| СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА — INTEGUMENTUM COMMUN |
…………….. | 183 |
| — Общая характеристика | …………….. | 183 |
| — Функции кожи | …………….. | 183 |
| — Значение кожи | …………….. | 184 |
| — Строение кожного покрова | …………….. | 184 |
| — Основа кожи | …………….. | 184 |
| — Подкожный слой | …………….. | 186 |
| — Кровеносные и лимфатические сосуды кожи | …………….. | 186 |
| — Иннервация кожи | …………….. | 187 |
| — Филогенез | …………….. | 187 |
| — Производные кожного покрова | …………….. | 188 |
| — Потовые железы | …………….. | 188 |
| — Потовые железы человека | …………….. | 188 |
| — Молочные железы | …………….. | 189 |
| — Эмбриональный период развития молочной железы | …………….. | 190 |
| — Строение молочной железы | …………….. | 190 |
| — Волосяной покров | …………….. | 191 |
| — Строение волоса | …………….. | 191 |
| — Рост волос у животных | …………….. | 192 |
| — Мякиши | …………….. | 192 |
| — Пальцевый мякиш | …………….. | 192 |
| — Роговые образования кожи | …………….. | 193 |
| — Коготь | …………….. | 194 |
| — Копыто | …………….. | 194 |
| — Копытный венчик | …………….. | 195 |
| — Эпидермис копытной стенки | …………….. | 196 |
| — Кровоснабжение и иннервация копыта | …………….. | 197 |
Система органов кожного покрова, или общий покров — INTEGUMENTUM COMMUNE
Анатомия животных. Общая характеристика кожного покрова животного
Лечение животных неразрывно связано с учением об анатомии животных. Изучение общего покрова или кожи животного — одна из составляющих этого учения.
Общий покров или кожа — cutis — представляет собой плотную и очень прочную наружную оболочку тела животного с развившимися из нее органами — производными кожного покрова: потовые, сальные, молочные и слюнные железы, чешуйки, волосы, перья, мякиши, когти, ногти, копыта, копытца, рога, а также различные складки, роговые оболочки и другие образования. Лечение кожного покрова процесс сложный и может быть длительным.
В силу своего наружного расположения и способности к проницаемости, развитости в ней сосудов и нервов кожа отграничивает организм от внешней среды и тем самым создает условия для образования внутренней среды. Вследствие постоянного контакта с изменяющимися факторами внешней среды (температура, свет, влажность, механические воздействия, электромагнитные, ультразвуковые и другие влияния) кожа имеет сложное строение. и обладает высокой плотностью.
ФУНКЦИИ КОЖИ
Функции кожи. Кожный покров находится в тесных реципрокных отношениях со многими органами тела и прежде всего с центральным отделом нервной системы, являясь по существу ее , мощным рецепторным полем, через который и осуществляется постоянный контакт организма со средой обитания. Многочисленными чувствительными окончаниями и биологически активными точками кожа воспринимает световые, тепловые, механические, тактильные и болевые раздражения. В связи с этим кожа приобрел^ свойства универсального органа чувств и мощного органа выделения, участвующего в обмене веществ и энергии.
Выделительная функция кожи (выведение из организма вода, солей, продуктов белкового обмена и тепла) осуществляется благодаря хорошо развитой сосудистой системе и разнообразным железам внешней секреции (табл. 11).
Таблица 11. Выделение веществ из организма через некоторые органы за сутки (на примере человека, по В. Н. Жеденову)
| Орган | Вода (г) | Углекислый газ | Твердые вещества (г) |
| Кожа | 700-900 | 4-6 л | 7-9 |
| Почки | 1500 | 30-50 см³ | 60-65 |
| Легкие | 500 | 450-500 л | 0 |
Коже свойственны, кроме того, эндокринная функция, которая осуществляется за счет многочисленных ферментов кожи (по Роберту, около 70), а также защитная иммунобиологическая роль против различных инфекционных заболеваний. Наряду с другими органами (печень, селезенка, мышцы и др.) кожа осуществляет депонирование крови за счет сильно развитых в ней кровеносных сосудов. В результате испарения воды и излучения тепловой энергии кожа млекопитающих является основным органом теплорегуляции.
183
Защитная функция кожи достигается за счет сложного строения и механических свойств, в частности, непроницаемости для микроорганизмов и ядов, а также устойчивости против набухания при действии влаги и, кроме того, способности к отложению пигментов при избыточном воздействии света. Дыхательная функция кожи осуществляется благодаря проницаемости кислорода через клетки кожи.
ЗНАЧЕНИЕ КОЖИ
Значение кожи и ее производных. Особенности строения кожного покрова и наличие молочных желез в зоологии служат основой при систематике животных. Молоко — секрет молочных желез, подкожное сало и жир являются- ценными продуктами питания. В качестве продукта животного происхождения кожа представляет ценное сырье для кожевенных и меховых изделий; а шерсть — для изготовления тканей. Характер строения кожи и ее производных является существенным критерием в практике животноводства, главным образом при разведении животных и выведении пород. Трудно переоценить роль кожи в ветеринарной клинике: она служит ценным объектом при’ постановке диагноза на заболевания животных. Кожа — является обширной площадью для стимуляции или воздействия на больной организм с лечебной целью.
Химический состав кожи. Важным компонентом, колеи служит коллаген. Из общего количества липидов организма 2% содержится в коже. Нейтральные жиры и жирные кислоты кожи составляют 5 %, а холестерин — около ^g. , Вода составляет 70—72 % всего химического состава кожи. В коже присутствует значительное количество щелочных металлов — калий, натрий, магний, кальций; металлоидов — бром, фтор, йод, фосфор, мышьяк (последний находится в ионном состоянии). Кожа содержит х/3 хлористого натрия из общего его объема в организме. Поверхность кожи имеет кислую реакцию (pH 3,2—5,2).
Физические Свойства кожи. Кожа обладает высокой прочностью и большой упругостью (эластичностью). Кожа и особенно ее роговые производные — хорошие диэлектрики. Коже свойственна большая пластичность, изменчивость, у нее хорошая регенеративная способность.
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
В кожном покрове выделяют три пласта различного строения и происхождения: эпидермис — наружный пласт, основу кожи — средний пласт и подкожный — глубокий пласт (рис. 102).
Эпидермис — epidermis, или надкожица, представляет собой тонкий слой, состоящий из плоского многослойного эпителия, покрытого с поверхности роговым слоем мертвых клеток. Он делится на два основных слоя: глубокий — производящий — и поверхностный — роговой. Оба слоя в разных местах кожного покрова и у разных видов домашних животных построены неодинаково. Производящий слой — stratum basale — состоит из живых клеток; .оказавшись на поверхности, они превращаются в пластинки (чешуйки) рогового слоя — stratum cornetim. Роговые пластинки постепенно отторгаются в виде так называемой перхоти. Благодаря отторжению чешуек кожный покров очищается от загрязнения. Роговой слой эпидермиса предохраняет кожу от механических повреждений, высыхания и является хорошим диэлектриком. В глубоких слоях кожи эпидермиса залегают пигментные клетки. Они придают коже определенную окраску, защищая ее от избыточного светового воздействия. В области естественных отверстий тела животного эпидермис переходит в покровный эпителий слизистых оболочек. От основы кожи эпидермис отделен тонкой, эластической оболочкой — основной мембраной.
ОСНОВА КОЖИ
Основа кожи — derma, или собственно кожа — corium, в виде сильно
184
Рис. 102. Кожа: А — схема строения Кожи (по И., П. Осипову); I — epidermis; II — corium; III — tela subcutanea et panniculus adiposum; IV— pili tactites; V — pili lanei; V‘ — folliculus pili; 1 — scapus pili; 2 —- radix pili; 3 — bulbus pili; 4 — papilla pili; 5 — folliculus pili; 6 — корневое влагалище; 7 — gl. sebaceae; 8 — gl. sudoriferae; 9 — mm., arrectores pilorum; 10. — Синусы волосяной сумки; 11 —новый волос; 12.— линяющий волос; 13 — нервы кожи; 14 — рецепторы; 15— артерии; 16— вены; 17 — подэпителиальные кожные .капилляры; 18/— лимфатические сосуды; 19 — подкожный жир; Б строение кутикулы волоса у крота (7), мыши (2), бобра (3), Сурка (4), выдры (5), хорька (6), кошки (7), лошади (3); а — кутикула волоса; б — корковый слой; с — мозговой слой; В. — распределение чувствительных волос на голове свиньи (I), овцы (II), коровы (III) и лошади (IV) (по Ю. Т. Техверу).
185
развитого пласта плотной соединительной ткани состоит из коллагеновых и частично эластических волокон. Дерму подразделяют на сосочковый и сетчатый слои. Пограничный с эпидермисом сосочковый слой — stratum papillate — увеличивает поверхность соединения основы кожи с эпидермисом и площадь для размещения клеток его производящего слоя. Через расположенную в сосочковом слое густую сеть поверхностных нервных и сосудистых сплетений осуществляются обменно-трофические процессы в эпидермисе и восприятие факторов внешней среды. В основе кожи расположены потовые и сальные железы, корни волос и гладкие мышцы — подниматели волос. Гладкие мышцы содержатся также в сосках молочных желез, в веках глаз и в мошонке, а в подкожном слое туловища, шеи и головы находятся поперечно-исчерченные мышцы, напрягающие отдельные участки кожи и фасций. С подлежащими тканями основа кожи соединяется посредством подкожного слоя.
ПОДКОЖНЫЙ СЛОЙ
Подкожный слой — tela subcutanea — состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой могут откладываться запасы подкожного сала или жира. Толщина всех пластов кожи у домашних животных Отражена в таблице 12.
В целом кожный покров, снятый с животного, называется шкурой. Шкура, освобожденная при выделке от подкожного слоя, называется мехом (овчиной), а освобожденная и от эпидермиса — кожей.
Таблица 12. (начало) Цифровые данные, характеризующие кожу животных (по Ю. Т. Техверу, с изменениями)
| Вид животных | Масса кожи (кг) | Процент от массы тела | Поверхность (дм²) | Толщина кожи (мм) |
| Корова | 20-40 | 6-7 | 320-380 | 3-4 |
| Теленок новорожденный | 11-12 | 4,5-6* | ||
| Овца | 1,5-2,5 | 5-7,3 | 60-80 | 0,7-2 |
| Свинья | 7-10 | 5,6-6 | 130-175 | 0,6- |
| Лошадь | 8-20 | 5 | 105-340 | 1-7 |
| Кролик | — | 18,1 | 90-230 | 2,6 |
Таблица 12. (продолжение) Цифровые данные, характеризующие кожу животных (по Ю. Т. Техверу, с изменениями)
| Вид животных | Толщина эпидермиса (мм и %%) | Толщина основы кожи (мм и /%%/) | Толщина подкожного слоя (мм) |
| Корова | 50-60 | — | — |
| Теленок новорожденный | 2-2% | 88,2% | 9,6% |
| Овца | 13530 | 1,9-3,2 | — |
| Свинья | 50-110 | — | — |
| Лошадь | 25-30 | 1,-3,1 | — |
| Кролик | 2-3% | 70% | 27-28% |
* У тагильской породы крупного рогатого скота (процентное отношение к общей толщине кожи).
Примечание. В различных участках тела животного толщина кожи различная. У лошади в-Области крупа — до 7 мм, поясницы — 4,5 мм, спины — 3,5—4-мм, холки — 3,3—5 мм, шеи — 2,5— 3 мм, живота — до 2 мм, внутренняя поверхность бедра — до 1 мм.
КРОВЕНОСНЫЕ И ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ КОЖИ
Кровеносные и лимфатические сосуды кожи у крупного рогатого скота имеют сложное строение и располагаются в четыре яруса. Самое глубокое сплетение — между подкожным пластом и фасциями тела, оно представлено крупными сосудами; второе — под ретикулярным слоем на уровне потовых и сальных желез, оно богато венозными анастомозами. На границе сетчатого и ретикулярного слоев находится третье сплетение, состоящее из тонкостенных сосудов. И, наконец, под эпидермисом около сосочкового слоя дермы заложен четвертый ярус, богатый капиллярами. Особенность кровоснабжения и строения сосудистого русла кожи связана с поддержанием постоянства температуры тела животного. Особая роль в этом принадлежит артерио-венозным анастомозам, наиболее сильно развитым в коже ушных раковин и на конечностях у крупного рогатого скота.
Лимфатические сосуды кожи начинаются из субэпидермального слоя. Они образуют поверхностную, среднюю и глубокую подкожную сети, из которых по лимфатическим сосудам лимфа собирается в регионарные лимфатические узлы.
186
ИННЕРВАЦИЯ КОЖИ
Иннервация кожи. Нервные. элементы в кожном покрове, у низших позвоночных имеют различные чувствительные клетки и нервные окончания. Кожа получает богатую афферентную и эфферентную иннервации через спинномозговые нервы, в составе которых проходят волокна из симпатического отдела нервной системы для сосудов и гладкой мышечной ткани. В составе нервов кожи содержатся эфферентные волокна для желез и соединительной ткани, представляющие собой тонкие безмякотные волокна (диаметр 0,5—1,5 мкм) с веретенообразной формой ядер шванновских клеток и мало-мякотные волокна (диаметр 2—3 мкм) с овальной или сигарообразной формой ядер шванновских клеток, выходящие из симпатического отдела и предназначенные для иннервации гладких мышц. Афферентные волокна в основном представлены средними мякотными с диаметром В—16 мкм у крупных и 4—6 мкм у мелких животных. В целом количество безмякотных волокон значительно превалирует над мякотными. Пучки мякотных волокон образуют в гиподермисе основное сплетение, соединяющееся со сплетением основы кожи. В коже носового зеркальца овец (по данным Д. О. Приселковой, 1965) содержится пять форм нервных окончаний, расположенных в подэпителиальной ткани и покровном эпителии: осязательные (Меркеля), терминальные (колбы Краузе), неинкапсулированные клубочки, нервные волокна со множеством булавовидных утолщений в покровном эпителии и свободные окончания нервных волокон без Всяких утолщений на концах, залегающие в эпителиальной и соединительной ткани. Г. И. Забусов и А. П. Маслов (1967) описали три вида нервных окончаний, а согласно данным С. Догеля (1903), в коже человека насчитывается до 15 форм чувствительных нервных окончаний.
Развитие кожного покрова. У позвоночных животных кожный покров развивается из двух зародышевых листков. Его наружный пласт — эпидермис (эпителиальный) формируется из эктодермы, а внутренний — основа кожи, соединительнотканный и подкожный пласт развиваются из мезенхимы среднего зародышевого листка.
ФИЛОГЕНЕЗ
В филогенезе у беспозвоночных кожный покров целиком эктодермального происхождения и представлен лишь однослойным эпителием. Такое строение кожи сохраняемся еще и у ланцетника, но у личинок амфибий эпителий уже двухслойный. Начиная е круглоротых, эпителий становится многослойным и развивается хорошо выраженная основа кожи ст коллагеновыми и эластическими волокнами. У позвоночных прослеживается двоякая дифференцировка покровов: первичноводного типа и наземного. Для первого типа характерны обилие в эпидермисе одноклеточных желез и склонность к образованию основной кожи (соединительным слоем) кожного скелета; для второго типичным служит появление роговых производных эпидермиса в виде чешуи, перьев, волос. Железы у них только многоклеточные. Соединительная ткань дает обилие волокнистых структур. Для млекопитающих становится характерным при сохранении рогового эпидермального покрова развитие волос и изобилие кожных желез. В подкожном пласте у них появляется большое количество-жировой ткани.
Эмбриогенез кожного покрова. Кожный покров в зародышевый и предплодный периоды формируется медленно. После обособления из эктодермы нервной пластинки происходит формирование двуслойного эпителиального покрова. В течение предплодного периода эпидермис становится многослойным. К концу зародышевого периода кожа усложняется за счет подстилающей ее мезенхимы, соматоплевры и дерматомов сомит. Мезенхима, располагаясь под эпителиальным слоем, образует дерму. Параллельно с основными составными элементами кожи из поверхностного эктодермального слоя развиваются ее производные: волосы, кожные железы (в том числе и молочная железа), мякиши и роговые образования на конечностях (ногти, когти, копыто, копытце) и голове (рога жвачных), формирование кожи и ее дериватов в основном заканчивается у плодов крупного рогатого скота к 4 мес, у плодов овец — к 2,5—3,5 мес, а у плодов свиней несколько раньше.
187
Рис. 103. Строение волоса и желез кожи (по Ю. Т. Техверу): I — кроющий волос; II —волос и фолликул, (в разрезе); 1 — луковица волоса; 2 — сосочек волоса; 3 — сальная железа; 4 — потовая железа; 5 — приподниматель волоса.
ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
Железы кожи — glandulae cutis (рис. 103, 104), Из эпителия кожного покрова развиваются потовые, сальные, молочные, слюнные, слезные железы. Они возникают в коже в связи с появлением у нее выделительной и терморегулирующей функций. У рыб железы представлены одноклеточными образованиями, у амфибий они становятся многоклеточными и достигают значительного развития. Их секрет делает эпидермис слизистым, что необходимо для осуществления кожного дыхания, которое у них составляет % общего газообмена. Кожный покров рептилий в связи с наземным, а не водным существованием, приобрёл ороговелость эпидермиса, который и стал защищать ткани от высыхания. Кожа рептилий и птиц не содержит желез (кроме от-дельных специальных — бедренных у рептилий и копчиковой у птиц и некоторых других). Железы кожи у млекопитающих отличаются большим разнообразием, хотя и принадлежат к двум главным типам—потовым (трубчатые) и сальным (гроздевидные), неравномерно расположенным по всей поверхности тела. Кроме потовых и сальных желез, впервые у млекопитающих примерно 150 млн. лет назад, появились молочные железы.
ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Потовые железы — glandulae sudoriferae— по своему строению относятся к простым трубчатым (клубочковидные) железам. Встречаются они почти во всех участках кожного покрова, располагаясь в глубоких слоях дермы, а выводные протоки их открываются самостоятельно на поверхности кожи. Кожные железы по характеру секрета подразделяются на эккриновые и апокриновые; последние из них находятся Лишь в определенных участках кожного покрова. Они различаемся большей развитостью, извитостью ходов и содержанием в секрете значительно большего количества белковых веществ, которые на поверхности кожи приобретают резкий запах, Пот смачивает волос и эпидермис кожи, предохраняет их от высыхания. Испарение пота, происходящее главным образом за счет температуры тела, приводит к охлаждению кожного покрова. Потовые железы особенно сильно развиты у лошадей, секрет их содержит до 5% белка. Кожный покров жвачных богат потовыми и сальными железами. У крупного рогатого скота железы хорошо развиты на морде. У овен пот смешивается с кожным салом, образует жиропот, используемый для приготовления мазей (ланолин). У них же сильно развиты железы слезной ямки, пахового кармашка и межкопытцевых мешочков. У свиней имеются запястные железы. Потовые железы у собак, обезьян, ежа и особенно у кошек развиты слабо, встречаются только на бесшерстной поверхности ступней; у козы и грызунов — только на губах. Ехидна, китообразные, крот и ящерообразные не имеют потовых желез.
ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЧЕЛОВЕКА
У человека потовые железы развиты хорошо, их общее количество достигает 2,5 млн. Общая секреторная поверхность равна 700—900 см2, а общая длина — 4 км, что позволяет выделять 1000 мл пота в сутки при потере тепла до 400—500 ккал. Количество потовых желез у крупного рогат того скота колеблется от 1000 до 2500. На разных участках тела количество желез неодинаково. Потовые железы у разных пород Отличаются не столько
188
Рис. 104. Строение молочной железы:
А — собаки; Б’— коровы (сбоку); В — кобылы; Г — , вымя коровы на разрезе;
Д — вымя кобылы на разрезе; 1 — corpus mammae; f — молочное зеркало;
2 — papilla mammae; 3— ductus papillares; 3′.— ostia papillaria; 4 — кожа вымени; 5 — lobuli glandulae mammariae; ‘ 6 — ductus lactiferi; 7 — sinus lactiferi (pars glandularis); 7’ —pars papillaris; 8—-пещеристое тело соска.
своим количеством, сколько характером строения й глубиной залегания, что обусловливает и объем выделяемого секрета. Отмечается также сезонная вариабельность Строения потовых желез. У овец количество потовых желез в среднем составляет 352 на 1 сма кожи. Суммарное количество их достигает 0,5 млн.
У новорожденных поросят на 1 см2 кожи приходится около 450— 1000 желез, а у взрослых особей— всего лишь 25 желез.
Сальные железы — glandulae sebaceae — располагаются в основе кожи. По характеру своего строения относятся к простым железам альвеолярного типа строения. Тип секреции голокриновый. Выводные протоки открываются в корневые влагалища волос. Секрет их — кожное сало — sebum — содержит жировые капельки и отторгнутый эпителий. Выделяемое сало смазывает стержни волос и поверхность эпидермиса. Эти железы отсутствуют на опорных поверхностях конечностей, на конце морды и сосках молочных желез.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Молочные железы — glandulae lactiferae — составляют характерную особенность класса млекопитающих. Появление их среди животного мира вызвано питанием новорожденных детенышей молоком. Поэтому полного развития они достигают у самок только перед рождением детеныша. Молочные железы
189
формируются из скопления большого количества видоизмененных мерокриновых желез (эккриновых) альвеолярно-трубчатого строения. У разных видов животных молочные железы имеют неодинаковую форму, размеры, местоположение и состав выделяемого секрета — молока. Иногда они располагаются в виде одной пары холмов в области груди — (слоны, китообразные, приматы). У некоторых животных (жвачные и лошадь) железы располагаются в паховой области между бедер разным количеством пар холмов (2—6) и называются выменем — uber. У всеядных, мясоядных и грызунов молочные железы в количестве 4—8—10 и даже 25 пар (опосум) изолированных холмов расположены по обеим сторонам вдоль белой линии живота на вентральной поверхности грудной клетки и живота, образуя множественное вымя — ubera (табл. 13).
Таблица 13. Характеристика молочных желез у домашних животных и человека (по В. Н. Жеденову)
| Виды животных | Количество желез (на каждой стороне) | Число сосков (на каждой стороне) | Количество молочных холмов (на обеих сторонах) | Число каналов в соске | Местопо-ложение желез |
| Крупный рогатый скот | 2-3 | 2-3 | 4-6 | 1 | Пах |
| Овца | 1 | 1 | 2 (подраздел) | 1 | -//- |
| Коза | 1 | 1 | 2 | 1 | -//- |
| Лошадь | 2-3 | 1 | 2 (подраздел) | 2-3 | -//- |
| Верблюд | 2 (?) | 2 | 4 (подраздел) | 3 | -//- |
| Северный олень | 2 (?) | 2 | 4 (раздел) | 1 | -//- |
| Свинья | 6 (5-8) | 6 (5-8) | 12(10-16) | 2 (3) | От груди до паха |
| Собака | 5-4 | 5-4 | 10-8 | 6-12 (20) | -//- |
| Кошка | 4 | 4 | 8 | 4-6 | Грудь и брюхо |
| Кролик | 3-5 (8-10) | 3-5 (8-10) | 6-10 | 10-15 | От груди до паха |
| Морская свинка | 1 | 1 | 2 | 1 | Пах |
| Человек | 1 | 1 | 2 | 10-15 | Грудь |
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
В эмбриональном периоде развития молочной железы у крупного рогатого скота (при длине зародыша 8 см) из млечного бугорка (точки), погруженного внутрь эпителия, образуется млечная почка. Затем за счет выпячивания мезенхимы образуется сосок. В дальнейшем возникает сосковая цистерна и разрастается железистая ткань (при длине плода 20—25 см). У плодов крупного рогатого скота (к 3 месяцам) уже имеется хорошо развитое вымя с сосками и телом.
СТРОЕНИЕ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Строение молочной железы. Молочная железа состоит из активно действующей железистой паренхимы и соединительнотканной стромы, содержащей некоторое количество жира. Степень развития железистой ткани и ее соотношение с соединительной тканью стромы (особенно в лактационный период) обусловливают количество секретируемого молока и его состав. Размер и масса вымени у коров разных пород сильно варьируют. С поверхности железа покрыта кожей, под которой расположены поверхностная и глубокая фасция, а также окружена’ соединительной и жировой капсулами. Последние посылают внутрь органа отростки (трабекулы), делящие железу на дольки. Глубокая фасция в виде глубокой перегородки, состоящей из двух эластических пластинок, разделяет вымя на две половины. Вместе с тем она служит ему поддерживающей связкой} Сама паренхима железы состоит из отдельных долек — lobuli, образующих свою систему ветвления.
190
Дольки представлены пузырьками и трубочками, состоящими из одного слоя кубических железистых клеток и миоэпителия (гладких Мышечных клеток). От альвеол отходят отводящие трубочки, которые, соединяясь, образуют молочные каналы -— canales lactiferi, а эти последние соединяются в молочные протоки — ductuli lactiferi. Молочные протоки открываются в-соске сосковыми протоками — ductuli papillaris. На вершине соска, вокруг соскового канала — canalis papillaris, заложен гладкомышечный сфинктер — m. cphincter papillae. Количество сосков обычно соответствует числу молочных холмов. Исключение составляет лошадь, у которой два односторонних холма объединяются в один сосок, но с двумя каналами. В зависимости от строения соски подразделяют на, два типа: истинные — выводной проток открывается, непосредственно на вершине соска и ложные —-их выводные протоки заканчиваются внутри общего соскового канала.
Сосуды вымени — a. pudenda externa, а у собаки и свиньи, кроме того, a. thoracica interna, v. subcutanea abdominis, у собаки — v. thoracica interna, а у свиньи — v. epigastrica cranialis.
Нервы вымени — n. spermaticus externus, а у собаки и свиньи — n. pudendus internus и межреберные нервы — nn. intercostalis.
ВОЛОСЯНОЙ ПОКРОВ
Волосы — pili. Волосяной покров покрывает кожу млекопитающих. Он защищает животных От влаги, механических, электрических и иных воздействий. Кроме того, он задерживает в организме тепло. Обезжиренные-волосы обладают высокой гигроскопичностью, плохо проводят электрический ток и отражают световод воздействие. Термоизоляция достигается главным образом за счет нахождения в густом волосяном покрове воздуха.
Волосы являются производными эпидермиса и представляют собой твердые ороговевшие, но гибкие и эластические выпячивания — нити, состоящие из эпидермальных клеток. Густота волосяного покрова в пределах вида и между видами, а также и породами находится в зависимости как от толщины кожи, так и от температуры окружающей среды. Волосы имеют различную длину, тонину, плотность и цвет. По строению волосы делят на три типа: покровные, длинные и синуозные. Покровные волосы отличаются наличием сердцевины. Они имеют умеренную длину и тонину. Среди этих волос выделяют шерстные и щетинистые. В шерстных волосах сердце-вина развита слабо и волосы нежные. Щетинистые или остевые волосы, напротив, грубые, с сердцевиной. Они рассеяны среди шерстных волос или у свиней покрывают всю кожу. Длинные волосы сравнительно толстые, грубые и встречаются в отдельных местах кожного покрова, образуя челку — cirrus capitis, гриву — juba, щетки — cirrus pedis и хвост — cirrus caudae. Синуозные волосы толстые, характеризуются наличием В волосяной сумке синусов, заполненных кровью. Лежат они глубже кроющих волос, богато иннервируются, вследствие чего называются чувствительными волосами. Развиты они обычно на губах, щеках, подбородке и вокруг глаз.
СТРОЕНИЕ ВОЛОСА
Строение волоса. Волос подразделяется на волосяную нить (рис. 1), выступающую над поверхностью кожи,—стержень — scapus pili, погруженную в основу кожи часть — корень — radix pili — и луковицу — bulbus pili, в которую входит из основы кожи соединительнотканный сосочек — papilla pili. За счет сосочка происходят питание и рост волоса. Корень волоса с луковицей окружен волосяным футляром, или фолликулом — folliculus pili, который состоит из корневого влагалища — vagina radicis, образованного эпидермисом и волосяной сумкой—bursa pili, сформированной за счет основы кожи. К сумке волоса подходят пучки гладких мышечных волокон, служащие для приподнимания волос. Наружный слой волоса — кутикула состоит из плоских клеток; средний слой — корковый (самый толстый) содержит длинные клетки с пигментом. В центре волоса располагается сердцевина из округлых, многоугольных и, кубических клеток. Окраска волоса зависит от пигмента, содержания воздуха в клетках волоса и его структуры. Волосы располагаются на поверхности кожи в определенном порядке, образуя различные линейные и круговые потоки
191
Рис. 105. Мякиши:
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — передняя и Г′ — задняя нога лошади; Д — мякишный хрящ лошади; 1 — torus digitalis;. 1′ — мякишный хрящ; 2 — torus metacarpus (calcar metacarpeum); 3 — torus carpeus; 4 — висячие пальцы (П и V) свиньи и коровы; 5 — splea cornea; 6 — paries corneus.
РОСТ ВОЛОС У ЖИВОТНЫХ
По мере своего роста волосы постепенно изнашиваются, выпадают и замещаются новыми; такая, смена волов называется линькой (переменная, периодическая и ювенальная). Переменная смена волос, не связанная с определенным временем года, присуща свиньям и овцам культурных пород. Периодическая линька (ежегодная — весной и осенью) выражена у диких животных. Этот вид линьки не имеет резкой периодичности. Ювенальная линька связана с заменой внутриутробного волосяного покрова после рождения. Количество волоса — густота волосяного покрова — зависит от строении кожи у животных разных видов, пород, живущих в различных климатических зонах, а также у животных с разной продуктивностью. На 1 см2 поверхности кожи у коров мясо-молочного-типа волос приходится больше, чем у коров молочных, в среднем около 2600 волос, у лошади — около 7000, у романовской овцы — 3000—4000, а у мериносов — до 8000.
У крупного рогатого скота покровные волосы относительно короткие, у овей остевые волосы очень; длинные, они вместе с шерстными волосами (руно) выходят из кожи пучками в 10—12 волосков. У коз среди покровных волос рассеяны в большом количестве нежные, легкие пуховые волосы. На морде у них, особенно у козлов, имеется борода из длинных волос — bагbula hirci. У свиней волосяной покров редкий. Между длинными и жесткими
192
волосами встречаются тонкие и мягкие. На холке и спине волосы грубые и длинные, растут в виде щетины, вершины щетинок расщеплены. У собак разных пород встречается весьма разнообразный волосяной покров. Волосы выходят из волосяной сумки пучками по 3—5 шт.
МЯКИШИ
Мякиши — tori — плотные, упругие । участки кожного покрова, развившиеся за счет подкожного слоя и расположенные в области опорных участков лапы. Эпидермис мякиша сильно утолщен и имеет шероховатую поверхность,’ которая обеспечивает хорошую опору и сцепление с почвой. Мякиши богаты потовыми железами и нервными окончаниями, вследствие чего они обладают большой чувствительностью. Все это определяет мякиш не только как орган опоры, амортизации, но и как орган чувств — орган осязания (рис. 105). В зависимости от места расположения мякиши делят на запястные, заплюсневые (или каштан), пястные, плюсневые (или щетка), и пальцевые мякиши (или копытный мякиш);
Запястный мякиш — torus carpeus— имеется только у собаки и лошади. У собаки он расположен в области добавочной, кости запястья, у лршади — на. медиальной поверхности дистального конца предплечья. На тазовых конечностях имеется заплюсневый мякиш — torus tarseus, который у лошади расположен на медиальной поверхности дистального конца заплюсны. Пястный мякиш — torus, metacarpeus (на тазовых конечностях — плюсневый — torus metatarseus) — находится на пальмарной (плантарной) поверхности области сустава I фаланги. У свиней и, крупного, рогатого скота они отсутствуют, у лошади представлены в виде шпор — calcar metacarpeum et metatarseum, у собаки имеют значительные размеры и в виде подушечки подложены под все четыре опорных пальца на каждой конечности.
ПАЛЬЦЕВЫЙ МЯКИШ
Пальцевый мякиш — torus digitalis — имеется у всех животных и располагается на каждом пальце с пальмарной поверхности области сустава III фаланги. У копотных этот мякиш особенно сильно развит и прикрыт роговым наконечником пальца. Из подкожного слоя этого мякиша у лошади развивается пара мякишных хрящей — cartilago pulvini, охватывающих боковые поверхности пальцевого мякиша, с которым они образуют оригинальное эластическое приспособление, участвующее в амортизационном механизме копыта. Эти хрящи соединяются связками со II и I фалангами и челночной костью. Хрящи по форме напоминают четырехугольную пластинку'(вогнутую с внутренней и выпуклую с наружной поверхности), которая прилежит к основе кожи бокового и пяточного участков копытной стенки. Верхний край хрящей доходит до половины высоты II фаланги.
Каждый мякиш, как и сам кожный покров, состоит из сильно развитого эпидермиса — epidermis tori, ochqbh кожи — corium tori, формирующей довольно длинные сосочки, и подкожной основы — tela subcutanea, имеющей вид упругой жировой подушки — pulvinus digitalis. У лошади пальцевый мякиш, или стрелка копыта — cuneus qngulae; в нем различают эпидермис стрелки — epidermis cunei, основу кожи— corium cunei — и подкожную основу стрелки — tela subcutanea cunei, или стрелочную часть пальцевого мякиша — pars cunealis pulvini digitalis. Эпидермис стрелки развит очень сильно. Он образует роговую стрелку cuneus corneus, в которой различают вершину — apex cunei, основание стрелки — basis cunei, две ножки — crus cttnei laterale et mediale. По сторонам от стрелки проходят два желоба — sulcus paracunealis lateralis et medialis, отделяющие роговую стрелку от роговой подошвы копыта и его заворотной стенки. На, внутренней поверхности стрелка разделена центральным желобом — sulcus cunealis centralis, в центре его возвышается-гребень — spina cunei.
У верблюда пальцевые мякиши развиты особенна сильно и имеют вид одной общей подушки для обоих пальцев. Эпидермис мякиша у них напоминает эпидермис мозоли.
РОГОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ КОЖИ
Роговые образования кожи. В отдельных участках кожи млекопитающих
193
Рис. 106. Роговой наконечник пальца (на сагиттальном срезе):
А — крокодила; Б — хищных; Г — лошади; 1 — пальцевый мякиш (стрелка лошади) 2 — когтевой (ногтевой) валик, копытный венчик с копытной каймой (лошадь); 3 — когтевой желоб; 4 — роговая стенка когтя, ногтя, копыта; 5 — роговая подошва когтя, ногтя, копыта.
развивается ряд производных ее эпидермиса, имеющих роговой характер строения. К роговым образованиям принадлежат те участки кожи, в которых эпидермис образует мощный роговой слой со своеобразной трубчатой или листочковой структурой. К ним относятся рога и пальцевые органы-в виде когтя, копытца и копыта.
Пальцевый орган покрывает дорсальную поверхность дистального конца пальца. В соответствии с планом строения кожи каждый пальцевый орган — organum digitale — состоит из эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. Эпидермис
формирует роговую капсулу, а основа кожи является производящим слоем, образующим сосочки или сильно развитые листочки, обеспечивающие соединение рогового чехла с основой кожи. Наличие в основе кожи сосудистых сплетений способствует мощному развитию эпидермиса. Подкожный слой наконечника (коготь и ноготь) находится лишь в проксимальном его крае, т. е. в области перехода кожи пальца в наконечник.
КОГОТЬ
Коготь — unguicula — характерный пальцевый наконечник, орган пальцеходящих и стопоходящих животных. Наибольшего развития коготь достигает у хищных животных (особенно у кошачьих); у .них он служит орудием нападения и защиты, а также для лазания по деревьям. Форма его в виде крючка с остроконечной вершиной (рис. 106).
В филогенезе коготь появляется уже у амфибий. У рептилий и птиц он хорошо развит, а у млекопитающих различных видов он представлен в виде вышеперечисленных четырех форм.
Коготь собаки состоит из когтевого валика с когтевым желобом, венчика, когтевой стенки и когтевой подошвы. Подкожный слой развит только в области когтевого валика. Когтевой валик — vallum unguiculae — представляет возвышенный участок перехода дорсального участка кожи пальца в коготь. Эпидермис и его основа кожи погружены в глубину когтевого желоба III фаланги и формируют когтевой желоб — sulcus unguiculae. Венчик и когтевая стенка — paries unguiculae — располагаются на спинковой и боковых поверхностях когтя, а когтевая подошва — solea unguiculae — в виде узкой полоски образует дистальную стенку когтя.
Ноготь — unguis — представляет видоизменение когтя и . является принадлежностью приматов.
КОПЫТО
Копыто — ungula — имеет вид прочного, твердого, рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Вместе с пальцевым мякишем оно обеспечивает амортизацию и неутомимый бег. Поэтому роговая капсула поставлена почти вертикально в виде стаканчика с расширением на опорной, подошвенной поверхности. Это обеспечивает опору не только на подошву, но и на стенку копыта. В центр подошвы вклинивается роговая стрелка пальцевого мякиша, плотно срастающаяся с копытом. В силу большой упругости мякиша он при опоре о почву раздвигает пяточные и боковые участки копытной стенки рогового башмака копыта и таким образом обеспечивает включение амортизационного механизма — копыта.
Копыто, как и кожа, состоит из трех пластов: эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. В копыте имеется четыре анатомически хорошо выраженных
194
Рис. 107. Строение копыта и пальцевого мякиша:
А — палец грудной конечности лошади; Б — подошвенная поверхность копыта грудной конечности; В — роговой башмак копыта с удаленной латеральной стенкой; Г — палец тазовой конечности с основой кожи копыта и мякиша. 1 — basis cunei; 2 — pars inflexa; 3 — crus cunei; 4 — sulcus cunealis centralis; 5 — parsinflexa medialis; 6 — sulcus paracunealis; 7 — apex cunei; 8 — solea cornea; 9 — zona alba; 10 — margo soiearis; 11 —.paries corneum; 12 — margo coronalis; 13 — stratum medium; 14 — stratum internum; 15— stratum externum; 16 — corium limbi; 17 — corium coronae; 18 — corium parietis; 19— corium cunei; 20 — corium parietis (pars inflexa); 21 —corium cupei (apex cunei); 22 — corium soleae; 23—„ tela subcutanea cunei: 24 — sulcus coronalis: 25 — lamellae enidermales.
участка основы кожи и эпидермиса — кайма, венчик, стенка и подошва, из которых происходит формирование копыта (рис. 107).
Копытная кайма — limbus ungulae — в виде узкой полоски, около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к основе кожи и роговому башмаку копыта.
КОПЫТНЫЙ ВЕНЧИК
Копытный венчик — corona ungulae — шириной до 1,5, см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца. Они формируют проксимальный — венечный край копыта. Основа кожи венчика на внутренней поверхности рогового башмака оставляет вдавление в виде венечного желоба — sulcus coronarius Основа кожи каймы и венчика состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у этих отделов копыта опущены вниз, вследствие чего роговой слой каймы и венчика растет дистально — вниз и- образует толстый роговой слой, до 1,5 см толщиной, накрывающий собой рог стенки копыта. Подкожный слой каймы и венчика в виде плотной соединительной ткани развит достаточно хорошо и соединяется с надкостницей II фаланги пальца — венечной кости.
Копытная стенка — paries ungulae — наиболее обширная часть копыта. Она образует переднюю и боковые поверхности копыта и, продолжаясь за пяточный угол, формирует заворотную стенку. Проксимально она граничит с венчиком, а дистально принимает участие в формировании опорного участка подошвенной поверхности копыта. Эпидермис и основа кожи стенки существенно отличаются от остальных частей копыта характером строения сосочкового слоя/который имеет листочки длиной до 4 мм, идущие параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.
На поверхности каждого листочка имеется ряд более мелких, вторичных листочков. Общая поверхность всех листочков составляет 1 м2, за счет чего достигается прочное соединение листочкового слоя основы кожи с ее эпидермисом.
195
| Рис. 108. Сосуды и нервы копыта: 1 — медиальный плантарный нерв; 2 — медиальные и 3 — латеральные плюсневые и пальцевые артерии и вены. | Рис. 109. Мякиши коровы: 1 — torus metacarpeus; 2 — torus, digitalis; 3 — solea; ,4 — paries co-. rneus; 5 — zona alba; 6 — spatium interdigitale; 7 — corium parietis; 8 — basis tori; 9 — corium soleae. |
ЭПИДЕРМИС КОПЫТНОЙ СТЕНКИ
Эпидермис стенки — paries corneus ungulae — представлен листочковым рогом, который является мягким, светлым, т. е. непигментированным рогом. С поверхности роговые листочки сливаются с трубчатым рогом венчика. Таким образом, рог стенки является внутренним слоем рогового башмака. Дистальный край этого рога на подошве копыта проецируется в виде белой линии — linia alba ungulae — или листочковой зоны — zona lamella-turn — место вбивания ковочных гвоздей.
Рис. 110. Рог коровы на разрезе:
1 — epidermis cornus; 2 — processus cornualis; 3 — sinus frontalis; 4 — cutlis.
Копытная подошва — solea ungulae, как и копытная стенка, не имеет подкожного слоя и основа кожи этих отделов своим периосталным слоем срастается непосредственно с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Сосочковый слой основы кожи продуцирует мощный трубчатый рог подошвы solea cornea ungulae, который не уступает в степени развития» и крепости трубчатому рогу венчика. В целом эпидермис всех четырех отделов копыта формирует роговую капсулу или роговой башмак копыта. Стенка копыта образуется в результате напластования трех роговых слоев: наружного слоя трубчатого рога каймы, покрывающего роговой башмак тонким и блестящим сдоем — глазурью, среднего слоя — трубчатого рога венчика, наиболее сильно развитого, и внутреннего слоя — листочкового рога стенки. Дном такого стаканчика служит трубчатый рог подошвы.
На роговой капсуле копыта различают два края — венечный проксимальный и дистальный -—свободный или подошвенный.
196
Дорсальную поверхность башмака выделяют в зацепной участок; он переходит в парные боковые участки, в пяточные участки и в пяточные углы. Пяточные углы затем переходят в заворотные стенки, заметные со стороны подошвы. Копытная подошва, на которую опирается животное, подразделяется на тело и парные ветви; между последними вклинивается пальцевый мякиш — стрелка.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ КОПЫТА
Кровоснабжение и иннервация копыта осуществляются от пальмарных и соответственно от плантарных (на тазовых конечностях) сосудов и нервов, имеющих в основе кожи каймы, венчика, стенки и подошвы мощные сосудисто-нервные сплетения и соответствующие нервные окончания (рис. 108).
Копытца рогатого скота и свиней соответствуют копыту лошади, но разделенному пополам (рис. 109). Они не имеют заворотных частей, и подошва их развита слабо.
Рога — Cornu — полые роговые образования, развившиеся на роговых отростках лобных костей (рис. ПО). Эти отростки развиваются после рождения животных и состоят из двух слоев Основы кожи и эпидермиса. Позднее эти зачатки рога своей основой кожи срастаются с периостом отростков лобных костей. Ростковый слой эпидермиса’ продуцирует очень прочный трубчатый рог. У цельнорогих животных рог представляет собой сплошное костное образование. На роге различают основание — basis cornus, тело рога — corpus cornus — и верхушку — apex cornus.
На развитие рогового слоя рога влияют условия жизни животного, состояние здоровья, упитанность, беременность и др. Усиление функции росткового слоя приводит к образованию особых наплывов — колец на рогах, а понижение функции, напротив, приводит к формированию перехватов. У коров по кольцам и перехватам на рогах судят об их возрасте или количестве беременности. Форма рогов у крупного рогатого скота округлая с различной степенью изогнутости; у барана рог несколько сплюснут и изогнут спирально; у козон сплюснут с боков, передний край заострен, вершиной загнут назад.
*****
Название книги — Анатомия домашних животных