ГЛУБОКАЯ ВЕТВЬ

Глубокая ветвь — r. profundus, отходящая от пальмарной ветви локтевого нерва, делится на пальмарные пястные нервы — nn. metacarpei palmares (собака, лошадь), разветвляющиеся в межкостных и червеобразных мышцах, достигая дистальноуо конца пясти. У других животных она короткая и ветвится в области запястья.

Грудные краниальные нервы — nn. pectorales craniales (2) — в количестве 3— 4 ветвей образуются с медиальной поверхности плечевого сплетения or С VI—VIII и направляются в поверхностные грудные мышцы, в которых и разветвляются.

Грудной каудальный нерв — n. pectoralis caudalis (8)— берет начало с медиальной поверхности плечевого сплетения от С VIII—Th I (у собаки и лошади и от Th II) отдав мышечную ветвь в каудальную поверхностной грудной мышцы, продолжается как боковой грудной нерв — n. thoracicus lateralis (8) —- для иннервации боковой стенки грудной клетки. У лошади от него отделяется вентральная ветвь, проходящая вдоль поверхностной грудной мышцы в каудальном направлении, теряясь в коже латеровентральной поверхности грудной стенки.

ГРУДНЫЕ НЕРВЫ

Грудные нервы — nn. thoracici (Th) — у каждого вида животных по количеству соответствуют числу грудных сегментов. Каждый нерв отдает симпатическому стволу белую соединительную ветвь .и, получив от него 1—2 серые соединительные ветви, делится на дорсальную и вентральную ветви (рис. 264).

Дорсальные ветви идут в дорсальные мышцы позвоночного столба, в дорсальный зубчатый вдыхатель, ромбовидную мышцу и в кожу. Вентральные ветви называются межреберными нервами — nn. intercostales, которые сопровождают одноименные артерии и вены в реберных желобах, за исключением последнего грудного нерва, который идет только в брюшную стенку (n. costoabdominalis).

Латеральные ветви межреберных нервов разветвляются в подкожной мускулатуре и коже грудной и брюшной стенок. Ветви II—III межреберного нерва, соединяясь с ветвями бокового грудного, отходящего от плечевого сплетения, образуют межреберноплечевой нерв — n. costobrachialis, разветвляющейся в подкожной мышце и доже области лопатки и плеча.

Медиальные ветви межреберных нервов проходят под плеврой, иннервируют межреберные мышцы, а также поперечную грудную и частично брюшные мышцы.

ПОЯСНИЧНЫЕ НЕРВЫ

Поясничные нервы — nn. lumbales (L) — по количеству соответствуют числу одноименных позвонков. Только первые 2—4 поясничных нерва имеют белые соединительные ветви, но все получают серые соединительные ветви и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Дорсальные ветви идут в разгибатели Поясницы и отдают латеральные кожные ветви в ягодичные краниальные нервы — nn. clunium craniales. Вентральные ветви образуют поясничное сплетение — plexus lumbales, соединяющееся с крестцовым сплетением (рис. 269).

ПОДВЗДОШНОПОДЧРЕВНЫЙ НЕРВ

Подвздошноподчревный нерв — n. iliohypogastricus (18) — идет от L I в малую поясничную, квадратную поясничную и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени (рис. 270). У собак подвздошноподчревных нервов два — краниальный берет начало из L I и каудальный — из L II.

456

Рис. 269. Нервы тазовой конечности:
А — схема нервов тазовой конечности лошади; Б — нервы области таза и бедра лошади и В — собаки с медиальной поверхности; 1 — n. gluteus cranialis;  1′ — n. gluteus caudalis; 2 — n. ischi-adicus; 3 — n. obturatorius; 4 — n. rectalis caudalis; 5 — n. cutaneus femoris caudalis; 6 — a. pudendus; 7 — n. tibialis; 7′ —-r. muscularis proximalis; 7″ — r. muscularis distalis; 8 — n. pero-neus; 8′ — peroneus superficialis; 8″ — n. peroneus profundus; 9 — n. cutaneus surae caudalis; 9′ — n. cutaneus.surae’ dorsalis; 10 — nn. plantares; 11 — n. digitalis  plantaris medialis; IV — r. cem-municans; 12 — n. digitalis piantaris medialis (proprius); 13 — n. femoralis; 14 — n. saphenus; 15 — n. metatarseus dorsalis; 16 — n. genitofemoralis; 17 — n. cutaneus femoris lateralis; 18 — n. iliohypogastricus; 19 — n. ilioinguinalis.

457

 

Рис. 270. Нервы вымени коровы (по А. П. Елисееву):
I — п. iliohypogastricus; II — n. ilioingui-nalis; III — n. genitofemoralis; IV — n. pudendus; 1 — r. cranialis; 2 — r. medius; 3 — rr. vasorum; 4 — rr. cutanei; 5 — rr. sinus lactiferi; 6,7 — rr. papillae mammae; 8 — r. caudalis; a — In. mammarii.

 

ПОДВЗДОШНОПАХОВЫЙ НЕРВ

Подвздошнопаховой нерв — n. ilioinguinalis (19) — идёт от L II, III в большую поясничную, квадратную поясничную и брюшные мышцы в кожу бедра, наружных половых, органов и вымени.

ПОЛОВОБЕДРЕННЫЙ НЕРВ

Половобедренный нерв — и. genitofemoral is (16) — начинается otL III, II и IV и отдает ветви в малую поясничную, квадратную поясничную и брюшные мышцы и идет по наружной подвздошной артерии в кожу медиальной поверхности бедра, вымени (у самок), наружных половых органов (у самцов) и в паренхиму вымени.

Латеральный кожный нерв бедра — n. cutaneus femoris lateralis (17) — отходит от L IV, V и вместе с каудальной ветвью окружной глубокой подвздошной артерии идет в кожу передней поверхности коленного сустава.

Бедренный нерв — n. femoralis (13) — берет начало от L V (III, IV, VI), отдает мышечные ветви в подвздошную мышцу (цв. табл. VI) и подкожный нерв голени — n. saphenus; последний после отхождения мышечных ветвей в разгибатели коленного сустава продолжается дистально и разветвляется в коже медиокраниальной поверхности бедра и голени.

Запирательный нерв — n. obturatorius (3) — берет начало от L V, IV, VI и, пройдя через запертое отверстие таза, разветвляется в запирательных мышцах и аддукторах тазобедренного сустава.

КРЕСТЦОВЫЕ НЕРВЫ

Крестцовые нервы — nn. sacrales (S), получив серые соединительные ветви от симпатического ствола, выходят через крестцовые дорсальные и вентральные отверстия. Дорсальные ветви идут в длинные разгибатели тазобедренного сустава и в кожу как средние кожные ягодичные нервы — пл. clunium medii. Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение — plexus sacralis, соединяясь с вентральными ветвями последних поясничных нервов, называются поясничнокрестцовым стволом — truncus lumbosacralis. От него отходят нервы для тазовой конечности и органов таза (рис. 269).

КРАНИАЛЬНЫЙ ЯГОДИЧНЫЙ НЕРВ

Краниальный ягодичный нерв — n. gluteus cranialis (1) — образуется ветвями от L VI и S I. Он идет вместе с одноименной артерией через большую седалищную вырезку в ягодичные мышцы.

КАУДАЛЬНЫЙ ЯГОДИЧНЫЙ НЕРВ

Каудальный ягодичный нерв — n. gluteus caudalis (Г) — выходит из S I, П(Ш) и идет вместе с одноименной артерией в двуглавую мышцу бедра, посылая ветви в ягодичную мышцу.

КАУДАЛЬНЫЙ КОЖНЫЙ НЕРВ БЕДРА

Каудальный кожный нерв бедра — n. cutaneus femoris caudalis — образуется S I, II, выходит позади двуглавой мышцы в кожу каудолатераль-ной поверхности бедра и отдает ветви под названием каудальные ягодичные нервы — nn. clunium caudales, разветвляющиеся в коже ягодичной области.

458

СРАМНОЙ НЕРВ

Срамной нерв — n. pudendus (6) — берет начало от S III и IV (у собаки срамной нерв выходит из SI, II, III) и направляется с одноименной артерией через седалищную дугу. У самцов он идет далее на половой член до головки как дорсальный удовый нерв — n. dorsalis penis, а у самок — как n. clitoridis — в’ клитор и в срамные губы; он также отделяет (у лошади и собак) ветви поднимателя ануса — r. musculi levatoris ani — и промежностный нерв — n. perinealis. У свиньи и жвачных от срамного нерва отходят кожные ветви, которые ветвятся как каудальный кожный нерв бедра других животных.

КАУДАЛЬНЫЕ РЕКТАЛЬНЫЕ НЕРВЫ

Каудальные ректальные нервы — nn. rectales caudales (4)—берут начало от S IV и V, идут в конец прямой кишки, в подниматель ануса, в. хвостовую мышцу и в стенку ануса, а у самок й в половые губы.

СЕДАЛИЩНЫЙ НЕРВ

Седалищный нерв — n. ischiadicus (2) — начинается от L VI, S I, II (III) или Е VI, VII и SI, самый толстый в крестцовом сплетении. Он иннервирует всю конечность, за исключением некоторых ягодичных мышц, сгибателей тазобедренного сустава и разгибателей коленного сустава. Проходит позади тазобедренного сустава и делится нд большеберцовый и малоберцовый нервы, идущие в области бедра вместе по медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра почти до коленного сустава.

а) Малоберцовый нерв — и. peroneus, s. fibularis (5) — лежит в области бедра рядом с большеберцовым нервом, а в области голени — на передней поверхности большеберцовой кости вместе с передней большеберцовой артерией. Близ коленного сустава он отдает латеральный кожный нерв голени — n. cutaneus surae lateralis — в кожу латеральной поверхности голени. Ниже коленного сустава нерв делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы.

ПОВЕРХНОСТНЫЙ МАЛОБЕРЦОВЫЙ НЕРВ

Поверхностный малоберцовый нерв — n. peroneus superficialis (8′) — идет между боковым и длинным разгибателями пальцев в кожу голени и лапы. В области заплюсны он разветвляемся на общие дорсальные пальцевые нервы — nn. digitales dorsales communes II—IV (плотоядные, свинья, жвачные). У лошади в области голени он отдает. Дорсальную и латеральную ветви, разветвляющиеся в коже голени. Каждый общий дорсальный пальцевый нерв у плотоядных, свйньи и жвачных делится на соответствующие собственные дорсальные пальцевые нервы — nn. digitales propriae (рис. 271—А, Б, В).

ГЛУБОКИЙ МАЛОБЕРЦОВЫЙ НЕРВ

Глубокий малоберцовый нерв — n. peroneus profundus (<$») — сопровождает переднюю большеберцовую ‘ артерию и отдает ветви в дорсальные мышцы голени; на плюсне он делится на дорсальные плюсневые нервы — n. metatarseus II—IV (плотоядные, свинья), III (жвачные), II—III (лошадь). У жвачных третий дорсальный плюсневый нерв отдает соединительные ветви третьему и четвертому собственно плантарным пальцевым нервам. У лошади второй дорсальный плюсневый нерв идет как медиальный (15), а третий дорсальный плюсневый — как латеральный дорсальный нерв третьего пальца.

б) Большеберцовый нерв — n. tibialis (7) — в проксимальной трети голени. отдает мышечные ветви (7″) в плантарные мышцы голени и каудальный кожный нерв голени — n. cutaneus surae caudalis (9), который у лошади переходит в медиальный заплюсневый кожный нерв — n. cutaneus tarsalis medialis. Основной ствол большеберцового нерва направляется дистально к заплюсне и делится на медиальный и латеральный плантарные нервы (Г, Д, Е Ж).

МЕДИАЛЬНЫЙ ПЛАНТАРНЫЙ НЕРВ

Медиальный плантарный нерв — n. plantaris medialis (10) — в области плюсны, отдав у плотоядных и свиньи неосевой плантарный нерв второму пальцу — n. digitalis plantaris II abaxialis, делится на общие плантарные пальцевые нервы — nn. digitales plantares communes II—IV (плотоядные, свинья), II—III (жвачные), а у лошади, отдав соединительную ветвь латеральному плантарному, нерву, переходит в медиальный плантарный пальцевый нерв — n. digitalis plantaris medialis (12). Каждый общий пальцевый нерв делится на собственно пальцевые нервы. Между III и IV общими плантарными пальцевыми нервами у собаки, свиньи, а у жвачных между III общим плантарным и III дорсальным cобственным пальцевым нервом имеются соединительные ветви.

459

Рис. 271. Нервы плюсны и пальцев:
с дорсальной поверхности: А — собаки; Б — свиньи; В — коровы (по С. Ф. Быкову); с плантарной поверхности: Г — собаки; Д — свиньи; Е — коровы (по С. Ф. Быкову); Ж. — лошади (по А. Ф. Рыжих); 7 — n. tibialis; 8′ — n. peroneus superficialis; 8” — n. peroneus profundus et nn. metatarsei dorsales; 10 — n. plantaris medialis; 10′ — n. plantaris lateralis; 10″ — n. plantaris lateralis (r. profundus); 11 — nn. plantares medialis et lateralis; 11′ — nn. metatarsei plantares; 12— nn. digitales plantares; 14—1 n. saphenus; 15 — nn. digitales communes; 16 — nn. digitales dorsales proprii; a — ramus communicans; e — нерв межкостной м.; I—V — пальцы. 

460

ЛАТЕРАЛЬНЫЙ ПЛАНТАРНЫЙ НЕРВ

Латеральный плантарный нерв — n. plantaris lateralis (КУ), отдав глубокую ветвь — г. profundus (в), от которой отходят ветви для червеобразных и межкостных мышц и плантарные плюснёвые нервы — nn. metatarsei plantares (1Г), продолжается как рбщий плантарный пальцевый нерв — п. digitalis plantaris communis IV (свинья, жвачные), у плотоядных как неосевой плантарный нерв для пятого пальца, а, у лошади — как латеральный плантарный пальцевый нерв, от которого, как и у медиального плантарного пальцевого нерва, отходит дорсальная ветвь (75) для дорсальной поверхности падьца. Общие латеральные плантарные пальцевые нервы у свиньи и жвачных делятся на неосевой четвертый и осевой пятый собственно плантарные пальцевые нервы. У жвачных между четвертым неосевым плантарным нервом имеется соединительная ветвь с четвертым неосевым дорсальным пальцевым нервом.

ХВОСТОВЫЕ НЕРВЫ

Хвостовые нервы — nn. caudales (Со) — в количестве 5—6 пар получают серые соединительные ветви от симпатического ствола. Дорсальные ветви, соединяясь, образуют дорсальное хвостовое сплетение — plexus caudalis, из которого выходят ветви для дорсальных мышц хвоста. Вентральные ветви образуют вентральное хвостовое сплетение — plexus caudalis ventra-lis; из него выходят нервы для вентральных мышц хвоста и кожи вентральной поверхности.

ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Черепные или головные нервы — nn. craniales (рис. 249, 272, 273; цв. табл. IX и XV) — в количестве 12 пар отходят от стволовой части мозга и выполняют различные функции. Обонятельный (I пара), зрительный (II пара) и равновеснослуховой (VIII пара) нервы — чувствительные и служат проводящими путями анализаторов (обонятельного, зрительного и преддверноулиткового). Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы являются двигательными для мышц глаза; добавочный (XI пара) — двигательным для трапециевидной, плечеголовной и грудиночелюстной мышц; подъязычный (XII пара) — для мышц языка и подъязычной кости. Все другие — тройничный (V пара), лицевой (VII пара), язычноглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара) — смешанные нервы и содержат чувствительные и двигательные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна к органам пищеварительного и дыхательного аппаратов, а также к сердцу и железам внутренней секреции области шеи, груди и частично брюшной полости.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ

Обонятельные нервы — nn. olfactorii — представляют собой нейриты обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости и в сошниковом органе. Последние, объединяясь дают начало сошниковоносовому нерву — n. vomeronasalis. Обонятельные нервы проникают многочисленными нитями — fila olfactoria — в обонятельные луковицы через lamina cribrosa решетчатой кости.

461

Рис. 272. Нервы глазницы лошади:
II — n. opticus; III — n. oculomotorius; IV — п. trochlearis; V’ —n. ophtalmicus; V»— n. та-xillaris; VI — п. abducens; 1 — п. infratrochlea-ris; 2 — n. ethmoidalis; 3 — n. oculomotorius (r. dorsalis); 4—n. frontalis; 5 — n. oculomotorius (r. ventralis); 6 — n. pterygopalatinus; 7 — n. palatinus minor; 8 — n. palatinus major; 9 — n. rjasalis caudalis; 10 — n. infraorbitalis; 11 — n. zygomaticus; 12 — n. iacrimalis et r. communicans cum n. zygomaticus.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ

Зрительный нерв — n. opticus — образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное .отверстие в черепную полость, где на базальной поверхности головного мозга образует с одноименным нервом другой стороны зрительный перекрест — chiasma opticum (рис. 249; цв. табл. XV).

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕРВ

Глазодвигательный нерв — n. oculomotorius — выходит из tegmentum среднего мозга, проходит с медиального края ножки большого мозга и через глазничную щель, проникает в глазницу, где делится на дорсальную и вентральную ветви, из которых r. dorsalis (рис. 272—3) разветвляется в прямой дорсальной мышце глаза и в поднимателе верхнего века, а r. ventralis (5) — в прямой вентральной, косой медиальной и вентральной прямой мышцах глаза. На вентральной ветви располагается ресничный ганглий — gn. ciliare, который получает от нее глазодвигательный корень radix octilomotoria, несущий парасимпатические волокна в ресничные мышцы и сфинктер зрачка. От узла отходят короткие ресничные нервы — nn. ciliares breves — и соединительная ветвь к носоресничному нерву.

БЛОКОВЫЙ НЕРВ

Блоковый нерв — n. trochlearis — выходит из мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса и, обогнув с латеральной поверхности ножку большого мозга, выходит через глазничную щель в глазницу и разветвляется в дорсальной косой мышце глаза. На базальной поверхности головного мозга образует перекрест блоковых нервов — decussacio nervorum trochlearium.

ТРОЙНИЧНЫЙ НЕРВ

Тройничный нерв — n. trigeminus — самый крупный смешанный нерв головы, выходит из . головного мозга чувствительным и двигательным корнями, служит основным чувствительным нервом кожи и слизистых оболочек головы и двигательным нервом, жевательных мышц. Чувствительный корень — radix’ sensoria—имеет тройничный (полулунный) ганглий — gn. trigeminale (semilunare). Двигательный корень — radix motoria — начинается от Двигательного ядра, заложенного в заднем мозге, и, выйдя на границе между мостом и средним мозгом, соединяется с чувствительным корнем в общий ствол. Последний в пол ости, черепа делится на три основных нерва — глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной.

ГЛАЗНИЧНЫЙ НЕРВ

а) Глазничный нерв — n. ophtalmicus (V’) — нерв общей чувствительности для органов области глазницы и частично для слизистой оболочки носовой полости. В нем проходят также секреторные парасимпатические волокна для слезной железы. Отдав оболочечную ветвь — r. meningeus, он выходит из полости черепа через глазничную щель и делится на слезный, лобный, носоресничный и подблоковый нервы.

462

СЛЕЗНЫЙ НЕРВ

Слезный нерв — п. lacrimalis (12) — для слезной железы верхнего века, кожи и конъюнктивы латерального угла глаза. Получает, соединительную ветвь от скулового нерва, в которой проходят парасимпатические волокна к слезной железе.

ЛОБНЫЙ НЕРВ

Лобный нерв — n. frontalis (4)— выходит через надглазничное отверстие и как надглазничный нерв — n. supraorbitalis.— ветвится в коже лобной и, теменной областей. По своему ходу отдает нерв лобных пазух — n . sinuum frontalium (у крупного рогатого скота он может отходить в полости черепа от височноскуловой ветви до выхода из глазничнокруглого отверстия) — и надблоковый нерв — n. supratrochlearis, который ветвится в конъюнктиве дорсального отдела глазницы.

НОСОРЕСНИЧНЫЙ НЕРВ

Носоресничный нерв — n. nasociliaris — отдает соединительную ветвь ресничному узлу и длинные ресничные ветви — rr. ciliares longi, иннервирующие ресничные мышцы глазного яблока. Кроме того, от носоресничного нерва отходят ветви в конъюнктиву глаза, а Продолжающийся нерв направляется в решетчатое отверстие и как решетчатый нерв — n. ethmoi-dalis — проходит через черепную полость в носовую полость, где делится на латеральную и медиальную ветви — г. nasalis lateralis et medialis, разветвляющиеся в слизистой оболочке дорсального носового хода. У лошади от латеральной ветви отходят ветви лобной пазухи — rr. sinus frontalis.

ПОДБЛОКОВЫЙ НЕРВ

Подблоковый нерв — n. infratrochlearis (/) — направляется в железу третьего века и в конъюнктиву медиального угла глаза. У лошади от него отходят ветви в лобную пазуху, а у коз — ветви к рогам — rr. cornuales.

ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНОЙ НЕРВ

б) Верхнечелюстной нерв — n. maxillaris (V») — нерв общей чувствительности для области верхней чувствительности и содержит парасимпатический ганглий — gn. pterygopalatinum. Он выходит в глазницу через круглое отверстие и делится на скуловой, крылонёбный, подглазничный и нерв крылового канала. В полости черепа от него отходит оболочечная ветвь — r. meningeus — для оболочек головного мозга.

СКУЛОВОЙ НЕРВ

Скуловой нерв — n. zygomaticus (11), отдав скуловисочную ветвь — r. zygomaticotemporalis, от которой у крупных жвачных отходит ветвь к-рогу — r. cornualis, и соединительную ветвь к слезному нерву, продолжается как скулолицевая ветвь — r. zygomaticofacialis -— для иннервации нижнего века и его опускателя. У жвачных имеется добавочная скулолицевая ветвь — r. zygomaticofacialis accessorius.

КРЫЛОНЕБНЫЙ НЕРВ

Крылонёбный нерв — n. pterygopalatinus (6) — выходит из полости черепа через круглое отверстие в крылонёбную ямку и делится на малый, большой нёбные и каудальный носовой нервы — nn. palatinus minor, major et n. nasalis caudalis,. которые разветвляются в слизистой оболочке мягкого и твердого нёба и в каудальном отделе носовой полости. У лошади п. palatinus major отдает вентральные каудальные носовые ветви, разветвляющиеся в области хоан и мягкого нёба.

ПОДГЛАЗНИЧНЫЙ НЕРВ

Подглазничный нерв — n. infraorbitalis (10) — проходит вместе с одноименной артерией в подглазничный канал, где отдает зубные (альвеолярные) ветви, которые, подразделяясь на каудальные, средние, передние—rr. alveolares superiores caudales, medii et rostrales, образуют верхнее зубное сплетение — plexus dentalis superior. От сплетения отходят верхние зубные, верхние десенные, а по выходе из подглазничного канала — наружные и внутренние носовые ветви и верхние губные ветви (рис. 273—6).

С вентрального края от подглазничного нерва в крылонёбной ямке располагается крылонёбный ганглий — gn. pterygopalatinum, от которого отходят глазничные ветви — rr. orbitales, соединительные ветви к большому и малому нёбным и к каудальному носовому нервам, нерв крылового канала — n. canalis pterygoidei. Последний делится на большой и глубокий каменистые нервы — nn. petrosus major et profundus; из них в образовании большого каменистого нерва принимают участие нервные волокна от коленчатого узла лицевого нерва. Оба нерва содержат парасимпатические волокна для слезной железы и желез Слизистой оболочки носовой полости и нёба.

463

НИЖНЕЧЕЛЮСТНОЙ НЕРВ

в) Нижнечелюстной нерв — n. mandibularis — является нервом общей чувствительности для нижнечелюстной и височной областей и двигательным — для жевательных мышц. Кроме того, на его ветвях имеются парасимпатические ганглии, в которых прерываются секреторные пути для слюнных желез. Нерв выходит из черепной полости через овальное или соответственно рваное отверстие, и отдав ветви в большую жевательную, глубокую височную, крыловую и межчелюстные мышцы, а также поверхностный височный нерв для кожи и щечный и язычный нервы для слизистой оболочки щеки и языка, переходит в альвеолярный нерв нижней челюсти (цв. табл. IX).

Рис. 273. Нервы головы:
А — собаки; Б — коровы; 1 — n. buccalis dorsalis; 2f— n. buccalis ventralis; 2′ — r. communicans; 3 — n. auriculopalpebralis; 3′ — r. zygomaticus; 3″ — r. palpebrales; 3′» —r. auriculares rostrales; 4 — r. colli n. facialis; 5 — n. auriculotemporalis; 5’ — v. buccales; 6 — n. infraoybitalis; 7 — n. buccalis; 7′ — r. buccolabiales; 8 — C2 (2-й шейный нерв); 8′ — его каудальная ушная ветвь; 9 — n. iacrimalis (его концевые разветвления); 10 — n. accessorius; 11 —ductus parotideus; 12 — a. et v. temporalis superficialis; 13 — v. jugularis externa; 14— v. maxillaris; 15 — v.’ lingualis; 16 — arcus hyoideus; 17 — v. labialis inferior; 18 — v. facialis; 19 — v. labialis superiors 20 — vv. lateralis et dorsalis nasi; 21 — v. angularis oculi.

464

ЖЕВАТЕЛЬНЫЙ НЕРВ

Жевательный нерв — n.  massetericus — проходит р большую жевательную мышцу через челюстную вырезку между мышечным и суставным, отростками нижней челюсти.

ГЛУБОКИЕ ВИСОЧНЫЕ НЕРВЫ

Глубокие височные нервы — nn. temporales profundi — идут в височную мышцу.

ЛАТЕРАЛЬНЫЙ И МЕДИАЛЬНЫЙ КРЫЛОВЫЕ НЕРВЫ

Латеральный и медиальный крыловые нервы — nn. pterygoideus lateralis et medialis— идут в латеральную и медиальную крыловые мышцы, в напрягатель барабанной перепонки (n. tensoris tympani), в напрягатель мягкого нёба (n. tensoris veli palatini).

ЩЕЧНЫЙ НЕРВ

Щечный нерв — n. buccalis — является чувствительным нервом для слизистой оболочки щеки и нижней губы. Он проходит вдоль вентрального края щечной мышцы и разветвляется в слизистой оболочке щеки и нижней губы.

ВИСОЧНОУШНОЙ НЕРВ

Височноушной нерв — n. avriculotemporalis — огибает шейный край нижней челюсти вентрально от челюстного сустава и делится на нерв наружного слухового прохода — n. meatus acustici externi, от которого отходят ветви к барабанной перепонке (г. membranae tympani) и околоушной железе (rr. parotidei), и передние ушные нервы — nn. auriculares rostrales, посылающие от себя поперечную ветвь лица — r. transversus faciei и соединительные ветви к лицевому нерву — r. communicantes cum n. facialis.

ЯЗЫЧНЫЙ НЕРВ

Язычный нерв — n. lingualis— отделяется от нижнечелюстного близ места его погружения в нижнечелюстной канал и направляется вентрорострально, отдавая по ходу ветви в зев (rr., isthmi faucium), соединительную ветвь к барабанной струне (r. commuriicans cum chorda tympani) и подъязычный нерв — n. sublingualis, от которого отходят подъязычные ветви — rr. linguales и соединительные ветви к подъязычному нерву.

В соединительных ветвях проходят парасимпатические нервные волокна к подъязычной, нижнечелюстной и околоушной железам.

НИЖНИЙ АЛЬВЕОЛЯРНЫЙ НЕРВ

Нижний альвеолярный нерв — n. alveolaris inferior, отдав межчелюстной нерв— n. mylohyoideus, проходящий вдоль тела нижней челюсти в ростральном направлении и разветвляющийся в мышцах и коже .вентральной поверхности головы, входит в нижнечелюстной канал. В нижнечелюстном канале от него отходят каудальные, средние, ростральные нижние альвеолярные, ветви, образующие нижнее зубное сплетение — plexus dentalis inferior. От сплетения отходят ветви к нижним зубам и деснам, а продолжающийся нижний альвеолярный нерв по выходе из подбородочного-отверстия носит название подбородочного нерва — n. mentalis; от него отходят ветви в подбородочную область (rr. mentales) и в нижнюю губу (rr. labiales inferiores).

На ветвях нижнечелюстного нерва располагаются два крупных ганглия, от которых отходят ветви нерва, содержащие парасимпатические волокна; 1) ушной ганглий — gn. oticum — лежит на крыловом нерве и соединяется малым каменистым нервом — n. petrosus minor с n. tympanicus от язычноглоточного нерва, а соединительными ветвями — со щечным (n. buccalis) и ушновисочным (n. auriculotemporalis) нервами; 2) нижнечелюстной ганглий— gn. mandibulare — лежит на язычном нерве, получает симпатические ветви от наружного сонного сплетения и парасимпатические волокна от chorda tympani через его связи с язычным нервом, а отдает железистые ветви в нижнечелюстную и подъязычную железы. У плотоядных имеется еще и 3) подъязычный ганглий, который соединяется с язычным нервом и отдает железистые ветви в подъязычную железу.

465

ОТВОДЯЩИЙ НЕРВ

Отводящий нерв — n. abdiicens — отходит от продолговатого мозга каудальнее трапецоидного тела и сбоку от пирамид. Выходит в глазницу через глазничную щель. Идет в in. rector oculi и в глазную прямую латеральную мышцу (рис. 272).

ЛИЦЕВОЙ НЕРВ

Лицевой нерв — n. facialis — служит двигательным нервом для всех мимических мышц, но содержит также чувствительные и парасимпатические секреторные волокна. Он выходит из мозга в области трапецоидного тела и покидает полость черепа через наружное отверстие лицевого канала. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый узел-— gn. geniculi, принадлежащий барабанной струне. В канале от лицевого нерва отходят девять нервов.

БОЛЬШОЙ КАМЕНИСТЫЙ НЕРВ

Большой каменистый нерв — n. petrosus major—-направляется в крылонёбную ямку через крыловой канал, где вступает в крылонёбный ганглий. Он образован слезоотделительными парасимпатическими нервными волокнами.

БАРАБАННАЯ СТРУНА

Барабанная струна — chorda tympani — выходит через каменисто-барабанную щель fissura petrotympanica, перекрещивает медиально внутреннюю челюстную артерию и соединяется с язычным нервом V пары. Барабанная струна проводит волокна от фибовидных вкусовых сосочков и парасимпатические секреторные волокна в нижнечелюстную и подъязычную железы.

СТРЕМЕННОЙ НЕРВ

Стременной нерв — n. stapedius — идет в стременную мышцу (в среднем ухе).

По выходе из лицевого канала лицевой нерв отдает каудальный ушной нерв — п. auricularis caudalis, идет в каудальные ушные мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями, отходящими от С I и II.

ВНУТРЕННИЙ УШНОЙ НЕРВ

Внутренний ушной нерв — n. auricularis internus — по своему происхождению относится к вагусу (X пара). Он сначала соединяется с лицевым нервом, а затем снова отходит от него и разветвляется в коже внутренней поверхности ушной раковины.

ВЕТВЬ ДВУБРЮШНОЙ МЫШЦЫ

Ветвь двубрюшной мышцы — r. digastricus — направляется в аборальное брюшко мышцы и в яремночелюстную мышцу. От нее отходит шило-подъязычная ветвь в соответствующую мышцу.

ВЕКОУШНОЙ НЕРВ

Векоушной нерв — п. auriculopalpebralis — переходит позади челюстного сустава по скуловой дуге на височную мышцу и отделяет передний ушной нерв — n. auricularis rostralis — в передние мышцы уха и скуловую ветвь — r. zygomaticus, от которой отходят ветви век — rr. palpebrales. У собаки и лошади последняя ветвь иннервирует и носогубной подниматель.

ЩЕЧНЫЕ ВЕТВИ

Щечные ветви — rr. buccales — направляются по наружной поверхности массетёра в губные, щечные и носовые мышцы. У свиньи и жвачных часть ветвей, кроме того, иннервирует и носогубной подниматель.

ШЕЙНАЯ ВЕТВЬ

Шейная ветвь — r. colli — отдает ветви в вентральные мышцы ушной раковины, в. кожу и подкожную мышцу шеи. Особое место занимает так называемый промежуточный нерв — n. intermedius, который берет начало от мозга вместе с лицевым нервом и содержит волокна, воспринимающие вкусовые раздражения в луковицах языка, и эфферентные (секреторные) парасимпатические волокна, направляющиеся в него через посредство связей с n. petrosus major et chorda tympani во все слюнные железы (кроме околоушной железы, получающей парасимпатическую иннервацию от языкоглоточного нерва).

ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВЫЙ НЕРВ

Преддверноулитковый нерв — n. vestibulocochlearis — образован нейритами спирального (улиткового) и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг впереди лицевого нерва и делится на два корня — улитковый и вестибулярный — radix cochlearis et vestibularis. Улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улитковых ядрах — nucleus dorsalis et ventralis n. cochleae. Вестибулярный корень заканчивается в крупноклеточном ядре Дейтерса — nucleus vestibularis terminalis (Deutersi).

466

ЯЗЫЧНОГЛОТОЧНЫЙ НЕРВ

Язычноглоточный нерв — g. glossopharyngeus — является нервом общей чувствительности для корня языка, нёбной занавески и глотки; он содержит также секреторные парасимпатические нервные волокна, идущие в щечные и околоушную слюнную железы.

На нерве имеется дистальный (каменистый) ганглий — gn. diStale, лежащий на каменистой кости. От ганглия отделяется барабанный нерв — n. tympanicus, направляющийся к ушному парасимпатическому ганглию V пары и образующий барабанное сплетение — plexus tympanicus. Из сплетения выходят малый каменистый нерв — n. petrosus minor, сонно-барабанные нервы — nn. caroticotympanic! и трубная ветвь — r. tubarius. В барабанном нерве проходят парасимпатические секреторные, волокна в околоушную слюнную железу и чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.

Язычноглоточный нерв по выходе через рваное отверстие из полости черепа следует вдоль большой ветви подъязычной кости и наружной челюстной артерии. По пути он отдает ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в околоушную железу, затем делится на глоточную ветвь — r. pharyngeus— для слизистой оболочки глотки, язычные ветви — rr. lin-guales — для слизистой оболочки задней трети языка и нёбной занавески и ветви миндалин — rr. tonsilares. В язычной ветви проходят вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка. Глоточная ветвь образует глоточное сплетение — plexus pharyngeus, в котором у крупных жвачных и овец имеется боковой .глоточный ганглий — gn. laterophryngeum.

БЛУЖДАЮЩИЙ НЕРВ

Блуждающий нерв — n. vagus — содержит три группы нервных волокон — афферентные, эфферентные парасимпатические, эфферентные симпатические и два ганглия — проксимальный и дистальный.

Афферентные волокна идут от слизистой оболочки пищеварительного (начиная с глотки) и дыхательного трактов, от щитовидной и зобной желез и с части твердой мозговой оболочки. Эти волокна принадлежат клеткам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) узлов. Проксимальный узел — gn. proximale — располагается при выходе вагуса через заднее рваное отверстие, а дистальный узел — gn. distale— близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих узлов заканчиваются в парасимпатическом ядре вагуса и ядре одиночного тракта —- nucleus tractus solitarii, располагающихся в области серых крыльев дна ромбовидной ямки.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

Эфферентные парасимпатические волокна составляют основную массу вагуса. Они направляются в интрамуральные Сплетения пищевода, желудка и кишечника до colon transversus, в нервные узелки и клетки, расположенные в нервных сплетениях трахеи и бронхов, щитовидной и зобной желез, почек, надпочечников, и в узлы сердца. Эти волокна выходят из парасимпатического ядра вагуса — nucleus parasympathicus n. vagi — и из двойного ядра — nucleus ambiguus (двигательное ядро вагуса — nucleus motorius h. vagi), которое, лежит вентрально от парасимпатического ядра вместе с двигательным ядром языкоглоточного нерва. Данные волокна направляются в мышцы мягкого нёба, глотки и гортани.

Эфферентные симпатические нервные волокна происходят из клеток краниального шейного симпатического узда, образующие яремный нерв — п. jugularis; последний в полости черепа вливается в вагус через его проксимальный ганглий и отдает ветви в мозговые оболочки и соединительную ветвь к языкоглоточному нерву. По выходе из полости черепа он посылает ушную ветвь — r. auricularis, которая, проникнув в лицевой канал и присоединившись там к лицевому нерву (VII), отделяется от него уже в качестве внутреннего ушного нерва — n. auricularis internus.
Блуждающий нерв направляется в грудную полость и на этом пути идет по трахее, сопровождая общую сонную артерию и располагаясь от нее дорсомедиально. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпа-тикуса и по пищеводу направляется в брюшную полость. От него отходит несколько нервов.

467

ГЛОТОЧНАЯ ВЕТВЬ

Глоточная ветвь — r. pharyngeus — отходит от вагуса в самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная ее ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вентральная — в глоточное сплетение — plexus pharyngeus. В образовании последнего участвуют также ветви от IX, XII черепномозговых, краниального гортанного нервов, а также ветви от С I, симпатикуса и возвратного нервов.

КРАНИАЛЬНЫЙ ГОРТАННЫЙ НЕРВ

Краниальный гортанный нерв — n. laryngeus cranialis — происходит из gn. distalis и вентрального двигательного ядра вагуса. Он направляется к гортани, проходит через щель щитовидного хряща — fissura thyroidea — и разветвляется в слизистой оболочке преддверия гортани как чувствительный нерв. По пути он посылает ветви в глоточное сплетение, в кольцевиднощитовидную мышцу, в щитовидную железу, соединительную ветвь к каудальному гортанному нерву и депрессорный нерв — n. depressor. Последний берет начало от дорсального двигательного ядра продолговатого Мозга, проходит в составе вагуса и в грудной полости, отделившись от него, входит в состав сердечного сплетения. После отхождения названных нервов вагус вместе с шейным симпатическим стволом образует общий ствол — truncus vagosympathicus.

СЕРДЕЧНЫЕ ВЕТВИ

Сердечные ветви — rr. cardiaci — в грудной полости отделяются от вагуса и направляются в сердечное сплетение — plexus cardiacus — и в стенку дуги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы в нервно-мышечную проводящую систему сердца; они замедляют работу сердца и регулируют кровяное давление.

ВОЗВРАТНЫЙ ГОРТАННЫЙ НЕРВ

Возвратный гортанный нерв — n. laryngeus reccurens — происходит от продолговатого мозга позади вагуса, соединяется с подходящим к нему добавочным нервом, а по выходе из черепной полости вливается в вагус, с которым направляется в грудную полость, где снова отделяется от вагуса. При этом левый возвратный нерв огибает сзади дугу аорты, а правый — подключичную артерию. Затем каждый возвратный нерв ложится на вентральной поверхности трахеи и по ней, постепенно переходя ее дорсолатеральную поверхность, направляется в гортань, проникает под кольцевиднощитовидную мышцу и как каудальный гортанный нерв — n. laryngeus caudalis — разветвляется в мышцах гортани (за исключением кольцевиднощитовидной). Возвратный нерв по функции является двигательным. На своем, пути он посылает ветви в трахеальное и пищеводное сплетения, а также к краниальному гортанному нерву.

ВАГУС

В грудной полости вагус отдает пищеводные и бронхиальные ветви и участвует в образовании легочного сплетения — plexus pulmonalis. Левый вагус проходит над основанием сердца, а правый — по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каждый вагус делится на дорсальную и вентральную ветви, которые, соединяясь над и под пищеводом, образуют дорсальный и вентральный блуждающие стволы—truncus vagalis dorsalis et ventralis.

ДОРСАЛЬНЫЙ ВАГАЛЬНЫЙ СТВОЛ

Дорсальный вагальный ствол в брюшной полости отдает вентральные желудочные ветви — rr. gastrici ventralis — и ветви к почкам. У жвачных от него отходят ветви к преддверию рубца, чревные ветви, дорсальные ветви рубца, к краниальному желобу, к желобу желудка, каудальные ветви сетки, к большой кривизне сычуга, ветви книжки и висцеральные ветви сычуга. Вентральный вагальный ствол в брюшной полости, располагаясь на малой кривизне желудка, отдает париетальные желудочные ветви и соединительную ветвь к дорсальному стволу блуждающих нервов. Соединительная ветвь идет каудодорсально или каудовентрально. У жвачных она обычно встречается на левой стороне пищевода. Кроме того, вентральный вагальный ствол дает ветви к печени, пилорусу и двенадцатиперстной кишке. У жвачных от него отходят еще ветви к преддверию рубца, краниальные ветви сетки, бороздам желудка, к книжке и париетальные ветви сычуга.

ДОБАВОЧНЫЙ НЕРВ

Добавочный нерв — n. accessorius — берет начало тонкими пучками нервных волокон — спинномозговые корешки — radices, spinales — от первых шести шейных сегментов спинного мозга и соединившись в общий стволик, проходит сбоку спинного мозга между дорсальными и вентральными коронками спинномозговых нервов. В области каудального конца продолговатого мозга он соединяется с краниальными корешками, идущими от продолговатого мозга — radices craniales, и образует с ними внутреннюю ветвь дрбавочного нерва — r. intemus. Выйдя вместе с блуждающим нервом через рваное отверстие из полости черепа, добавочный нерв как наружная ветвь — r. externus — делится на две ветви — rr. dorsalis. et ventralis, из которых первая разветвляется в плечеголовной и трапециевидной, а вторая — в грудиноплечеголовной мышце.

ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ НЕРВ

Подъязычный нерв — n. hypoglossus — двигательный нерв для мышц языка и подъязычной кости. Он начинается из продолговатого мозга, выходит через подъязычное отверстие и в области языка делится на поверхностную и глубокую язычные ветви — rr. linguales superficialis et profundus.

 

 

*****

Анатомия домашних животных

Название книги — Анатомия домашних животных

 

469

 

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *