Анатомия домашних животных. Вегетативная нервная система

 

 

Анатомия домашних животных. 
Лечение животных в ветклинике и на дому. Нервная система

 

 

ВЕГЕТАТИВНАЯ, ИЛИ АВТОНОМНАЯ,
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
…………….. 469
— Состав вегетативного отдела нервной система …………….. 471
— Симпатическая часть вегетативного отдела нервной система …………….. 472
— Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы …………….. 477
— — Центры парасимпатической части вегетативного отдела нервной системы, их нервные проводники и ганглии …………….. 477 
— — Вегетативные (автономные, или висцеральные) сплетения …………….. 479

ВЕГЕТАТИВНАЯ, ИЛИ АВТОНОМНАЯ  НЕРВНАЯ СИСТЕМА 

АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМА К УСЛОВИЯМ СУЩЕСТВОВАНИЯ

Адаптация, или приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих изменений в органах и системах, обеспечивающих обмен веществ и регуляцию всех процессов, происходящих в организме (рост, развитие, пищеварение, дыхание, выделение, кровообращение и т. д.). Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы.

В зависимости от расположения вегетативных центров и структур, для которых предназначены нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный отдел нервной системы подразделяется на симпатическую й парасимпатическую части, из которых симпатическая часть — pars sympatica -— предназначена для иннервации органов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая — pars рагаsympatica — осуществляет иннервацию желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологических отличий.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

1. Если эфферентные нервные волокна цереброспинальных нервов предназначены только для скелетных мышц, то в вегетативном отделе, эфферентные волокна участвуют в иннервации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней секреции (парасимпатическая иннервация), но и всех отделов сердечно-сосудистой система (симпатическая иннервация). Учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения органах, то симпатические нервы и их волокна проходят как, к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэтому каждый орган получает тройной, состав нервных волокон: чувствительных, двигательных (соматические иди, парасимпатические) и симпатических.

АФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ

2. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эфферентных и афферентных нервных волокон. Однако если афферентные нейроны цереброспинальных и симпатических нервов воспринимают раздражение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпатической части афферентные нейроны имеют отношение лишь к висцеральным органам и располагаются в периферических ганглиях и интрамуральных сплетениях. Следовательно, парасимпатические центры получают информацию только со стороны иннервируемых ими органов. Этим и объясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной системы, имеющего характерные отличия в строении собственных рефлекторных дуг.

469

ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ

3. Все цереброспинальные нервные клетки лежат только в сером веществе спинного, или головного мозга и гангдиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы находятся на периферии, а именно симпатические — в околопозвоночных или предпозвоночных ганглиях, а парасимпатические — в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов го ловы, грудной,, брюшной и тазовой полостей.

ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ

4. Тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чувствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противоположность спинномозговым образуют центры, расположенные или в боковых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в стволовой части головного и в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферентных клеток, находящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам — neurofibra, preganglionica, а эфферентные — к постганглионарным — neurofibra postganglionica.

АФФЕРЕНТНАЯ СВЯЗЬ СОМАТИЧЕСКИХ И ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ОРГАНОВ

5. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обусловливает их морфофункциональную зависимость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. Последнее не только дает объяснение механизму выработки безусловных рефлексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых блокад, но и опровергает мнение об автономности вегетативного отдела нервной системы. Следовательно, вегетативный отдел нервной системы представляет собой специализированную часть единой нервной системы, в которой все ее элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре головного мозга.

РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Развитие вегетативного отдела нервной системы. У беспозвоночных происходит выделение из соматического отдела нервной системы части нервных элементов, предназначенных для иннервации кишечной трубки. В частности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточного ганглия и имеют в своем составе самостоятельные ганглии. У членистоногих эти нервы достигают значительного развития. Разделение вегетативного отдела на части проявляется у высших насекомых, у которых краниальный й каудальные отделы соответствуют парасимпатической, а средний — симпатической части.

У круглоротых самостоятельных вегетативных ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и висцеральные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. У высших хрящевых рыб происходит выделение сегментальных ганглиев. Размещаются они метамерно вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия отходят висцеральные ветви к внутренним органам, где они образуют сплетения с заложенными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяется между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы: краниально они заходят в область головы, а каудально — в область хвоста.

У земноводных за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями идёт образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных происходят, слияние отдельных. ганглиев между собой и соответствующие изменения во взаимоотношениях между поверхностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища.

СИМПАТИЧЕСКИЕ ГАНГЛИИ

В брюшном отделе у наземных позвоночных в связи со значительным удлинением пищеварительной трубки, поворотами желудка и кишечника отмечают не только сокращение числа сегментарных кровеносных сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.

470

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяется за пределы спинного мозга по вентральным корешкам спинномозговых нервов. Образовавшийся парный симпатический тяж затем фрагментируется на отдельные узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к органам, образуя превертебральные ганглии или отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных нервов.

Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет выселения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.

СОСТАВ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы включает вегетативные центры, вегетативные ганглии, вегетативные нервы и вегетативные сплетения.

Вегетативные центры заложены вокруг мозговых желудочков, мозгового водопровода и центрального спинномозгового канала в виде скоплений серого вещества (одиночные или конгломераты ядер). Их можно подразделить: а) на центры ^гипоталамуса (сосудосуживающие — симпатические, сосудорасширяющие и нейросекреторные — парасимпатические центры); б) мозгового ствола, в котором выделяются центры среднего мозга (зрачковое, или ядро Эдингер — Вестфаля, — парасимпатические центры, ведающие функцией цилеарных и зрачковых мышц), центры мозгового моста (ростральное слюноотделительное и слизисто-слезноносовое парасимпатическое ядра), центры продолговатого мозга (каудальное слюноотделительное ядро и ядра блуждающего нерва); в) спинного мозга (симпатические ядра промежуточнолатерального тракта или спинномозговой центр Якобсона, располагающийся в ‘пределах от С VIII до L II — L IV, и парасимпатические центры крестцового отдела, находящегося на уровне L IV — L V и даже Со II).

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ГАНГЛИИ

Вегетативные ганглии подразделяются на пара- и превертебральные, органные и внутристенные.

а) паравертебральные располагаются метамерно с правой и левой сторон позвоночного столба и составляют вместе с межганглионарными ветвями основу симпатического ствола. Паравертебральные ганглии соединены с соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными, белыми (rr. communicans alba) и серыми (rr. communicans grisea) соединительными ветвями. Первые выходят из промежуточнолатерального тракта в составе двигательного корешка и соединяют центр с соответствующим ганглием; от последнего берут начало постганглибнарные волокна, направляющиеся к внутренним органам или возвращающиеся (rr. communicans grisea) в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого принимают участие в иннервации соматических органов;

б) превёртебральные ганглии находятся в отдалении от позвоночного столба и располагаются в местах отхождения крупных артериальных сосудов (наружная и внутренняя сонные, плечеголовная, чревная, краниальная и каудальная брыжеечные), участвуют в образовании соответствующих нервных сплетений;

в) органные и внутристенные (интрамуральные) ганглии находятся вблизи органа или внутри его стенки. Они небольших размеров, располагаются по ходу отдельных нервов, их ветвей (ресничный, крылонёбный, нижнечелюстной, ушной, подъязычный) или входят, в состав органных .сплетений (pl. myeptericus, pl. subserosus, pl. pelvinus).

471

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Вегетативные эфферентные нервные волокна, отходящие от центров и афферентные нервные волокна, идущие от органов в центры или соответствующие вегетативные ганглии, могут образовывать вегетативные нервы (внутренностные нервы симпатического ствола) или входить в состав черепных и спинномозговых нервов.

Вегетативные сплетения образуются или по ходу кровеносных сосудов, которые они сопровождают, или в воротах органа, или непосредственно внутри его стенки.

Отличия симпатической и парасимпатической частей вегетативного отдела нервной системы заключаются в следующем:

1) центры симпатической части в своем расположении имеют зональный характер (промежуточнолатеральный тракт спинного мозга от С VIII до L IV),. парасимпатические — очаговый (средний, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);

2) афферентные нейроны в симпатической части могут заканчиваться как в ганглиях, так и в центрах, в парасимпатической части — только в центрах;

3) вставочные нейроны в симпатической части имеют сравнительно короткие аксоны, которые заканчиваются в пара- или в превертебральных ганглиях, тогда как в парасимпатических они длинные и заканчиваются или в органных (ресничный, крылонёбный, подъязычный), или в интра-органных узлах;

4) эфферентные волокна в симпатической-части длинные, а в парасимпатической — короткие.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В состав симпатической части — pars sympathicus — входят центры, заложенные в боковых рогах спинного мозга (промежуточнолатеральный тракт) в пределах от С VIII до LII—IV(Sl), симпатический ствол с паравертебральными ганглиями и внутренностными нервами, участвующими вместе с ветвями блуждающего и тазовых нервов в образовании сплетений (рис. 274, цв. табл. XVI).


Рис. 274. Схема строения симпатической части вегетативного отдела нервной системы:
А — грудопоясничный отдел спинного мозга; С — шейные; L — поясничные и S — крестцовые спинномозговые, сегменты; 1 — симпатический ствол; 2 — краниальный шейный ганглий; 3 — звездчатый ганглий; 4 — грудные ганглии; 5 — чревное сплетение; 6 — почечное и надпочечное сплетения; 7 — каудальное брыжеечное сплетение; 8 — подчревное сплетение; 9 — в сосуды глаза; 10 — в сосуды желез; 11 — в сосуды головы; 12 — в сосуды шеи; 13 — позвоночный нерв; 14 — в сосуды грудной конечности; 15 — в сердце; 16 — в сосуды легких; 17 — большой внутренностный нерв; 18 — в сосуды желудка, печени, селезенки и кишечника; 19 — малый внутренностный нерв; 20 — в сосуды надпочечников и почек; 21 — подчревный нерв; 22 — в сосуды . толстого отдела кишечника, мочеполовых органов; 23 — в сосуды тазовой конечности; а — преганглионарные и б — постганглионарные нервные волокна.

472

СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ

Симпатический ствол — truncus sympathicus (рис. 274—1) — парный (dexter et sinister), проходит вдоль позвоночного столба и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Правый и левый симпатические стволы имеют в своем составе симпатические ганглии — gn. trunci sympathici, соединенные между собой межганглионарными ветвями — rr. ihterganglionares — и с соответствующим спинномозговым нервом соединительными ветвями — rr. соmmunicantes (а). Число симпатических ганглиев не во всех участках тела соответствует числу нейросегментов, так как они могут сливаться между

Рис. 275. Сосуды н нервы при входе в грудную полость:
А — собаки; Б — лошади; 1 — aorta; 2 — a. subclavia sinistra; 3 — truncus brachiocephalicus; 4 — n. vagus; 4’— trtiricus vagosympathicus; 5 — n. reccufens; 6 — v. cava-cranialis; 7 — n. phrenicus; 7′ — r. ventralis CV—CVII; 8— a. v. thoracica interna; 9— truncus sympathies; 10 — gn. stellatum; 11.— ansa subclavia; 12 — a. v. cervicalis profunda; 13 — a. scapularis dorsalis; 14 — gn. cervicale medium; 15 — a. v. vertebra-lis; 16 — a. carotis communis; 17 — v. jugularis interna; 18 — v. jugularis externa; 19 — a. cervicalis superficialis; 20 — a. v. axillaris; ll — 2-е ребро; CVII — 7-й шейный позвонок; а — пищевод; в.— трахея.

473

СОСУДЫ И НЕРВЫ У ОСНОВАНИЯ ЧЕРЕПА КОРОВЫ И ЛОШАДИ

 

Рис. 276. Сосуды и нервы у основания черепа коровы (по I. Schreiber):
1 — truncus vagosympathicus; 2 — а.  carotis communis; 3 — a. carotis interna; 4 —glomus caroticum; 4′ — sinus caroticus; 5 — n. laryngeus cranialis; 6 ~ truncus liriguofacialis; 7 — stylohyoideum; 3 — n. sinocaroticus n. glossopharyngeus; 9 — a. carotis externa; 10 — proc, jugularis; 11 — atlas; 12 — a. occipitalis; 13 — gn. cervicale: craniale; 14 — a. auricularis magna; 15 — plexus caroticus; 16 — chorda tympani; 17 — n. lingualis; IX — n. glossopharyngeus; X — n. vagus.

Рис. 277. Сосуды и нервы у основания черепа лошади (по М. В. Плахотону) (обозначения см. .рис. 276).

 

 

собой; например, в шейном Отделе их три, в грудном отделе первые три, сливаясь между собой и с последним шейным, образуют шейногрудной (звездчатый) узел — gn. cervicothoracicum (stellatum); в крестцовом отделе они также нередко, особенно у4 плотоядных и птиц, сливаются в один общий узел. Могут быть и J дополнительные симпатические ганглии, которые чаще располагаются в межганглионарных ветвях, — промежуточные ганглии — gn. intermedia. По ходу симпатические стволы правой и левой сторон иногда в грудном и поясничном отделе имеют поперечные связи, а в области последнего крестцового сегмента соединяются в общий ствол; на месте соединения отмечают непарный симпатический ганглий — gn. impar. От последнего на хвостовой отдел продолжается непарный симпатический ствол, насчитывающий в своем составе 2—4 хвостовых ганглия — gn. caudalia.

ШЕЙНЫЙ ОТДЕЛ СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА

Шейный отдел симпатического ствола -берет начало от звездчатого узла двумя ветвями (рис. 275—11), Из которых дистальная ветвь снизу охватывает подключичную артерию, образуя подключичную петлю, а затем, соединившись с проксимальной ветвью, продолжается как truncus sympathicus. На месте соединения проксимальной и дистальной ветвей в общий симпатический ствол находится средний шейный ганглий — gn. cervicale media (14). Шейный симпатический ствол, направляясь к краниальному шейному узлу, тесно прилежит к блуждающему нерву, образуя с ним общий вагосимпатический ствол — truncus vagosympathicus (4′). Последний проходит в желобе, образованном пищеводом и трахеей вместе с общей сонной артерией, находясь с ней в одном общем соединительнотканном футляре. По ходу от симпатического ствола отходят ветви к блуждающему нерву и к общей сонной артерии, вокруг . которой они образуют общее сонное сплетение — pl. caroticus communis.

От него отделяется ряд веточек к гортани и глотке (rr. laryngopharyngei). Краниально шейный симпатический ствол, обособившись от блуждающего нерва, вступает в краниальный шейный ганглий — gn. cervicale craniele (рис. 274—2).

474

От среднего шейного ганглия отходят постганглионарные волокна ь составе шейного сердечного нерва — n. cardiacus cervicalis, участвующего вместе с сердечными ветвями от звездчатого узла и блуждающего нерва в образовании сердечного сплетения — pl. cardiacus.

КРАНИАЛЬНЫЙ ШЕЙНЫЙ ГАНГЛИЙ

Краниальный шейный ганглий — gn. cervicale craniale (рис. 274, 276, 277—13) — крупных размеров, располагается на дорсомедиальной поверхности внутренней сонной артерии и отдает от себя постганглионарные ветви, проходящие в составе яремного, внутреннего и наружных сонных нервов.

ВНУТРЕННИЙ СОННЫЙ НЕРВ

1. Внутренний сонный нерв — n. caroticus internus— образует внутреннее сонное сплетение — pl. caroticus internus, которое сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии. На пещеристом синусе мозговых оболочек он формирует pl. caVernosus. Далее направляется в гипофиз и на черепномозговые нервы, а через них уже достигает сосудов радужной оболочки и слезной железы. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глубокий каменистый нерв — n. petrosus profundus major. Он проникает через видиев канал в крылонёбный узел на одноименном нерве и в составе последнего идет в сосуды органов глазницы и слизистой оболочки носа и ротовой полости.

ЯРЕМНЫЙ НЕРВ

2. Яремный нерв — n. jugularis — одной ветвью идет в gn. proximale (jugularis) вагуса и в ствол вагуса, а другой» Ветвью — в gn. distale (petrosum) язычноглоточного нерва и в ствол язычноглоточного нерва. Волокна яремного нерва вступают в, сосуды глотки, пищевода, гортани и трахеи.

НАРУЖНЫЕ СОННЫЕ НЕРВЫ

3. Наружные сонные нервы — nn. carotici extend — проходят по ветвям одноименной артерии, образуя наружное сонное сплетение — pl. caroticus externus.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ВЕТВИ

4. Соединительные ветви — nn. communicantes к IX, X и XII черепномозговым нервам, к 1-му шейному нерву и одну веточку в glomus caroticum,. располагающегося на внутренней сонной артерии.

Грудной отдел симпатического ствола— pars thoracica (цв. табл. XVI— 12)— берет начало от шейногрудного, или. звездчатого ганглия (/<?) и, направляясь каудально, проходит через ножки диафрагмы в брюшную полость. От звездчатого узла отходит несколько нервов.

ПРОЗРАЧНЫЙ НЕРВ

а) Позвоночный нерв — n. vertebralis (15) — вступает в поперечное отверстие 6-го шейного позвонка и проходит в поперечном канале до 2-гст шейного позвонка, отдавая по своему ходу ветви к шейным спинномозговым нервам и образуя вокруг позвоночной артерии позвоночное сплетение — pl. vertebralis. Постганглионарные волокна в. составе ветвей спинномозговых нервов иннервируют сосуды шеи и спинного мозга.

б) Rami communicantes к С VIII, Th I—Th II участвуют в образовании плечевого сплетения.

ШЕЙНЫЕ СЕРДЕЧНЫЕ НЕРВЫ

в) Шейные сердечные нервы — nn. cardiaci cervicales — в количестве трех направляются в сердечное сплетение. От грудных ганглиев — gn. thoracica — отходят: грудные сердечные нервы, участвующие в образовании сердечного (pl. caruiacus) и аортального сплетений (pl. aorticus thoracicus), легочные ветви — rr. pul monales, образующие легочное сплетение (pl. pulmonalis). Кроме того, начиная с 6-го грудного сегмента, часть преганглионарных волокон образует ветви, отходящие от симпатического ствола и формирующие большой внутренностный нерв — n. splanchnicos major (рис. 274—17). На месте соединения ветвей, образующих внутренностный нерв, располагается внутренностный ганглий — gn. splanehnicum, от которого нерв направляется в чревные ганглии — gn. celiaca (рис. 278—5).

475

Рис. 278. Вегетативные сплетения брюшной полости:
1 — truncus sympathicus; 4 — rr. communicantes; 5 — plexus ce-liacus; 6 — plexus renalis et plexus intermesentericus; 7 — plexus mesentericus caudalis; 9 — truncus vagalis dorsalis et rr. celiaci; 17 — n. splanchnicus major; 25 — n. hypogastricus; a — аорта; e — чревная артерия.

Рис. 279. Вегетативные сплетения тазовой полости:
1 — truncus sympathicus; 6 — plexus intermesentericus; 7 — plexus taesentericus caudalis; 8 — plexus testicularis; 12 — nn. pelvini; 25 — n. hypogastricus; 25′ — plexus pelvinus; a — аорта; e — мочевой пузырь; с — семенник; II — IV — крестцовые нервы.

476

На уровне последних двух грудных ганглиев от симпатического ствола обходят малый, внутренностный нерв — n. splanchnicus minor, вступающий в краниальный брыжеечный узел — gn. mesentericuscranialis, и самый задний внутренностный нерв, или почечная ветвь — n. splanchnicus imus, s. r. renalis, направляющаяся к почке, где вступают в почечные ганглии — gn. renalia.

ПОЯСНИЧНЫЙ ОТДЕЛ СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА

Поясничный отдел симпатического ствола имеет поясничные ганглии — gn. lumbalia, от которых отходят поясничные внутренностные нервы — nn. splanchnici lumbales, вступающие в каудальный брыжеечный ганглий’— gn. mesentericus caudalis (рис. 278).

КРЕСЦОВЫЙ ОТДЕЛ СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА

Крестцовый отдел симпатического ствола служит продолжением поясничного и имеет в своем составе симпатические ганглии, которые могут объединяться между собой. От них отходят ветви, образующие крестцовые внутренностные нервы — nn. splanchnici sacrales, вступающие в тазовые ганглии—gn. pelvina. Каудально правый и левый симпатические стволы объединяются, образуя непарный симпатический ствол. На месте соединения симпатических стволов располагается непарный ганглий — gn. impar. Продолжающаяся хвостовая часть симпатического ствола имеет 2 — 4  хвостовых ганглия — gn. caudalia, соединяющихся с Хвостовыми спинномозговыми нервами (рис. 279).

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая часть — pars parasympathica, как и симпатическая, имеет: а) центры, расположенные в стволовом отделе головного мозга (среднемозговая и продолговатомозговая части) и крестцовом отделе спинного мозга; б) ганглии, находящиеся или вблизи органа, или непосредственна в его стенке, или по ходу нерва, и в) нервные волокна (преганглионарные и постганглионарные), проходящие в составе как черепных, так и спинно-мозговых нервов. Последние вместе с ганглиями и симпатическими нервами участвуют в образовании вегетативных (автономных) сплетений.

ЦЕНТРЫ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ИХ НЕРВНЫЕ ПРОВОДНИКИ И ГАНГЛИИ

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим — ядром глазодвигательного нерва — nuclei parasy mpathici n. oculomotorii (цв. табл. XV—1), расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазодвигательного нерва. Выйдя в составе глазодвигательного нерва, преганглионарные волокна заканчиваются на эфферентных клетках ресничного узла — gn. ciliare (2), отростки которых образуют короткие цилиарные нервы — nn. ciliares. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются в ресничной мышце и сфинктере зрачка.

Продолговатомозговая часть включает три пары ядер; от них берут начало преганглионарные волокна, входящие в состав лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

СОСТАВ ЛИЦЕВОГО НЕРВА

а) В составе лицевого нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (слюноотделительный путь) нервные волокна. Последние берут начало от рострального слюноотделительного ядра — nucleus salvatorius rostralis (VII), расположенного в мозговом мосту на дне переднего отдела ромбовидной ямки. По выходе из мозга преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от лицевого нерва и образуют chorda tympani (8), которая присоединяется к язычному нерву и через, соединительную ветвь достигает нижнечелюстного ганглия — gn. mahdibulare (9), а у плотоядных и подъязычного — gn. sublinguale. От последних часть постганглионарных волокон в составе железистых ветвей разветвляется в нижнечелюстной и подъязычной железах.

477

Рис. 280. Иннервация околоушной железы:
А — у собаки; Б — у свиньи (по Г. П. Мелехину); 1 — околоушная железа; 2 — нижнечелюстная железа; 3 — яремная вена; 3′ — верхнечелюстная вена; 4, 4′ — plexus parotideus; 5 — ductus parotideus; 6 — ganglion oticum.

Другая часть постганглиоцарных волокон, проходящих в составе лицевого нерва, берет начало от слезного ядра — nucleus lacrimalis; расположенного рядом с предыдущим. Отходящие от него волокна относятся к слезоотделительному пути и, отделившись от лицевого нерва, входят в состав большого каменистого нерва — n. petrosus major (4), который входит в крылонёбный ганглий — gn. pterygopalatinum (5). От последнего через соединительные ветви сначала к верхнечелюстному, а через него — к слезному нерву (ветвь глазничного нерва) постганглионарные волокна проходят в слезную железу (б). Кроме того, часть волокон Через соединительные ветви к каудальному носовому, большому и малому нёбным нервам (ветви крылонёбнбго нерва) иннервирует слизистую оболочку носовой полости (7), твердого и мягкого нёба.

СОСТАВ ЯЗЫКОГЛОТОЧНОГО НЕРВА

б) В составе языкоглоточного нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (преганглионарные) волокна. Последние берут начало от каудального слюноотделительного ядра — nucleus salvatorius caudalis (IX). Эти волокна от языкоглоточного нерва вступают в барабанный нерв — n. tympanicus (11), а через него — в ушной ганглий — gn. oticum (12), расположенный на нижнечелюстном или крыловом нерве и имеющий соединительные веточки с барабанной струной и симпатическим сплетением среднемозговой артерии. От ушного узла отходят постганглионарные волокна в составе железистых ветвей к околоушной (13′) и щечным (13) железам (рис. 280).

СОСТАВ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА

в) В составе блуждающего нерва проходят разнообразные нервные проводники, представляющие афферентные и эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные соматические и, наконец, эфферентные симпатические волокна. Такое разнообразие состава нервных волокон обусловило то, что блуждающий нерв берет начало от трех ядер: от двойного — nucleus ambiguus (nucleus motorius n. vagi), парасимпатического —

478

nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного поверхностно в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта — nucleus tractus solitarii. По выходе из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет два ганглия: проксимальный (яремный) — gn. proximale — содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечивающие связь периферических органов с центрами, заложенными в продолговатом мозге; дистальный (узловатый) — gn. distale — прилежит к краниальному шейному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и вегетативные нервные волокна, направляющиеся в составе соединительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мышцы глотки и начальную часть пищевода и краниальный гортанный нерв для гортани, щитовидной железы и в глоточное сплетение. Продолжающийся блуждающий нерв смешанный, содержит в своем составе пучки волокон, составляющих основу возвратного и депрессорного нерва (см. Черепномозговые нервы — X пара).

Вступив в грудную полость и отделившись от симпатического ствола, блуждающий нерв продолжается в каудальном направлении, принимая участие в образовании сплетений органов грудной и брюшной полостей.

Крестцовая часть представлена парасимпатическими крестцовыми ядрами — nuclei parasympatici sacrales, располагающимися в боковых рогах серого вещества последних крестцовых нейросегментов. Преганглионарные парасимпатические волокна, выйдя в составе вентральных корешков из спинного мозга, объединяются в 1—3 тазовые нервы — nn. pelvini, которые проходят по латеральной поверхности прямой кишки. Разделившись на множество веточек, тазовые нервы вместе с ветвями подчревного нерва участвуют в образовании тазового- сплетения.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ (АВТОНОМНЫЕ, ИЛИ ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ) СПЛЕТЕНИЯ

Грудное аортальное сплетение — pl. aorticus thoracicus — включает как непосредственно сплетение, располагающееся по ходу грудной аорты, так и отдельные органные сплетения, которые- образуются постганглионарными ветвями, отходящими как от узлов грудного симпатического ствола, так и от блуждающих нервов.

СЕРДЕЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

а) Сердечное сплетение — pl. cardiacus — образуется сердечными нервами, отходящими от среднего шейного, звездчатого и грудных ганглиев, а также сердечными ветвями блуждающего, депрессорным нервом, ветвями возвратного, каудального гортанного нервов. В своем составе сплетение имеет различной величины сердечные ганглии — gn. cardiaca. Сплетение подразделяется на поверхностное, расположенное между дугой аорты и легочной артерией, и глубокое, находящееся позади дуги аорты.

б) Легочное сплетение — pl. pulmonalis — образовано легочными ветвями грудного симпатического ствола и бронхиальными ветвями блуждающих нервов.

в) Пищеводное сплетение — plexus esophageus — образуется дорсальными и вентральными стволами блуждающего нерва.

Брюшное аортальное сплетение — plexus aorticus abdominalis — окружает брюшную аорту и ее ветви. Оно подразделяется на чревное, краниальное и каудальное брыжеечное и тазовое сплетения.

ЧРЕВНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

г) Чревное сплетение — pl. celiacus (7) — образовано большим внутренностным нервом и чревными ветвями дорсального ствола вагуса. Центром чревного сплетения служит парный чревный ганглий — gn. celiacum (рис. 278—5), имеющий полулунную форму и располагающийся вокруг чревной артерии. От него отходят ветви, сопровождающие сосуды чревной артерии и участвующие в образовании органных сплетений: желудочного — pl. gastrici (у жвачных — pl. ruminalis dexter et sinister pl. reticularis), селезеночного — pl. lienalis, печеночного — pl. hepaticus. От желудочного Сплетения отходят ветви, участвующие также в образовании сплетений двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, печени,

479

Рис. 281. Схема иннервации мочевого пузыря: 1 — симпатический ствол; 2 — чувствительные и двигательные проводящие пути спинного мозга; 3 — белые соединительное ветви; 7 — каудальное брыжеечное( сплетение; 8 — чувствительные и двигательные волокна крестцовых внутренностных нервов; 9 — мочевой пузырь; 10 — сфинктеры; 12 — тазовые нервы; 25 — подчревный нерв; 25′ — тазовый ганглий; L — поясничный отдел спинного мозга; SIII —SIV — крестцовые сегменты спинного мозга.

КРАНИАЛЬНОЕ БРЫЖЕЕЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

б) Краниальное брыжеечное сплетение — plexus me-sentericum crania Ie — образовано ветвями малого внутренностного нерва при участии большого внутренностного и ветвей блуждающего нерва. Его центром служит краниальный брыжеечный ганглий, который располагается с каудальной стороны краниальной брыжеечной артерии и имеет комиссуральные связи с чревными узлами. Отходящие от него ветви частично Направляются по краниальной брыжеечной артерии, образуя на ней одноименное сплетение, а частью волокон направляются к каудальному брыжеечному узлу, образуя межбрыжеечное сплетение — plexus intermesentericus. Вместе с ветвями чревного сплетения краниальное брыжеечное сплетение участвует в образовании сплетения поджелудочной железы, надпочечников, а с ветвями от поясничного отдела симпатического ствола — почечного, мочеточникового, яичникового (у самцов— семенникового). К  последним могут подходить и ветви от каудального брыжеечного сплетения (С. И. Шведов, 1977). В этих сплетениях могут быть более мелкие ганглии — gn. aortico-renalis, gn. renalia.

На кишечнике ветви краниального брыжеечного вместе с ветвями каудального брыжеечного сплетения образуют кишечное сплетение — pl. entericus, которое подразделяется на подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое — pl. subserosa, myentericus et submucosus.

в) Каудальное брыжеечное сплетение — plexus mesentericus- caudalis (рис. 279—7)— образуется внутренностными нервами поясничного отдела. От каудального брыжеечного узла отходят ветви, образующие ободочное сплетение — pl. colicus, краниальное ректальное сплетение — pl. rectalis cranialis — и подчревный нерв — n. hypogastricus (25), направляющийся в тазовую полость, где вступает в тазовое сплетение. Брюшноаортальное сплетение в каудальном направлении продолжается в подвздошное сплетение — pl. iliaci, от которого часть ветвей проходит по наружной подвздошной артерии и образует бедренное сплетение — pl. femoralis.

ТАЗОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Тазовое сплетение — plexus pelvinus (25′) — образуется тазовыми нервами — nn. pelvini (72), отходящими от крестцового отдела спинного мозга, крестцовой части симпатического ствола к подчревным нервам. В центре сплетения находятся тазовые ганглии — gn. pelvini.

Ветви, отходящие от тазового сплетения, образуют органные сплетения: среднее и каудальное ректальное — pl. rectalis medii et caudalis, предстательное — pl. prostaticus, семявыносящего протока — pl. defer-entalig (у самок маточновлагалищное — pl. uterovaginalis), пузырное — pl. vesicalis (рис. 281). От тазового сплетения отходят нервы в кавернозное тело пениса — nn. corporis cavernosi penis (у самок — nn. corporis cavernosi clitoridis).

480

Таким образом, тазовое сплетение представляет собой сложное образование, включающее в свой состав как парасимпатические, так и симпатические нервные волокна. Отходящие от него ветви к внутренним органам тазовой полости образуют внутристенные органные сплетения, где наряду с нервными волокнами имеется значительное число нервных клеток и их скоплений в виде узелков различной величины. Через подчревный нерв тазовое сплетение морфологически и функционально объединяется с каудальным брыжеечным сплетением, а через соединительные ветви — й со спинальными нервами, предназначенными для иннервации области промежности, анального отверстия и наружных половых органов.

Двойная (симпатическая и парасимпатическая) иннервация органов тазовой полости, включая наружные половые органы, с одной стороны, обусловливает их тесную морфофункциональную зависимость. За счет этих связей происходит координация функций спинально-анальных и генитоспинальных центров с сосудорасширяющими центрами, заложенными вдоль центрального спинномозгового канала. Это ставит в зависимость осуществление таких рефлексов, как мочеиспускание, дефекация, эрекция и эякуляция. С другой стороны, морфологические взаимосвязи тазового сплетения с каудальным брыжеечным (через подчревный нерв), а последнего с краниальным брыжеечным (через брюшноаортальное сплетение и межбрыжеечный тракт) морфофункционально объединяют все отделы желудочно-кишечного тракта как между собой (Г. И. Яшина, 1983), так и с органами мочеполового аппарата.

 

 

*****

Анатомия домашних животных

Название книги — Анатомия домашних животных

 

481

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *