Анатомия домашних животных. Органы чувств животных

 

Анатомия домашних животных. 
Органы чувств животных. Лечение в ветклинике и на дому

 

 

ОРГАНЫ ЧУВСТВ — ORGANA SENSUUM …………….. 482
Зрительный анализатор …………….. 484
Орган зрения …………….. 484
— Глазное яблоко …………….. 487
— Защитные и вспомогательные органы глаза …………….. 491 
— Проводящие пути, подкорковые и корковые центры зрительного анализатора …………….. 494 
Статоакустический анализатор …………….. 495 
Строение преддверноулиткового органа …………….. 497 
— Проводящие пути, подкорковые и корковые центры статоакустического и вести­булярного анализаторов …………….. 503 

ОРГАНЫ ЧУВСТВ — ORGANA SENSUUM

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Анализатор — analisator, по И. П. Павлову, — это «сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». Анализаторы, являющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепторов; б) периферических проводящих путей и в) мозгового отдела с подкорковыми, и корковыми центрами, соединенными центральными проводящими путями.

РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы — receptores — относятся к периферическому аппарату анализаторов, которые воспринимают и трансформируют, физико-химическую энергию внешней и внутренней среды в нервное возбуждение. По периферическим проводящим путям анализаторов, входящих в состав спинномозговых и головномозговых нервов, нервное возбуждение передается от рецепторов в подкорковые и корковые чувствительные центры. В коре большого мозга, которая представляет «совокупность корковых концов анализаторов», происходят анализ и синтез воспринятых раздражений, на основании чего и возникает ответная реакция. Различают экстеро- и интерорецептбры.

ЭКСТЕРОРЕЦЕПРОРЫ

Экстерорецепторы воспринимают различные раздражения, исходящие непосредственно из внешней среды: химические раздражения воспринимаются вкусовыми и обонятельными рецепторами; физические раздражения — зрительными, слуховыми и равновесными рецепторами, терморецепторами и др. механические раздражения — осязательными (тактильными) рецепторами. Отличительная черта экстерорецепторов заключается в том, что все возникающие в них возбуждения, достигнув коры мозга, становятся уже ощущениями, т. е. осознаются. В силу этого экстерорецепторы издавна получили ошибочное название «органы чувств» — organa sensuum, тогда как «чувства» возникают в коре большого мозга, а не в самих рецепторах. Ощущение есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Сознание — это функция коры большого мозга.

ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ

Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие в различных органах и тканях самого организма вследствие изменений, происходящих в их деятельности и, состоянии как в норме, так и в патологии. Сигнализация в ЦНС (центральную нервную систему) с интерорецепторов обеспечивает нормальный обмен веществ, местную регуляцию кровоснабжения тканей и органов, координацию функций как различных систем органов, так и внутри каждой системы. Интерорецепторы находятся даже в ганглиях симпатической нервной системы. Например, усиление мышечной работы при движении вызывает необходимость в повышенной доставке питательных веществ и кислорода в работающие мышцы. Это достигается более интенсивным функционированием органов дыхания и дыхательных мышц, сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, терморегуляции и выделения.
Хотя в норме все импульсы с внутренних органов не доходят до сознания, тем не менее они создают общий фон для нервной деятельности в целом, что вызывает у человека чувство или удовлетворения, или неудовлетворения, или недомогания наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое влечение, усталость или, напротив, позыв к деятельности.

482

Рис. 282. Схема строения экстеро- и интерорецепторов:
А — первичные нейроэпителиальные клетки (обонятельные); Б — свободные нервные окончания; В — вторичные эпителиальные чувствительные клетки, на которых оканчиваются дендриты; Г — инкапсулированные вторичные чувствительные клетки; Д — нервно-мышечное веретено; 1 — рецепторные отростки чувствительной клетки; Г —ее эфферентный отросток; 2 — афферентное нервное волокно; 3— вторичная чувствительная клетка; 4 — вкусовая луковица; 5 — диск Меркеля; 6 — тельце Мейснера; 7 — тельце Фатер — Пачини; 8 — капсула.

СВОБОДНЫЕ И НЕСВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Рецепторы, несмотря на большое разнообразие в строении, могут быть свободными и несвободными нервными окончаниями (рис. 282).

Рецепторы, построенные по типу свободных нервных окончаний, представляют собой телодендрии, т. е. концевые разветвления дендритов рецепторных нейронов. Характер ветвления их крайне разнообразен (см. Курс гистологии). Свободные нервные окончания имеются как среди эпителиальных клеток, так и во всех других тканях. Они относятся к экстеро- и интерорецепторам.

Рецепторы, построенные по типу несвободных нервных окончаний, характеризуются разветвлением рецепторных нервных окончаний вокруг чувствительных клеток. Последние могут залегать среди эпителиальных клеток слизистой оболочки (например, клетки вкусовых луковиц языка, или неосумкованные рецепторы). Кроме того, они бывают одеты специальными оболочками, иногда очень сложной структуры — это осумкованные рецепторы (например, тельца Меркеля, Догеля, Грандри, Фатер — Пачини — для восприятия глубокого давления; Гербста, Мацони, Краузе —для восприятия температуры, тельца Мейснера и пр.). К типу осумкованных рецепторов относят также органы зрения, слуха и равновесия с очень сложным микроскопическим и макроскопическим строением.

РАЗВИТИЕ РЕЦЕПТОРНЫХ АППАРАТОВ АНАЛИЗАТОРОВ

При рассмотрении нервной системы отмечалось, что чувствительные и двигательные нервные клетки развивались из первоначально одинаковых эпителиальных клеток энто- и эктобласта в соответствии с «принципом разделения труда». Примитивные чувствительные клетки низших животных не обладают избирательностью, так как они одинаково реагируют на самые различные раздражители — как физические, так и химические. Под влиянием постоянно действующих раздражителей в процессе эволюции возникают экстерорецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. Так, одни рецепторы воспринимают раздражения световой энергии, другие — звуковых волн, третьи — Химической энергии, четвертые — различные механические раздражения. Одновременно появляются интерорецепторы, реагирующие на специфические раздражения, возникающие в различных органах и тканях, т. е. во внутренней среде организма.

483

У низших животных первичные чувствительные клетки широко распространены среди эпителиальных клеток, в то время как у высших животных они представлены обонятельными клетками и нейроэпителием сетчатки глаза. С превращением первичных чувствительных клеток в нервные рецепторная функция их сохраняется за дендритами, которые как концевые, или свободные, нервные окончания (телодендрии) разветвляются среди эпителиальных клеток кожного покрова или под ними. Такие свободные нервные окончания встречаются в большом количестве как у беспозвоночных, так и у позвоночных, причем у последних не только в кожном, покрове, но и во всех внутренних органах и тканях.

С развитием из тех же эпителиальных клеток вторичных чувствительных клеток концевые нервные окончания вступают с ними в тесный контакт. Таким образом возникают уже несвободные нервные окончания. Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспозвоночных (черви и членистоногие), однако закономерно они присущи только позвоночным животным вследствие их сложных взаимоотношений с внешней средой.

У позвоночных специальные чувствительные клетки, как и вся соматическая нервная система, происходят из общего зачатка нервной системы.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заключен рецепторный аппарат анализатора — сетчатка глаза; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения — organum visus — представлен глазом, зрительным нервом, защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протоплазме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувствительные клетки построены по типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении.

Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются «прямыми» глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образом, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку: Такие глаза называются «инвертированными», т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные глаза могут воспринимать не, просто свет, но и его направление.

484

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные, органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света.

ХРУСТАЛИК

При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.

У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентрально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении (как и у беспозвоночных).

У позвоночных, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузыря (рис. 283). Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они достигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка — ретину (сетчатку).

СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и ее производные — ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок эктобласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковым.

 

Рис. 283. Схема развитая глазного яблока:
I—V — последовательные стадии развития; 1 — эктодерма; 2 — хрусталиковая ямка; 2′ — хрусталиковый мешочек; 2″ — хрусталиковый пузырек; 3 — хрусталик; 4 — закладка век в виде валиков; 5 — эпителий роговицы; 6 — глазной бокал (его полость); 6′ — глазной пузырь; 7 — ножка глазного пузыря; 7′ — зрительный нерв; 8 — сетчатка; 9 — пигментный слой; 10 — сосудистая и фиброзная оболочки глаза.

485

Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела — хрусталиковая связка. Фиброзная оболочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомодирующих мышц.

ВЕКИ

Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9—14-й день после рождения, а у остальных животных до рождения.

ЭВОЛЮЦИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величины и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных клеток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищенных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.
Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних случаях специальными мышцами смещается сам хрусталик по отношению к ретине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от  ретины (у земноводных и рептилий).

В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округлого хрусталика — короткое фокусное расстояние, а у более плоского — длинное. Изменение формы хрусталика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматривании удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хрусталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.

БЛИЗОРУКОСТЬ

Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости — миопии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к дальнозоркости — гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским).

Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркости света. Регуляция количества световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом — расширяется.

486

Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния предметов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз имеет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о монокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности. Это наблюдается при большом расхождении зрительных осей — до 170° (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопическое, зрение, т. е. объемное зрение, дающее возможность не только видеть предметы, но и определять их форму, величину и отношение друг к другу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее бинокулярное зрение.

ГЛАЗНЫЕ МЫШЦЫ

Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвижности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины — центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.

У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слезные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду животных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное — нижнее веко, в то время как у млекопитающих — верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и сохраняется третье веко, но оно незначительно по размеру и функция его всецело переходит к верхнему веку с его слезной железой.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко — bulbus oculi — имеет шарообразную, сплющенную спереди назад форму, с передним выпуклым и задним несколько уплощенным полюсами — polus anterior et posterior. В глазном яблоке рассматривают: 1) оболочки глаза (считая снаружи внутрь) — фиброзную, сосудистую и сетчатую, или ретину; 2) светопреломляющие среды — хрусталик, стекловидное тело, внутриглазную жидкость; 3) сосуды и нервы.

Рис. 284. Схема строения глазного яблока (на разрезе): 
1 — край верхнего века с ресницей и мейбомовой железой; 2 — конъюнктива века, глазного яблока и конъюнктивальный мешок; 3 — ресничное тело и ресничная часть сетчатки; 4 — белочная оболочка; 4′ — ее продырявленная пластинка; 5 — сосудистая оболочка; 6 — сетчатка; 7 — пигментный слой; 8 — зрительный нерв; 9— зрительный сосок; 10 — полость глазного яблока, заполненная стекловидным телом; 11 — хрусталик; 12 — хрусталиковая связка: 13 — передняя и задняя глазные камеры; 14 — радужная оболочка; 15 — зрачок; 16 — роговица.

487

Самое крупное глазное яблоко (по отношению к массе тела) — у кошки, за ней следуют собака, овца, лошадь, приматы, корова, свинья, бык. Угол между оптическими осями составляет: у собаки 92°, у свиньи 118, у коровы 119, у овцы 134, у лошади 137°; угол между осями глазниц: у собаки 79°, у свиньи 85, у коровы 94, у лошади 115, у овцы 129°, что обусловливает бинокулярцое (плотоядные, приматы) и билятеральное (боковое) зрение (травоядные).

ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Оболочки глазного яблока. Фиброзная оболочка глазного яблока—tunica fibrosa bulbi — располагается снаружи глазного яблока и разделяется на белочную часть и роговицу (рис. 284).

Белочная оболочка — sclera занимает около 4/s всей поверхности глазного яблока. Она непрозрачна, плотна и бедна сосудами. В заднем латеровентральном квадранте ее находится продырявленное поле склеры — area cribrosa sclerae, через отверстия которой из глазного яблока выходит зрительный нерв — n. opticus.

РОГОВИЦА

Роговица — cornea — занимает по площади около 1/3 всей поверхности глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотна и имеет толщину до 0,6—0,7 мм в центре (по краям она толще); за исключением краевой зоны, лишена сосудов, но богата безмякотными нервами. Передняя поверхность ее покрыта передним эпителием роговицы — epitheliuni anterius corneae (многослойный неороговевший эпителий), а изнутри — задним эпителием роговицы — epithelium posterius corneae (однослойный эпителий). Под наружным и внутренним эпителием располагаются передняя и задняя пограничные пластинки — lamina limitans anterior et posterior, между которыми заключено собственно вещество роговицы — substantia propria corneae.

Сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi (5) — состоит из радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.

РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА

Радужная оболочка (радужка) — iris — располагается позади роговицы. В центре она имеет отверстие — зрачок — pupilla. На передней и задней поверхностях радужной оболочки заметны нежные складки — plicae iridis. Зрачковый край — margo pupillaris — обрамляет зрачок. Противоположный ресничный край — margo ciliaris — соединяется с ресничным телом и роговицей. С роговицей ресничный край соединяется гребенчатой связкой радужнороговичного угла — lig. pectinatum anguli iridocorneal is, состоящей из отдельных перекладин. Лимфатические щели между перекладинами называются пространством радужнороговичного угла — spatla anguli iridocorneal is.

Радужная оболочка содержит пигментный клетки, которые обусловливают «цвет» глаз. Циркулярные гладкие мышечные волокна радужной оболочки формируют сфинктер зрачка — m. sphincter pupillae, а радиальные мышечные волокна образуют расширитель зрачка — m. dilatator pupillae. Расширением или сужением зрачка по принципу реципрокности регулируется поступление световых лучей в глазное яблоко. При сильном свете в силу возбуждения зрачок суживается, при слабом, напротив, расширяется из-за торможения двигательного центра.

ЗРАЧОК

У собаки и свиньи зрачок округлой формы, у кошки — в виде вертикальной щели, а у травоядных животных — поперечноовальной формы. Зрачковый край у травоядных имеет 2—4 особых, довольно плотных образования — градинки радужной оболочки — granula iridica, укрепленных на ножках. Они представлены пигментным слоем сетчатки. У лошади градинки есть только на верхнем крае зрачка, а у жвачных — на верхнем и на нижнем.

488

Рис. 285. Ресничное тело (вид сзади, хрусталик удален):
3 — ресничная корона ресничного тела; 4 — белочная оболочка; 5 — «виноградные» зерна на верхнем зрачковом крае радужной оболочки.

 

Ресничное тело—corpus ciliare—охватывает поясом шириной, до 10 мм передний край белочной оболочки (рис. 285). В ресничном теле заложена ресничная мышца — m. ciliaris, построенная- из циркулярных и. продольных гладких мышечных волокон. Она формирует до 100 радиальных гребешков в виде ресничного венчика — corona ciliaris. Гребешки кпереди вытягиваются в ресничные отростки —proc. ciliares. К последним прикрепляется связка, подвешивающая хрусталик.

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Собственно сосудистая оболочка, или хориоидеа — chorioidea, покрывает внутреннюю поверхность склеры, соединяясь с ней довольно рыхло, исключая места прохождения сосудов и зрительного нерва, а также на границе с ресничным телом. Другой своей поверхностью она очень плотно соединяется с пигментным слоем внутренней оболочки глаза. В сосудистой оболочке под пигментным слоем сетчатки находится отражательная оболочка — tapetum — фиброзного (у травоядных) или клеточного строения (у собак). У свиньи она отсутствует. Форма тапетум неодинакова — или изогнутая полумесяцем, или треугольная; окраска также разнообразна — сине-зеленая, голубая или зеленая с сильным металлическим блеском.

Внутренняя оболочка яблока — tunica ‘interna bulbi — представлена сетчаткой.

СЕТЧАТКА

Сетчатка — retina — подразделяется на зрительную и слепую части.

Зрительная часть сетчатки — pars optica retinae — состоит из пигментного слоя — stratum pigmentosum, который плотно срастается с сосудистой оболочкой, и нервного слоя — stratum nervosum, легко отделяющегося от пигментного. Ретина простирается от входа зрительного нерва до ресничного тела, оканчиваясь у последнего довольно ровным краем. При жизни сетчатка — нежная, прозрачная оболочка розоватого цвета; после смерти она мутнеет.

Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется диском зрительного нерва — discus n. optici — с углублением — excavatio disci — диаметром до 4,5—5,5 мм. В центре диска заметен небольшой выступ (до 2 мм), представляющий собой рудимент артерии стекловидного тела — processus hyaloideus. В центре сетчатки на оси глаза выделяется пятно — macula; форма его может быть круглой — area centralis rotunda (плотоядные) или полосообразной — area centralis striaeformis (травоядные).

Гистологически в нервном слое различают нейроэпителий, принадлежащий пигментному слою, и ганглионарный слой, построенный из нервных клеток, внутренний пласт которого образует ганглионарный слой зрительного нерва — stratum ganglion n. optici (рис. 286). Нейриты клеток последнего формируют зрительный нерв — n. opticus. Нейроэпителий состоит из палочек и колбочек, являющихся зрительными рецепторами: палочки — для светорщущения, а колбочки — для цветоощущения. У ночных животных имеются только палочки. Они также сильно развиты в центральном поле наилучшего видения. В области зрительного соска нейроэпителий полностью отсутствует; этот участок сетчатки называется слепым пятном.

Слепая часть сетчатки — pars ceca retinae — распадается на ресничную и радужковую части — pars ciliaris et pars iridica retinae. Обе они построены из двух слоев пигментных клеток и срастаются с ресничным телом и радужной оболочкой.

СВЕТОПРЕЛОМЛЯЮЩИЕ СРЕДЫ

Светопреломляющие среды. Хрусталик — lens — имеет форму двояковыпуклой линзы с передней более плоской поверхностью. Располагается он позади радужки. Хрусталик совершенно прозрачен, плотной консистенции и выполняет функцию оптической линзы — преломляет лучи и дает изображение на сетчатке. Диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по горизонтали и 19 мм по вертикали. Толщина его в области оси 13,25 мм. Снаружи хрусталик одет капсулой — capsula lentis.

489

Рис. 286. Схема гистологического строения сетчатки глаза (слева — общий вид, справа — отдельные элементы):
7 — нейроэпителий; 7′ — ганглий сетчатки из биполярных клеток; 777 — ганглий зрительного нерва из мультиполярных клеток; 1 — внутренняя и 7′ — наружная пограничные оболочки; 2 — палочки и 2′ — колбочки; 3 — пигментный слой сетчатки; 4 — опорная клетка сетчатки; 5 — эфферентные и 6 — афферентные нервные волокна.

ПАРЕНХИМА ХРУСТАЛИКА

Паренхима хрусталика — substantia lentis — состоит из плотного ядра — nucleus lentis — и коры — cortex lentis. Кора построена из плоских длинных клеток, которые наслаиваются пластами на ядро хрусталика в плоскости его экватора. Вследствие этого фиксированный хрусталик может быть расслоен подобно луковице.

Хрусталик прикреплен к ресничному телу тонкими плотными волоконцами — fibrae zonulares, в целом формирующими ресничный поясок — zonula ciliaris. Ресничный поясок пронизан лимфатическими щелями — spatia zonularia, заполненными лимфой. В обычном положении хрусталик уплощен, т. е. установлен «на даль»; при сокращении ресничного тела связки хрусталика расслабляются.

Стекловидное тело — corpus vitreum — заполняет в глазном яблоке пространство позади хрусталика. Оно совершенно прозрачно, студневидной консистенции, так как на 98 % состоит из водянистой жидкости — humor aquosus, заключенной в строме из тончайших волоконец. На его передней поверхности четко выделяется стекловидная ямка — fossa byaloidea.

Сосуды глазного яблока разделяются на сосуды сетчатки и сосудистой оболочки. Артерии сетчатки происходят из ресничных артерий, вступающих в сетчатку по окружности зрительного соска, а артерии сосудистой оболочки — из ресничных коротких и длинных артерий. Вены сосудистой оболочки выходят на поверхность глазного яблока в области его экватора и образуют вихревые вены — venae vorticosa — в виде звезд, которые переходят в ресничные вены. Лимфатические сосуды в глазном яблоке отсутствуют, но вместо них имеются лимфатические щели и пространства: фонтановы, эписклеральные, пространства в хрусталиковой связке и в самой  сетчатке.

490

ЗАЩИТНЫЕ И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

К защитным и вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, периорбита, глазные мышцы и фасции.

ВЕКИ

Верхнее и нижнее веко — palpebra superior et inferior — представляют собой кожномышечные подвижные складки, расположенные в области глазницы впереди глазного яблока (рис. 287, 288). При смыкании веки закрывают глаза, а при мигании равномерно распределяют слезу по поверхности глаза и тем защищают его от высыхания. Между веками находится щель век — rima palpebrarum. Она сравнительно небольшая, вследствие чего у животных белочная оболочка глаза почти невидйа и получается впечатление «круглоглазости» животных. По углам глаза образуются латеральная и медиальная спайки век — commisura palpebrarum lateralis et medialis; из них медиальная — округлая, а латеральная — заостренная.

РЕБРА ВЕКА

Край века — limbus palpebrae — имеет два ребра — наружное и внутреннее. Наружное ребро верхнего века снабжено длинными, довольно толстыми волосками — ресницами — cilia — с ресничными железами — gl. ciliaris. На нижнем веке ресницы бывают только у жвачных. На внутреннем ребре век открываются сальные железы — gl. sebaceae. Сами железы (у лошади их 50, длиной до 6 мм и толщиной до 1 мм) просвечивают на внутренней поверхности век. Они выделяют глазную смазку — sebum palpebrale, которая, смазывая края век, не дает слезам скатываться на щеку. Снаружи веки покрыты кожей с короткими волосами. У собаки дорсомедиально от верхнего века находится пучок длинных волос. У лошади нижнее веко усеяно осязательными волосками.

Рис. 287. Глаз коровы с отвернутыми веками:
1 — ductuli excretorii; 2 — punctum lacrimale; 3 — angulus oculi medialis; 4 — lacus lacrimalis; 5 — plica semilunaris conjunctivae (palpebra tertia); 6 — fornix conjunctivae superior; 7, 7′ — cilia; 8, 8′ — palpebra superior et inferior; 9 — glandulae ciliares; 10— cornea; 11 — angulus oculi lateralis.
Рис. 288. Слезный аппарат лошади (вид на внутреннюю поверхность век):
1 — m. orbicularis oculi (pars palpebralis); 2, 2′ — tunica conjunctiva palpebrarum; 3 — gl. ciliares; 4 — gl. conju-nctivales; 5 — ductuli excretorii; 6 — cartilago et 7 — gl. superficialis palpebrale tertia.

491

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗА

По краю внутреннего ребра век кожа переходит в. соединительную оболочку глаза — конъюнктиву, которая продолжается с века на глазное яблоко, а с него на другое веко. Поэтому различают конъюнктиву век и конъюнктиву глазного яблока — conjuhctiva palpebrae et bulbi. Место перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко называется кольцом конъюнктивы — anulus conjunctivae, а Остающаяся щель — конъюнктивальным мешком — saccus conjunctivae. У крупного рогатого скота в конъюнктиве нижнего века заложено скопление лимфатических узелков.

СЛЕЗНАЯ ТОЧКА

В медиальном углу глаза возвышается слезная точка со слезным канальцем посредине — punctum lacrimale—в виде небольшого утолщения конъюнктивы, окруженного мелким углублением —- слезным озером — lacus lacrimalis. У собак слезная точка небольшая, желтовато-бурого цвета. У свиньи она имеет вид низкого валика светло-красного цвета и содержит потовые железы. У крупного рогатого скота и у лошади слезная точка довольно крупная.

ТРЕТЬЕ ВЕКО

Третье веко — palpebra tertia, или полулунная складка соединительной оболочки — plica semilunaris conjunctivae. Длина ее до 2,5 см (у крупных животных). Расположена медиально на глазном яблоке. Она поддерживается эластическим хрящом — cartilago — в виде пластинки самой разнообразной формы у разных животных.

Веки приводятся в движение рядом мышц: 1) круговая мышца век — m. orbicularis palpebrarum — заложена в толще век. Часть ее мышечных волокон прикрепляется связкой к слезному бугорку слезной кости. Верхнее веко имеет два поднимателя — наружный и внутренний; 2) подниматель верхнего века — m. levator palpebrae superioris — идет косо от основания скулового отростка лобной кости в веко; 3, 4) верхняя и нижняя мышцы хрящей век — m. tarsalis superior et inferior — идут от периорбиты к хрящам век; 5) опускатель нижнего века, наружная щечная мышца — m. malaris — очень тонкая мышца, идет от века на уровне лицевого гребня в щечную фасцию.

СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ

Слезный аппарат — apparatus lacrimalis — состоит из слезных желез верхнего и третьего века, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока.

Слезная железа — gl. lacrimalis — залегает в дорсолатеральной части века под конъюнктивой, на основании скулового отростка лобной кости и имеет уплощенную форму. Ее выводные канальцы — ductuli excretorii — открываются в конъюнктиве века. Железа выделяет слезы — lacrimae, увлажняющие и очищающие конъюнктиву и собирающиеся в слезное озеро; отсюда они поступают! через слезные отверстия в слезные канальцы. Слезные отверстия находятся по соседству со слезной точкой на верхнем и нижнем веках. Слезные канальцы — canaliculus lacrimalis—впадают в слезный мешок — saccus lacrimalis — воронкообразной формы, погруженный в специальную ямку слезной кости. Слезный мешок переходит в перепончатый носослезный проток — ductus nasolacrimalis, заключенный в слезном канале верхней челюсти и открывающийся в носовую полость слезным отверстием неодинаково у разных животных.

У собаки слезная железа бледно-красного цвета, лежит под орбитальной связкой. Носослезный канал открывается или в складке дна преддверия носа, или в вентральный носовой ход. У свиньи слезная железа слизистая. Слезный мешок, а часто и слезное вентральное отверстие отсутствуют. Носослезный проток короткий, открывается в вентральный носовой ход. У крупного рогатого скота слезная железа состоит из двух отделов; имеется 6— 8 крупных протоков и несколько мелких. Носослезный проток открывается в складке дна. преддверия носа. У лошади слезная железа величиной до 5,5 X 3 см; выводных протоков 12—16, диаметром до 1,5 мм. Слезное отверстие крупное — до 2 мм. Носослезный проток открывается в складке дна преддверия носа.

492

ЖЕЛЕЗА ТРЕТЬЕГО ВЕКА

Железа третьего века подразделяется на поверхностную и глубокую — gl. superficialis et profundus, которые располагаются на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока и открываются 2—3 выводными протоками на поверхности третьего века, обращенной к глазному яблоку.

У собаки имеется одна железа красноватого цвета. У свиньи железы темно-бурого или красноватого цвета; глубокая железа имеет длину до 3 см, ширину до 1,5 см и толщину до 1 см, с одним протоком; поверхностная железа у них небольшая, но с 4—5 протоками. У крупного рогатого скота железы длиной до 5,5 см, имеют два крупных и несколько мелких протоков. У лошади размеры железы до Зх 2,5×0,7 см.

ПЕРИОРБИТА

Периорбита — periorbita — перепончатый, конусообразной формы мешок; основанием он закрепляется по- краю орбиты, вершиной — вокруг зрительного отверстия, а медиальной стенкой прирастает к костной орбите. Латеральная, довольно плотная стенка периорбиты — свободная. Снаружи периорбиту окружает внеглазничное жировое тело — corpus adiposum ex-. traperiorbitale. Внутри периорбиты находятся глазное яблоко с его мускулатурой, сосудами, нервами, фасциями и внутриглазничное жировое тело — corpus adiposum intraperiorbitale, заполняющее щели между мышцами и фасциями. Жировое тело предохраняет глазное яблока от температурных колебаний. У молодых животных оно массивнее, чем у старых.

У собаки и свиньи орбита латерально ограничена орбитальной связкой — lig. orbitale — длиной до 20—24 мм.

ГЛАЗНЫЕ МЫШЦЫ

Глазные мышцы лежат в периорбите в основном позади глазного яблока (рис. 289). Вокруг зрительного нерва располагается оттягиватель глазного яблока — m. retractor bulbi, а вокруг оттягивателя — четыре прямые глазные мышцы — m. rectus dorsalis, ventralis, lateralis et medialis. Все они начинаются в окружности зрительного отверстия, а оканчиваются на глазном яблоке; оттягиватель — вокруг нерва, а прямые мышцы — на склере близ роговицы глаза, на соответствующих поверхностях глазного яблока. Косых глазных мышц две — дорсальная и вентральная — m. obli-quus dorsalis et ventralis. Косая дорсальная мышца глаза начинается близ решетчатого отверстия, направляется по медиальной стенке орбиты к медиальному углу глаза, перекидывается через хрящевой блок периорбиты и круто поворачивает на глазное яблоко. Косая вентральная мышца глаза идет на глазное яблоко от мышечной ямки слезной кости. Обе мышцы заканчиваются на латеральной поверхности глазного яблока.

 

Рис. 289. Мышцы глазного яблока (на разрезе):
1 — palpebra superior; 2 — palpebra inferior; 3 — bulbus oculi; 4 — gl. lacrimaiis; 5 — proc. zygomaticus os. frontalae; 6 — m. rectus dorsalis; 7 — m. levator palpebrae superioris; 8 —corpus adiposum extraperiorbita-le; 9 — periorbita; 10 — n. opticus; 11—m. rectus ventralis; 12 m. retractor bulbi; 13 — corpus adiposum intraperiorbitale; 14 — maxilla; 15 — m. obliquus ventralis.

493

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, а вместе с оттягивателем — несколько втягивают его в орбиту. Косые — вращают глаз.

Фасции, как вспомогательные органы глаза, подразделяются на фасцию орбиты и глазного яблока.

Поверхностная фасция орбиты — fascia superficialis orbitae — закрепляется вокруг зрительного отверстия и в веках; она отдает мышечные перегородки глубокой фасции. Глубокая фасция орбиты — fascia profunda orbitae — состоит из нескольких листков, одевающих мышцы глаза. Фасция глазного яблока—fascia bulbi — формирует вокруг глазного яблока влагалище — vagina bulbi, которое переходит на зрительный нерв и образует влагалище зрительного нерва — vagina n. optiti. Пространство внутри фасции называется надсклеральным — spatium episclerale, сообщающимся, с субдуральным и субарахноидальным пространствами.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, ПОДКОРКОВЫЕ И КОРКОВЫЕ ЦЕНТРЫ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон — биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон — мультиполярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста — chiasma opticum — зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты — tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных Отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных ядрах зрительных бугров — pulvinar thalamis — и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)

 

 

 

Рис. 290. Проводящие пути зрительного анализатора (по Alverdes):
1 — поле зрения; 2 — хрусталик; 3 — сетчатка; 4 — зрительный нерв; 5 — перекрест зрительных нервов; 6 — зрительный тракт; 7 — каудальное ядро зрительного бугра; 8 — латеральное коленчатое тело; 9 — ростральные холмы четверохолмия; 10 — центральный зрительный путь; 11 — кора затылочной доли плаща.

 

494

на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера — Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.

СТАТОАКУСТИЧЕСКИИ АНАЛИЗАТОР

Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анализаторы, состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного преддверноулитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

РАЗВИТИЕ СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики — статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок (рис. 291, 292—73′), представляющих собой пузырьки— статоцисты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.

Рис. 291. Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по А. Н. Севернову):
I, II, III — последовательные стадии развития; 1 — головной мозг; 2 — глазки Гессе в спинном мозге; 3 — первичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 — двигательные нервы; 5 — непарная обонятельная плакода; 5′ — первые обонятельные ямки; 6 — обонятельный нерв; 7 — передний мозг; 7′ — обонятельный мозг; 7″ — промежуточный мозг; 8 — глазной пузырь с глазками Гессе; 8′ — глазной бокал с чувствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 — про-’ зрачная часть кожи; 9′ — роговица; 10 — склера; 11 — хрусталик; 12 — зрительный нерв; 13 — чувствительные клетки органа боковой линяв; 13’— слуховая ямка; 13”— слуховая плакода; 13’” — слуховой пузырек (статоцист); 14 — афферентные отростки чувствительных клеток; 14′ — слуховой нерв; 15 — скелетная капсула; 16 — средний мозг; 17 — задний мозг.

495

РАЗВИТИЕ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА

 

Рис. 292. Развитие перепончатого лабиринта:
А —слуховая плакода; Б—слуховая ямка; В, Г — слуховой пузырек в разрезе; Д, Е —образование полукружных каналов и улитки; Ж. — перепончатый лабиринт рыбы; 3 — перепончатый лабиринт млекопитающего; 1 — эндолимфатический проток; 5 — овальный и 6 — круглый мешочки; 5′, 6′ — равновесные пятна; 7 — полукружные каналы; 8 — зачаток улитки; 8′ — лагена; 8″ — улитка; 9 — ампула; И — разрез ампулы: 1 — купуля; 2 — нейроэпителий; 2′ — его волоски; 3 — гребень ампулы; 4 — нерв. (Пунктиром показано смещение купулы при движении.)

У хордовых, за исключением ланцетника, существуют парные статоцисты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый аппарат. У водных животных чувствительные клетки на боковой поверхности тела образуют бокаловидные органы боковой линии (13). Функция их заключается в восприятии нормального положения тела в пространстве в состоянии покоя или движения. Часть органов боковой линии, которые у предков позвоночных располагались по бокам головного мозга в виде слуховых плакод, погрузились в глубь тела. Сначала они образовали ямки на коже, затем отверстия ямок замкнулись, сформировался подкожный пузырек — статоцист, наполненный жидкостью. Нерв этой части органа боковой линии отделился от остальных нервов с образованием нового рецептора, воспринимающего механические изменения, что привело к развитию внутреннего уха и слухового нерва.

496

СТАТОЦИСТ

Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через эндолимфатический проток, который впоследствии стал заканчиваться слепо. Очень рано в ряду позвоночных статоцист подразделяется на два отдела — на овальный и круглый мешочки (5, 6). Начиная с рыб, в стенках овального мешочка появляются три карманообразных выпячивания в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. В результате срастания и последующего рассасывания центральных участков этих выпячиваний образуются три полукружных канала. В круглом мешочке возникает одно выпячивание, имеющее форму бутылочки, лагена (8). У наземных животных (крокодилы, птицы ц однопроходные) лагена превращается в улитку — орган слуха . в виде слабо изогнутой трубочки. У живородящих млекопитающих улитка сильно разрастается и образует несколько спиральных завитков (у ехидны 1/2 витка, у ежа 1 г/2, у китообразных 1 Ч2—2, у кролика 2 г/2, у собаки и кошки 3, у жвачных 3 Ч2 витка). На стенках овального и круглого мецючков и лагены находятся равновесные пятна из чувствительных клеток со статокониями (статолитами), т. е. мелкими кристалликами углекислой извести. Они служат для восприятия изменений положения головы. Кроме , того, в ампулах полукружных каналов имеются равновесные гребни (3) без статоконий. Последние служат для восприятия изменений в скорости движения или вращения.

СРЕДНЕЕ УХО

Для наземных животных характерно наличие среднего уха в качестве добавочного органа, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо. Среднее ухо происходит из первой висцеральной щели — брызгальца. Внутренний отдел среднего уха сохраняет сообщение с полостью глотки через слуховую трубу, а наружный отдел его закрывается барабанной перепонкой. Последняя соединяется особой слуховой косточкой (столбик — columella) с окном’ преддверия внутреннего уха. Таким образом колебания барабанной перепонки передаются по перилимфу.

ОКНО УЛИТКИ

Окно улитки появляется, начиная с рептилий, у них оно закрывается внутренней барабанной перепонкой, усиливающей колебательные движения перилимфы.

У млекопитающих столбик превращается в стремечко, а за счет челюстной (жаберной) дуги развиваются наковальня и молоточек, которые, соединяясь в цепь слуховых косточек за счет действия двух маленьких мышц — напрягателя барабанной перепонки и стременной мышцы, осуществляют аккомодацию органа слуха.

Барабанная перепонка у земноводных располагается поверхностно, • в то время как у остальных животных она лежит более, глубоко и к ней снаружи ведет наружный слуховой проход — примитивное наружное ухо, защищающее барабанную перепонку. По краю наружного слухового прохода у некоторых рептилий появляется складка кожи, способствующая улавливанию звуковых волн; у млекопитающих она достигает значительного развития, получает хрящевой остов и становится ушной раковиной. Последняя служит для улавливания звуков и поэтому снабжена большим числом мышц. У диких животных, за исключением слонов, ушные раковины никогда не бывают опущенными, как это бывает у домашних животных — у некоторых пород собак, свиней и овец. Величина ушной раковины влияет на остроту слуха, особенно у ночных животных. С уменьшением подвижности ушной раковины пррисходит редукция мышц, ее размеров и формы'(у человека).

СТРОЕНИЕ ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВОГО ОРГАНА

Преддверноулитковый орган, иди ухо — organum vestibulocochleare, s. auris, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо — auris externa — состоит из ушной раковины, мышц ушной раковины и наружного слухового прохода. Все они выполняют вспомогательную функцию при улавливании звуковых раздражителей.

497

Рис. 293. Хрящ левой ушной раковины лошади:  1 — apex auriculae; 2 — margo anterior; 3 — margo posterior; 4 — scapha; 5 — incisura terminalis; 6 — cartilago meatus acustici; 7 — proc, styloideus; 8 — r. auricularis internus.

 

Наружный слуховой проход — meatus acus-ticus externus — имеет костную основу, которая снаружи дополняется хрящом слухового прохода — cartilago meatus acustici — с медиальной щелью, затянутой эластической перепонкой. Внутреннее отверстие слухового прохода обращено в полость среднего уха и ограничено косо поставленным барабанным кольцом — anulus tympanicus, затянутым барабанной перепонкой (см. рис. 296). К наружному отверстию слухового прохода прикрепляется ушная раковина.

У собаки наружный слуховой проход очень короткий, у свиньи —длинный и узкий, у крупного рогатого скота — длинный, поставлен почти горизонтально. Длина и положение наружного слухового прохода у свиньи и крупного рогатого скота определяются расположением ушной раковины. У лошади наружный слуховой проход сравнительно короткий, воронкообразной формы.

УШНАЯ РАКОВИНА

Ушная раковина — auricula — это кожная складка воронкообразной формы, в основе которой лежит эластический хрящ ушной раковины — cartilago auriculae (рис. 293). Своей суженной частью ушная раковина направлена в сторону отверстия наружного слухового прохода, а свободным концом образует верхушку раковины — apex auriculae (/). Ее задняя выпуклая поверхность носит название спинки — dorsum auriculae. Спереди она своими латеральным и медиальным краями ограничивает ладьевидное углубление, или ладью — scapha (4), переходящую в раковину уха — concha auriculae — с полостью — cavum conche.

Передний край (2) ушной раковины вблизи своего основания образует завиток — helix — с двумя ножками — crus helicis mediale et laterale, между которыми проходит ость завитка — spina helicis. Внизу от козелка завиток отделяется концевой вырезкой — incissura terminalis (5). Задний край (3) ушной раковины внизу раздваивается, образуя краевой кожный мешочек — saccus cutaneus margi-nalis (у плотоядных). В основе его медиального края лежит козелок —* tragus (9), а латерального — противокозелок — antitragus (9′); между ними в хряще ушной раковины имеется глубокая межкозелковая вырезка — incissura intertragica. У места прикрепления ушной раковины к хрящу наружного слухового прохода от нее отделяется длинный шиловидный отросток — proc, styloideus (7); вдоль него проходит внутренний ушной нерв (8). Основание ушной раковины покоится на жировом теле раковины — corpus adiposum auriculare, обеспечивающем ее подвижность.

КОЖА УШНОЙ РАКОВИНЫ

Кожа ушной раковины покрыта короткими волосами, которые имеют большую длину, в ладьевидной ямке, укорачивающимися по направлению к завитку. Одновременно в коже увеличивается количество желез ушной смазки — gl. ceruminosa.

У собаки ушная раковина имеет значительные различия как по величине, так и-по форме (породные особенности). У свиньи раковина крупная, ушная щель обращена несколько вперед и наружу; передний край утолщен, а задний имеет мочку (сережку). Раковина у разных пород животных то стоит отвесно, то опущена. У крупного рогатого скота ушная раковина широкая, сильно наклонена в сторону; ушная щель обширная, направлена вперед; задний край раковины сильно выпуклый. У лошади ушная раковина относительно длинная, воронкообразная, с хорошо выраженной верхушкой. Ушная щель сравнительно узкая; передний и задний края выпуклые.

498

Рис. 294. Мышцы ушной раковины: А — коровы (слева) и Б — сзади; В — лошади сверху; 1 — m. cervicoauricularis superficialis; 2 — m. cervicoauricularis profundus; 3 — m. .cervicoscutularis; 4 — m. parietoa-uricularis; 5 — m. interscutularis; 6— m. parietoscutularis; 7 — m. fron-tiscutularis; 8 — m. zygomaticoscu-tularis; 9 — m. cervicoauricularis me-dius; 10 — m. styloauricularis; 11 — m. zygomaticoauricularis; 12 — m. parietoauricularis; 13 — m. styloauricularis (pars profundus); 14 — auricula; 15 — m. scutuloauricularis; 16 — m. zygomaticoscutularis; 17— m. temporalis; 18 — scutulum; 19 — corpus adiposum auriculare; 20 — m. parotidoauricularis.

МЫШЦЫ УШНОЙ РАКОВИНЫ

Мышцы ушной раковины многочисленны (см. Мышцы головы) и сильно развиты. По месту закрепления они могут быть сведены в три группы.

Одна из них в сумме формирует напрягатель хрящевого щитка, расположенного впереди ушной раковины. Мышцы другой группы подходят к ушной раковине или со щитка, или непосредственно с черепа; они самые мощные и обеспечивают все разнообразие движений раковины. Мышцы третьей группы самые слабые и всецело располагаются на ушной раковине (рис. 294).

СРЕДНЕЕ УХО

Среднее ухо — auris media — представлено барабанной полостью — cavum tympani, отделенной от наружного уха барабанной перепонкой. В полости имеются три слуховые косточки с их мышцами и связками. Все они являются вспомогательными органами акустического рецептора (рис. 295, 296).

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ

Барабанная полость — cavum tympani — находится в барабанной части каменистой кости. На ее медиальной, или лабиринтной, стенке — paries labyrinticus — расположены окно преддверия — fenestra vestibuli, закрытое стремечком, и окно улитки — fenestra cochleae, закрытое внутренней, или вторичной, барабанной перепонкой — membrana tympani secundi. Между ними располагается мыс — promontorium. На передней, или сонной, стенке полости расположено отверстие, ведущее в слуховую трубу. В дорсальной, или сосцевидной, стенке проходит канал лицевого нерва, а латеральную, или перепончатую, стенку образует барабанная перепонка.

499

Рис. 295. Схема строения органов слуха и равновесия:
1 — auricula; 2 — meatus acusticus externus; 3 — membrana tympani; 4-— malleus; 5 — incus; 6 — m. stapedius; 7 — stapes; 8 — ductus semicirculares;’ 9 — utriculus; 9′ — maculae utriculi; 10 — ductus endolympha-ticus, saccus endolymphaticus; 11 — sacculus et macula sacculi; 12 — cupula; 13 — ductus perilymphaticus; 13′ — ductus cochlearis; 14 — scala tympani; 15 — scala vestibuli; 16 — canaliculus cochleae; 17 — fenestra cochleae; 18 — promontorium; 19 — canalis musculotub-arius (semicanalis tubae auditivae); 20 — os lenticulare; 21 — m. tensor tympani; 22 — cavum tympani.

 

БАРАБАННАЯ ПЕРЕПОНКА

Барабанная перепонка — membrana tympani (3) — построена из соединительнотканных радиальных и циркулярных волоконец; изнутри она покрыта слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием, а снаружи — плоским многослойным эпителием.

Слуховых косточек — четыре: молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко.

МОЛОТОЧЕК

Молоточек — malleus (4) — имеет головку, шейку и рукоятку. Головка направлена дорса-льно, несет суставную поверхность для наковальни. Рукоятка направлена в барабанную перепонку от ее центра до периферии и, кроме того, укреплена к стенке специальной связкой.. К специальному мышечному отростку рукоятки прикрепляется напрягатель барабанной перепонки— m. tensor tympani (21), который, закрепляясь у входа в костную слуховую трубу, напрягает барабанную перепонку, уменьшает размах ее колебаний и тем самым повышает остроту слуха.

На наковальне — incus (5) — различают тело и две ножки. Тело наковальни соединяется суставом с головкой молоточка. Короткая ножка прикреплена связкой к стенке барабанной полости, а длинная ножка переходит в чечевицеобразный отросток — proc, lenticularis, соединяется суставом со стремечком, имея здесь очень маленькую чечевицеобразную косточку — os. lenticulare (20), выполняющую роль мениска.

СТРЕМЯ

Стремя — stapes (7) — состоит из головки — caput Stapedis, основания — basis stapedis, соединенных между собой ростральной и каудальной ножками — crus rostrale et caudale. Головкой стремечко соединяется с наковальней, а подножкой закрывает окно преддверия. К шейке стремечка прикрепляется стременная мышца — m. stapedius (6). Она начинается около окна улитки, напрягает стремечко, ослабляет колебания в цепи слуховых косточек и силу звука.

СЛУХОВАЯ ТРУБА

Слуховая труба — tuba auditiva (19)— проходит вдоль мышечного отростка каменистой кости до полости глотки. Она способствует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости с внешним.

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ СОБАКИ

У собаки барабанная полость большая, с гладкими стенками. Слуховые косточки крупнее, чем у других животных. Слуховые трубы довольно длинные. У свиньи и крупного рогатого скота барабанная полость небольшая, сообщается с костными полостями барабанной части каменистой кости. Слуховые косточки короткие, толстые, слуховая труба также короткая. У мелких жвачных барабанная полость обширная и с гладкими стенками.

500

Рис. 296. Среднее и внутреннее ухо:
А — левое среднее ухо и костный лабиринт; Б — улитка на разрезе; 1 — cellulae tympanicae; 2 — anulus tympanicus; 3 — membrana tympani; 4 — caput mallei; 4′ — manubrium mallei; 4″ — proc, muscularis; 5 — corpus incudis; 5′ — crus breve; 5” — crus longum; 6 — fenestra cochleae; 7 — stapes et os lenticulare; 8 — canales’ semicirculares ossei; 3′ — их отверстия в преддверие; 9 — foramen singulare; 10 — n. vestibulocochlearis; 11 — lamina spiralis ossea; 12 — cupula cochleae; 13 — ductus coch-learis; 13′ — organum spirale; 14 — scala tympani; 15 — scala vestibuli; 16 — modiolus; 17 — ganglion spirale.

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ ЛОШАДИ

У лошади барабанная полость довольно большая. Вокруг барабанного кольца расположены ячейки — cellulae tympanicae. Слуховая труба состоит из короткой костной и очень длинной (до 10—12 см) хрящевой части. Последняя образована согнутой пополам хрящевой пластинкой (толщиной до 2—3 мм). Слуховая труба большой щелью соединяется с воздухоносным мешком, который у лошади образован выпячиванием слизистой оболочки слуховой трубы. Он помещается между основанием черепа, глоткой и гортанью. Медиально стенки правого и левого воздухоносных мешков соприкасаются друг с другом. Латерально воздухоносный мешок прикрыт околоушной железой и крыловой мышцей. Подъязычной костью каждый мешок подразделяется на меньшую латеральную и большую медиальную части.

Внутреннее ухо — auris interna — состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт — labyrinthus osseus — расположен в каменистой части височной кости. В нем различают три отдела — преддверие, полукружные костные каналы и костную улитку (рис. 296).

ПРЕДДВЕРИЕ

Преддверие — vestibulum — шаровидная полость диаметром до 5 мм. В медиальной ее стенке находится перфорированное дно внутреннего слухового прохода, через которое проходит слуховой нерв. В латеральной стенке находится окно преддверия — fenestra vestibuli, закрытое стремечком (7) со стороны барабанной полости. В каудальной стенке расположены четыре отверстия трех костных полукружных каналов (S). В ростральной стенке начинается канал костной улитки, а ростровентрально от него — водопровод преддверия — aqueductus vestibuli, направляющийся на медиальную поверхность каменистой части височной кости.

Три костных полукружных канала — canales semicirculares ossei — лежат дорсокаудально от преддверия, из них латеральный — в горизонтальной, дорсальный — в сагиттальной и каудальный — в сегментальной плоскости.

501

КОСТНАЯ УЛИТКА

Костная улитка — cochlea (Б) — лежит ростровентрально от преддверия. В ней различают стержень улитки — modiolus (16) — со спиральным каналом стержня — canalis spiralis modioli, который образует вокруг оси от 1 г/2 до 5 завитков (у собаки 3 завитка, у свиньи 4, у жвачных 3 г/2 и у лошади 2 г/2). Основание оси улитки направлено медиально, к перфорированному дну внутреннего слухового прохода. Оно также ситообразно продырявлено. Вершина стержня улитки, или купол улитки — cupula cochleae (12), обращена латерально к promontorium на стенке барабанной полости. На оси лежит костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea (11), заканчивающаяся под куполом улитки крючком — hamulus laminae spiralis. В основании спиральной пластинки лежит спиральный ганглий улитки — gn. spirale cochleae (17).

Спиральная пластинка подразделяет спиральный канал улитки — саnalis spiralis cochleae — на два отдела: лестницу преддверия — scala vesti-buli (15), которая начинается из преддверия, и барабанную лестницу — scala tympani (14), начинающуюся окном улитки — fenestra cochleae (6) — из барабанной полости. Барабанная лестница лежит ближе к основанию оси улитки, т. е. медиально. Близ окна улитки от нее выходит водопровод улитки — aqueductus cochleae, направляющийся также на медиальную поверхность каменистой части височной кости. Обе лестницы под куполом переходят одна в другую, так как спиральная пластинка заканчивается крючком.

ПЕРЕПОНЧАТЫЙ ЛАБИРИНТ

Перепончатый лабиринт — labyrinthus membranaceus — состоит из овального мешочка с тремя перепончатыми полукружными каналами, круглого мешочка с перепончатым каналом улитки и эндолимфатического протока. Овальный мешочек с полукружными каналами и круглый мешочек относятся к вестибулярному (равновесному) аппарату, а улитка — к акустическому (слуховому).

Овальный мешочек, или маточка — utriculus (рис. 295—9), погружен в специальную ямку преддверия. Из него выходят три перепончатых полукружных канала — ductus semicircularis (8), которые лежат в костных полукружных каналах. На границе с овальным мешочком каждый полукружный канал образует перепончатые ампулы — ampulae membranaceae. На внутренних поверхностях ампул находятся гребни полулунной формы — crista ampularis, покрытые нейроэпителием. В маточке и круглом мешочке имеются такого же строения равновесные пятна — maculae, но с тем отличием, что, помимо нейроэпителия, в них содержатся статоконии — statoconia — в виде мельчайших кристалликов. Нейроэпителий равновесных гребешков и пятен является вестибулярным рецептором, воспринимающим движение и изменения в положении головы,. связанные с ощущением равновесия.

Круглый мешочек — sacculus (11) — также находится в преддверии. Он сообщается с перепончатой улиткой соединительным протоком — ductus reuniens. Улитковый проток — ductus cochlearis — представляет собой трубку с двумя замкнутыми концами. Один конец — слепое выпячивание преддверия — caecum vestibulare — располагается в преддверии близ круглого мешочка, а другой — слепое выпячивание купола — caecum cupu-lare — под куполом улитки.

ПЕРЕПОНЧАТЫЙ КАНАЛ

Перепончатый канал улитки срастается своей внешней стенкой со стенкой костного канала улитки, а внутренним краем — со спиральной костной пластинкой, вследствие чего на поперечном разрезе канал улитки имеет треугольную форму. Часть стенки, обращенная к барабанной лестнице (т. е. медиально), называется основной пластинкой — lamina basilaris. На ней располагается спиральный (кортиев) орган — organum spirale, являющийся слуховым рецептором, воспринимающим звуковые колебания. Противоположная стенка, обращенная к лестнице преддверия, называется преддверной стенкой улиткового протока — paries vestibularis ductus cochlearis, s. membrana vestibularis.

Эндолимфатический проток — ductus endolymphaticus (10) — сообщается с маточкой и круглым мешочком, проходит по водопроводу преддверия на медиальную поверхность каменистой части височной кости и здесь расширяется в виде эндолимфатического мешочка — saccus endo-lymphaticus — длиной до 10 мм и шириной до 2 мм. Он лежит между листками твердой мозговой оболочки. Функция мешочка заключается в пере-1 даче внутричерепного давления через эндолимфу на вестибулярный аппарат, в результате чего происходят торможение сосудистых центров и снижение внутричерепного давления.

502

Весь перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а перилимфатическое пространство между перепончатым лабиринтом и стенками костного лабиринта — перилимфой. Перилимфатическое пространство через водопровод улитки и водопровод преддверия сообщается с субарахноидальным пространством головного мозга.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, ПОДКОРКОВЫЕ И КОРКОВЫЕ ЦЕНТРЫ СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО
И ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРОВ

Проводящие пути слухового анализатора (рис. 297—А) образованы 1 четырьмя нейронами. Первые нейроны представлены клетками спирального ганглия улитки — gn. spirale cochleae, а вторые нейроны — клетками дорсального и вентрального ядер улиткового нерва — n. cochlearis.

ИМПУЛЬСЫ

Импульсы из дорсального улиткового ядра — nucleus cochlearis dorsalis (10) — проводятся в двигательные ядра спинного мозга. Нейриты вторых нейронов идут в составе латеральной петли противоположной стороны в ядра каудальных холмов (5) четверохолмия (подкорковые центры). Эти ядра образованы клетками третьих нейронов, нейриты которых формируют тектоспинальный путь — tractus tectospinalis. Последний заканчивается на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Эти клетки составляют четвертые нейроны проводящих путей. Через них осуществляются рефлекторные движения головы в ответ на звуковые раздражения.

Импульсы из вентрального улиткового ядра — nucleus cochlearis vent-ralis (11) — идут в кору полушарий большого мозга и в мышцы головы.

Рис. 297. Проводящие пути слухового анализатора (А):
1 — слуховое поле коры плаща; 2 — центральные проводящие пути; 3 — ростральные холмы четверохолмия; 4 — медиальное коленчатое тело; 5 — каудальные холмы четверохолмия; 6 — латеральная петля; 7 — ядра черепных нервов; 8 — ростральная олива; 9— трапецоидное тело; 10—дорсальное улитковое ядро; И — вентральное улитковое ядро; 12 — улитковый нерв; 13 — спиральный ганглий; Б — проводящие пути вестибулярного анализатора; 1 — вестибулярный ганглий; 2 — вестибулярное ядро; 3 — ядро шатра; 4 — кора мозжечка; 5 — клочок; 6 — преддверноспинномозговой тракт.

503

Нейриты вторых нейронов формируют трапецоидное тело (9), оканчиваются в назальных оливах и в ядрах трапецоидного тела (подкорковые центры). Третьи нейроны образованы клетками ростральных олив (8) и ядер трапецоидного тела. Их нейриты идут двумя путями. Одни из них направляются к ядрам двигательных нервов III, IV и VI пар и лицевого нерва (VII пара). Через них осуществляются двигательные рефлексы глазных мышц и мимической мускулатуры. Другие нейриты проходят в составе латеральной петли — lemniscus lateralis (6) — в ядра медиального коленчатого тела — corpus, geniculatum mediate (4). Эти ядра образованы четвертыми нейронами, которые и доводят слуховые импульсы до височных долей коры большого мозга (корковые слуховые центры).

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводящие пути вестибулярного анализатора (Б) начинаются нейронами, клетки которых образуют вестибулярный ганглий — ganglion п. vestibularis (2), лежащий во внутреннем слуховом проходе. Нейриты пер-bj>ix нейронов идут двояким путем. Одни из них направляются непосредственно в кору задних долей червячка, другие заканчиваются в вестибулярных ядрах продолговатого мозга (ядро Дейтерса и др.). Отсюда вторые нейроны направляют свои нейриты или в составе tractusreticulovestibulospinalis в двигательные ядра спинного мозга, или же в шатровое ядро мозжечка — nucleus fastigii (3), откуда уже третьи нейроны идут опять же в кору червячка. Из коры мозжечка проводящие пути идут обычным порядком через зубчатое ядро в двигательные ядра глазных нервов (III, IV и VI пары) или же в красное ядро и далее в спинной мозг, а также и к зрительным буграм. Таким путем осуществляются рефлекторные движения глаз и головы в ответ на вестибулярные раздражения. Через зрительные же бугры импульсы доводятся до корковых центров (в височных долях коры большого мозга).

 

 

*****

Анатомия домашних животных

Название книги — Анатомия домашних животных

 

 504

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *